禽类肠道主要APUD细胞分布及其生理功能的研究进展

李启黉, 梁 薇， 陈 忠

(海南师范大学 热带动植物生态学省部共建教育部重点实验室，海南 海口571158)

禽类肠道主要APUD细胞分布及其生理功能的研究进展

李启黉, 梁 薇， 陈 忠*

(海南师范大学 热带动植物生态学省部共建教育部重点实验室，海南 海口571158)

禽类动物肠道中存在许多能够分泌肽类激素的内分泌细胞(Amine Precursor Uptake and Decarboxylation Cells, APUD细胞)，主要包括S细胞、G细胞、D细胞、PP细胞、I细胞、L细胞、N细胞、M细胞、K细胞，它们分别释放肠促胰液素、胃泌素和脑啡肽、生长抑素和血管活性肠肽、禽胰多肽、缩胆囊素、肠高血糖素、神经降压素、胃动素、葡萄糖依赖性促胰岛素多肽等相关激素，在禽类动物肠道的营养、消化吸收和免疫功能等方面发挥着重要的作用.对禽类肠道主要APUD细胞的种类、分布及生理功能的研究概况进行综述，为深入研究禽类肠道的生理功能提供参考.

禽类;肠道;APUD细胞

1969年，Pearse首次提出将能够分泌肽类激素的内分泌细胞统称为APUD 细胞(Amine Precursor Uptake and Decarboxylation Cells)，即胺前体的摄取与脱羧细胞[1].人们通过银染法、超薄切片观察法、组织化学方法、免疫荧光间接法、过氧化氢酶法(Peroxidase-anti-peroxidase complex technique, PAP法)、卵白素-生物素-过氧化物酶复合物法(Avidin-biotin-peroxidase complex technique, ABC法)、电镜免疫细胞化学技术以及原位杂交等技术，进一步认识了APUD细胞，其主要具有内分泌、旁分泌、腔内分泌、神经内分泌的功能.依据APUD细胞是否伸出管腔将其划分开放型和封闭型.

肠道是禽类动物进行营养、消化、吸收、免疫的主要场所，其复杂的小肠-绒毛-黏膜结构是消化食物、吸收营养、防御病原体入侵的关键部位.其中，肠道黏膜屏障与外来菌群直接接触，肩负着动物机体第一道免疫屏障的重责.因此，禽类肠道的功能是仅次于大脑功能的第二“司令部”.禽类肠道的APUD 细胞能分泌至少15种不同类型的激素，构成的肠内分泌系统是机体最大的内分泌系统.APUD细胞存在于小肠和大肠，可通过细胞定位、主要激素以及肽类产物等进行分类，主要包括S细胞、G细胞、D细胞、PP细胞、I细胞、N细胞、L细胞、K细胞、M细胞等.APUD细胞各自分泌出不同的活性物质，发挥着重要的生理功能.本文对禽类肠道主要APUD细胞的种类、分布及生理功能的研究概况进行详细综述，以期为深入研究禽类肠道的生理功能提供参考.

1 S细胞

S细胞是一种能够释放肠促胰液素(Secretin, SCT)的APUD细胞，用特异性抗肠促胰液素的抗体可检测出.

1.1 S细胞的分布

由于禽类SCT刺激胰腺分泌的作用较微弱[2]，S细胞在禽类肠道中分布较为局限.禽类的S细胞一般分布于十二指肠和空肠的肠腺上[3].其中，在澳洲黑鸡(Black Australorp chicks)的肠道中，具SCT免疫阳性反应的S细胞仅分布于靠近幽门部的十二指肠[4].

1.2 S细胞的生理功能

SCT是一种能够调节机体平衡的碱性肽类激素，能通过调节胃、胰腺和肝脏中的分泌素影响十二指肠的内环境稳态.通常情况下，SCT处于失活状态，为肠促胰液素原.由于在小肠出现的胃酸，产生了自由基.当自由基增多时，超氧化物歧化酶也随之增多——即负氧离子产生的过氧化氢和氧气在超氧化物歧化酶的催化作用下能进行自发性的歧化反应.此时，肠促胰液素原就会被胃酸激活成SCT，SCT能够通过减少超氧化物歧化酶，清除细胞上的自由基.同时，SCT通过调节胰泌素受体和肠促胰液素-G蛋白偶联受体，刺激其产生碳酸氢盐中和十二指肠中的胃酸[8]，保护小肠免受胃酸侵害.另外，SCT还能刺激肝脏分泌胆汁乳化停留于十二指肠中的脂肪类物质，激活胰脂酶，促进脂肪的消化和吸收.SCT还能够缓解低氧环境对机体的影响，同时诱导花生四烯酸的生成，维持胃肠道系统的正常运行.研究发现，肠促胰液素对下丘脑、垂体和肾脏的渗透调节也发挥着作用[9,10].

