遮光处理对观赏凤梨生理特性的影响

刘琛彬

（山西省农业科学院园艺研究所，山西太原030031）

遮光处理对观赏凤梨生理特性的影响

刘琛彬

（山西省农业科学院园艺研究所，山西太原030031）

试验以观赏凤梨为材料，通过100%，80%和60%光强条件的遮光处理，测定其生长指标、净光合速率和蒸腾速率的光响应、叶绿素含量、根系及叶片氮和可溶性糖含量的变化。结果表明，与对照相比，80%及60%光强的遮光处理能促进观赏凤梨植株的生长，提高其叶片叶绿素及氮含量，同时降低其净光合速率和蒸腾速率的光响应。总的来说，观赏凤梨生长的最佳遮光处理为80%光强。

观赏凤梨；叶绿素；含氮量；可溶性糖；光响应曲线

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验在山西省太原市山西省农业科学院园艺研究所进行。该地区属于太原盆地北端，华北地区黄河流域中部，三面环山，平均海拔约800 m，属温带大陆性季风气候，四季分明，昼夜温差较大，无霜期长，日照充足。年平均降雨量不足500 mm，年平均气温9.5℃，1月份最冷，平均气温6.8℃；7月份最热，平均气温23.5℃。全年日照时数平均2 800 h。

1.2 试验材料

供试观赏凤梨品种为星光，于2012年3月在塑料薄膜覆盖日光节能温室中进行栽培。栽培基质为进口泥炭（klasmann），以花多多水溶肥为肥料。

1.3 试验方法

试验于2012年6月，选取生长性状基本一致、无病虫害的健壮植株，分3组，每组15盆进行不同光强处理。在试