2 G细胞

G细胞是开放型的APUD细胞，细胞基部具细长的胞质突起，其内分泌颗粒多数呈圆形，有的略呈不规则形，有的形成明显的凹陷，粒芯电子密度高，在粒芯与包膜间常有窄的晕轮.G细胞分泌颗粒的超微结构在不同种间存在多样性.

2.1 G细胞的分布

研究人员通过生物鉴定法、放射免疫鉴定法以及免疫组织化学等方法研究发现：G细胞主要分布于禽类的十二指肠和空肠，说明G细胞在禽类肠道中的分布与其发挥的功能相适应，具有局部特殊性.

在禽类肠道中，SP法(Streptavidin-peroxidase complex technique)分析结果显示具胃泌素(Gastrin,GAS)免疫阳性反应的G细胞仅分布于籽鹅的十二指肠和空肠，且在籽鹅生长初期并未发现，在第10日龄和第60日龄才分别出现于十二指肠和空肠.在褐马鸡、北京鸭、澳洲黑鸡中，具GAS免疫阳性反应的G细胞主要分布于幽门部，少量位于十二指肠，在红腹锦鸡中的分布为：十二指肠≥直肠≥空肠≥盲肠>回肠，而具有脑啡肽(Enkephalin,ENK)免疫阳性反应的G细胞也分布于鸡的十二指肠、回肠、盲肠、直肠.

2.2 G细胞的生理功能

G细胞的主要功能是合成与分泌胃泌素和脑啡肽.由于食物对禽类胃肠道的机械性刺激，胃泌素经胃肠壁上的神经丛刺激G细胞而分泌，而脑啡肽则会减少胃肠道的机械性运动，与胃泌素保持着一种微妙的动态平衡.

胃泌素又称促胃泌素，是胃窦部和十二指肠黏膜中重要的胃肠道激素,其基本结构为17肽，称小分子胃泌素，还有大分子34肽及微小分子11肽及13肽.其中，鸡的GAS氨基酸序列为FLPHVFAELSDRKGFVQGNGAVEALHDHFY*PDWMDF[7].GAS的主要生理作用为促进胃酸分泌，刺激胃蛋白酶原和内因子分泌，增加胃黏膜血流量，营养胃肠道黏膜，也可使食管下扩约肌收缩.蛋白质消化产物如蛋白胨、氨基酸(特别是苯丙氨酸、色氨酸等芳香氨基酸) 可刺激胃泌素释放，咖啡、酒精和胃腔内钙离子也可刺激胃泌素释放.假饲、胃扩张和胰岛素性低血糖等兴奋迷走神经的因素均可刺激GAS释放，但迷走神经切断后可迅速出现短暂的血胃泌素水平增加，阿托品在某些条件下可增加GAS分泌，但在另一些条件下却抑制GAS释放.胃酸对GAS释放有负反馈作用，胃酸缺乏时血胃泌素水平增加，胃酸分泌增加时，GAS释放被抑制.另外，生长抑素能抑制GAS的释放，胃泌素释放肽、肾上腺能递质及氨酪酸对GAS的释放也有抑制作用.

脑啡肽在肠道中均有分布，主要存在于十二指肠.ENK是一种由G细胞分泌的脑肠肽，由5个氨基酸组成：依据其C端所带的氨基酸将其分为亮啡肽(Leu-enkephalin, LEK)和甲啡肽(Met-enkephalin,MEK).亮啡肽的氨基酸序列为YGGFL，而甲啡肽的氨基酸序列为YGGFM.二者都是内源性阿片类物质，且均来源于前脑啡肽(Pre-enkephalin)[11].ENK能够使胃排空延迟，进而抑制胃肠传递过程.Jemenz等在给鸡注射甲啡肽、吗啡后发现：鸡小肠的移行性综合肌电提前发生[12].

3 D细胞

D细胞(Delta cell, D cell)是开放型的APUD细胞.因其细胞形态和化学特性相似于胰岛的内分泌细胞而得名.D细胞具伸长的胞质突起，分泌颗粒大而圆，一类颗粒电子密度较高，包膜紧包粒芯，另一类电子密度较低，呈微细粒状，少数颗粒在粒芯和包膜间可见窄的晕轮.禽类和哺乳类D细胞的分泌颗粒有相似的超微结构.在电子显微镜下，D细胞比β细胞呈现出更小更密集的颗粒.

3.1 D细胞的分布

禽类肠道的D细胞，一般主要分布于十二指肠和回肠，同时也分布在盲肠和结肠，例如刚孵出的雏鸡[13].总体上，由于不同鸟禽所处生境的区域特殊性，D细胞在禽类肠道中的分布表现出种间差异性.其中，具生长抑素(Somatostatin, SS)免疫阳性反应的D细胞主要分布在籽鹅和北京鸭的胃部和幽门区，而在肠段数量最少且仅分布于十二指肠.在澳洲黑鸡中，SS免疫阳性G细胞不仅分布于其前胃、幽门部、十二指肠，还分布于回肠全段.具有血管活性肠肽(Vasoactive inlestinal Peptide，VIP)免疫阳性反应的D细胞在籽鹅和澳洲黑鸡的肠道也均有分布：其中，在籽鹅的空肠、回肠分布最多，零星分布于直肠；而在澳洲黑鸡的回肠降部分布最多，十二指肠和回肠升部次之，盲肠和直肠的分布最少.

3.2 D细胞的生理功能

在禽类的肠道中，D细胞主要通过分泌生长抑素、血管活性肠肽发挥其对机体的生理作用.

生长抑素又称生长激素释放抑制激素(Growth hormone inhibiting hormone), 是一组在分子结构上密切相关、在生物效应上相似的物质.SS为一环状14肽，在第3位和14位半胱氨酸间形成一双硫键，还原型线状结构与环状结构具有相同的生物活性，无种属差异.SS及其类似物具有多种生物功能，是禽类体内重要的激素之一.SS-14和SS-28是体内SS的主要生物活性形式，两者在不同的D细胞中含量不同，都可作为神经递质、旁分泌和自分泌的调质或通过循环调节各种生理活动如细胞分泌、细胞吸收、免疫反应等.

禽类肠道中的SS以SS-28为主,几乎所有禽类种属的胃肠道都存在SS.SS分布于胃和小肠的隐窝，通过小的突起直接分泌到胃和肠腔，可抑制肠促胰酶肽、血管活性肠肽(VIP)、其他胃肠道激素及胃酸的分泌.SS不仅能抑制胃肠道平滑肌的运动，还能够抑制胃泌素、缩胆囊素、血清素、胰高血糖素、胰岛素、胃动素、胃酸的分泌[14]，并且抑制胃肠道中的氨基酸、葡萄糖和脂肪酸的吸收[15].其中，SS通过阻断胃泌素、肠促胰液素和组胺等激素的释放，间接地减少胃酸，有效地减慢消化进程[16].

血管活性肠肽是由28个氨基酸残基构成的线形多肽，是不稳定的肽，分子量为3323 Da，属胰高血糖素—胰泌素家族.在鸡的肠道中，VIP序列为HSDAVFTDNYSRFRKQMAVKKYLNSVLT[7].VIP是在1970年首次由Said和Mutt从猪小肠分离出来[17]，早先的研究认为VIP仅仅是一种胃肠激素，后来研究结果表明它是中枢和外周神经系统的重要递质，能引起平滑肌和血管舒张以及神经的去极化，还能调节水盐代谢，促进某些酶类和激素的释放，还可促进或抑制某些肿瘤细胞或正常细胞的增殖分化.另外，VIP还能够积极作用于D细胞，促使SS从D细胞中释放.

VIP的分泌细胞称为D1细胞，通常呈锥体形，具有长而尖顶的触角状结构—微绒毛，可以直接感受腔内的分子信号，并传递到细胞内部，释放活性肽.其分泌量很大，远远超过其它胃肠道激素的含量.神经电刺激、迷走神经、前列腺素E1、催产素、皮质酮的刺激都能促进VIP的释放.

4 PP细胞

PP细胞分泌禽胰多肽(Avian Pancreatic Polypeptide,APP)，又称胰多肽细胞.1968 年，Kimmel 在分离纯化雏鸡胰岛素时偶然发现了APP.APP由36 个氨基酸残基组成，具螺旋结构分子量为4240 Da，其序列为:GPSQPTYPGDDAPVEDLIRFYDNLQQYLNVVTRHRY[18].

4.1 PP细胞的分布

PP细胞主要分布于禽类肠道的十二指肠.PP细胞分布于北京鸭和澳洲黑鸡的十二指肠和空肠以及家鸡的空肠、回肠、直肠.1978年，J.Alumets等用免疫细胞化学法研究雏鸡的肠道发现PP细胞在雏鸡孵化的第17天出现于十二指肠，并且数量不断增加，在第19天在空肠-回肠段也开始出现，直到第21天，雏鸡的前胃和结肠也有分布.但是，在雏鸡孵化后的一周，结肠上的PP细胞就消失了，而在前胃和小肠仍有分布.

4.2 PP细胞的生理功能

PP细胞通过分泌APP抑制胃肠运动、胰液分泌以及胆囊收缩，其超微结构和胰岛素、胰高血糖素以及生长抑素有明显不同：PP细胞的膜结合处有球形细胞质颗粒和适度的电子云密度，并且与腺泡形成细胞桥粒，即细胞间隙连接的牢固粘附[19].APP能够自我调节胰腺的内分泌和外分泌活动.同时，APP还能调节机体的肝糖原水平和胃肠道分泌物含量.当动物进食时，血浆中的APP含量有所减少，而在神经性食物缺乏时则相反.APP能够刺激胃液的分泌，但是抑制由五肽促胃酸激素(Pentagastrine)诱导的胃酸分泌.APP是缩胆囊素的颉抗物，能抑制缩胆囊素引起的胰腺分泌活动.在迷走神经的刺激下，胃泌素、肠促胰液素和缩胆囊素的分泌能够诱导胰多肽的分泌.有研究表明：在被注射APP后的红尾鵟，其胃酸的功能被抑制.

5 I细胞

I细胞能够分泌缩胆囊素(Cholecystokinin,CCK)，是一种能够反映动物个体温饱状态的APUD细胞.在禽类的肠道中，由于其种属、摄食量、生境等因素的不同，导致I细胞在不同禽类个体的表达有所差异.

5.1 I细胞的分布

总体上，I细胞分布在十二指肠和空肠上段的隐窝和绒毛上皮内.而禽类的I细胞则零散地分散于胃肠道，主要分布于十二指肠和回肠[20].在澳洲黑鸡的肠道中，具CCK免疫阳性的I细胞仅分布于回肠全肠段.I细胞的数量和分布与禽类个体所处的具体生理状态有着密切关系.

5.2 I细胞的生理功能

早期，CCK也被称为肠促胰酶素.CCK是一类肽链长短不同的分子总称，由前胆囊收缩素原(Preprocholecystokinin)翻译修饰后产生的.家禽CCK前体为一条含130个氨基酸残基的多肽链，是由676个核苷酸编码.CCK由I细胞分泌释放后进入血液循环系统，在空肠中能感应体内脂肪酸类含量，进而集合短期的食后饱感信号，对动物的采食有抑制作用，并存在种属差异性.CCK对家禽采食的抑制作用还受年龄、CCK分子形式、剂量等因素的影响.外源注射CCK可降低鸡、猪、鼠等多种动物和人的采食量，但对反刍动物的作用不大[21,22].CCK是一种急促的信号(肽)，其半衰期为1～2 min，是由I细胞上的受体在肠腔中的芳香族氨基酸和长链脂肪酸的刺激下被活化的，尤其是在饱食脂肪餐之后[23].

6 L细胞

L细胞是一种能够分泌肠高血糖素的开放型APUD细胞，其核周体内分布着许多分泌颗粒，细胞顶部有微绒毛，通过细胞质顶端直接与肠腔接触.

6.1 L细胞的分布

L细胞呈蝌蚪状、长颈瓶状，分布于小肠的下部隐窝和绒毛上皮细胞处.其中，主要分布在回肠和结肠，但在孵化期的鸡胚中，具肠高血糖素免疫阳性反应的L细胞主要位于其十二指肠和回肠[24].具胰高血糖素样肽-1免疫阳性反应的L细胞主要分布于白来航鸡的空肠和回肠，在其十二指肠升部没有分布[25]，而在鸵鸟和野鸡的十二指肠有分布[26].具胰高血糖素样肽-2免疫阳性反应的L细胞则分布于白来航鸡的整段回肠的绒毛上皮细胞和隐窝.

6.2 L细胞的生理功能

肠高血糖素是一类分布于肠道的肽类激素，含有胰高血糖素的全部结构.它的前体是胰高血糖素原(Proglucagon)，主要分布于结肠和回肠末段.当小肠中出现脂肪和葡萄糖时，肠高血糖素就会被L细胞分泌释放，进而降低肠道的蠕动，使营养物质被更加充分地吸收.肠高血糖素主要以两种不同序列大小的形式存在：(1)肠高血糖素(Glicentin)，一种由69个氨基酸组成的肽类激素，其中第33-61个氨基酸残基序列与胰高血糖素(Glucagon)相一致；(2)胃泌素调节素(Oxyntomodulin)是一种由37个氨基酸组成的肽类激素，含与胰高血糖素相同的氨基酸序列，并在氨基酸C端多出了8个氨基酸序列.因此，胃泌素调节素也被认为是肠高血糖素(Glicentin)的一个片段[24].

胰高血糖素样肽(Glucagon-like peptide, GLP) 也是L细胞分泌的一类肽类激素.通过双重免疫荧光和免疫细胞化学技术(Double immunofluorescent and immunocytochemical techniques)发现其分布于鸡的回肠[25,27].在禽类肠道中，GLP主要以GLP-1和GLP-2两种形式存在.

胰高血糖素样肽-1(Glucagon-like peptide-1,GLP-1)是一种由30个氨基酸组成的多肽，由小肠L细胞分泌的胰高血糖素原经过一系列的酶促裂解反应和翻译后修饰而来.在动物摄食过程中，GLP-1是一种十分重要的胃肠激素肽[28]，其能够加速葡萄糖依赖性促胰岛素多肽的释放，抑制胰高血糖素的分泌，促进胰腺B细胞的生长[29].GLP-1还能减少禽类对食物的摄取[30]，延缓胃的排空和肠胃的蠕动.

胰高血糖素样肽-2(Glucagon-like peptide-2,GLP-2)是一种由33个氨基酸组成的胃肠激素肽.GLP-2的前体也是胰高血糖素原.GLP-2能够促进肠道的发育，抑制小肠隐窝上的细胞凋亡[31].

7 N细胞

N细胞是一种存在于外围神经-小肠部位的APUD细胞.根据禽类个体所处的生理状态，N细胞有规律地分泌神经降压素(Neurotensin, NT)，进而控制着胃肠道平滑肌的收缩[32].

7.1 N细胞的分布

在禽类的肠道中，N细胞的分布范围较广泛，一般分布于十二指肠、空肠、盲肠、直肠,且其特化发生在回肠末段的绒毛上皮细胞[27].在禽类研究中发现，NT分布于鸡、鸽子和日本鹌鹑的十二指肠、空肠、回肠、盲肠以及结肠的上皮细胞中,并且在鸽子的盲肠中分布频率最高[33].在孵化期的鸡胚和澳洲黑鸡的肠道中，具NT免疫反应的N细胞分布于十二指肠、回肠以及直肠，而在欧洲黑鸡的盲肠没有分布.

7.2 N细胞的生理功能

神经降压素是一种由13个氨基酸组成的神经肽，其氨基酸序列为ELYENKPRRPYIL.雏鸡肠道中的NT能够减少胃蛋白酶的产生以及胃肠的蠕动[34].

8 M细胞

M细胞是禽类肠道中十分重要的APUD细胞，其起源于肠道隐窝干细胞，但与褶皱细胞(Microfold cells,M cells)并非同物.M细胞通过分泌胃动素(Motilin, MOT)对机体的生理发挥作用.

8.1 M细胞的分布

M细胞一般分布于小肠的隐窝，由隐窝的干细胞分化而来，尤其主要分布在其十二指肠和空肠[35].在禽类研究中，胃动素免疫阳性的M细胞分布于鹌鹑的十二指肠，但在其幽门区没有分布，而在鸽子和黄翅澳蜜鸟中的分布则与前者相反[36-40].在澳洲黑鸡的肠道中，M细胞仅分布于其十二指肠.

8.2 M细胞的生理功能

胃动素是M细胞分泌的一种多肽，也被称为“肠道管家”，由22个氨基酸组成，分子量为2698 Da，序列为：FVPIFTYGELQRMQEKERNKGQ.MOT能够通过增强移行性综合肌电而提高胃肠动力，同时还能刺激胃蛋白酶的产生，提升小肠的蠕动.

9 K细胞

K 细胞是开放型的APUD细胞，位于肠隐窝上皮细胞之间，富含微绒毛的顶端面向肠腔，由小肠隐窝内的多潜能干细胞分化而来[41,42].

9.1 K细胞的分布

K细胞零散分布于胃肠道，从十二指肠至直肠递减，主要分泌葡萄糖依赖性促胰岛素多肽(Glucose-dependent insulinotropic polypeptide, GIP).2010年，具GIP免疫阳性反应的K细胞首次在禽类的肠道中被报道，其分布于成年的新罕布什尔鸡的十二指肠、空肠以及回肠的绒毛和隐窝的上皮细胞，而在澳洲黑鸡的肠道中没有分布.

9.2 K细胞的生理功能

GIP是一种由42个氨基酸组成的神经肽[43,44].最初，GIP因能够抑制狗的胃酸分泌而被称为抑胃肽(Gastric inhibitory polypeptide)[45,46].GIP的生理功能包括：(1)作用于胰岛α、β细胞，与相应受体结合，刺激胰高血糖素(Glucagon)的分泌，促进胰岛素的释放和β细胞增生[47]；(2)作用于肠道L细胞，促进GLP-1的分泌[48]；(3)作用于脂肪细胞，促进脂质贮存[49]；(4) 调节中枢神经系统神经祖细胞的增殖，减轻神经元损伤，逆转 B淀粉样蛋白沉积对神经的不利作用[50]；(5)直接作用于骨细胞，促进骨形成所需营养素的吸收,增加骨密度[51].

分布于禽类肠道的APUD细胞具有一般的发育规律，以鸡为例，在孵化期第11天时，其胃肠道并没有发现具GAS、CCK、NT和SS的免疫阳性细胞，然而在第12天时，SS和NT的免疫阳性细胞出现在十二指肠，并且NT免疫阳性细胞在直肠也分布；随后在第14天，GAS和CCK免疫阳性细胞也开始出现在小肠，同时NT和SS免疫阳性细胞出现在回肠，并且NT免疫阳性细胞在盲肠也有，但是分布极少[52].

10 结语

综上所述，APUD细胞的种类和数量在禽类肠道各肠段分布不均, 由于计数统计分析的起始部位不同，以及细胞本身的特点而呈现出不同的分布曲线趋势.同一种APUD细胞呈现出不同的细胞形态特征，是否与其细胞所处的生长时期不同有关？APUD细胞种类以及在各肠段的分布密度的不同，是否与其自身的摄食、习惯、环境之间的关系有关？禽类肠道的“神经-内分泌-免疫系统”是后天逐步建立完善的，与所处的生长环境以及不同肠道菌群的定植比例之间有着微妙的联系，这些关系将是未来的研究重点。.

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ResearchProgressonDistributionandPhysiologicFunctionsofMajorAminePrecursorUptakeandDecarboxylationCellsinGutofAvian

LI Qihong, LIANG Wei， CHEN Zhong*

(MinistryofEducationKeyLaboratoryforTropicalAnimalandPlantEcology,HainanNormalUniversity,Haikou571158，China)

Many diverse APUD cells (Amine Precursor Uptake and Decarboxylation Cells) of which secretions are peptide hormones distribute the guts of avian, including S cells, G cells, D cells, PP cells, I cells, L cells, N cells, M cells, K cells whose secretion respectively is Secretin (SCT), Gastrin (GAS) and Enkephalin (ENK), Somatostatin (SS) and Vasoactive Intestinal Peptide (VIP), Avian Pancreatic Polypeptide (APP), Cholecystokinin (CCK), Enteroglucagon, Neurotensin (NT), Motilin (MOT), Glucose-denpendent insulinotropic polypeptide (GIP). They are critically vital to nutrition, digestive absorption and immunization of avian. This review summarizes the studies on categories, distribution and physiologic funtions of chief APUD Cells in the gut of avian for the further deeply researches.

avian；gut;APUD cells

S 831.2

A

1674-4942(2017)03-0261-08

2017-07-23

海南省研究生创新科研课题(Hys2017-135)

*通讯作者： 陈忠，教授,E-mail:zh.chen@hainnu.edu.cn

10.12051/j.issn.1674-4942.2017.03.004

责任编辑：杨国峰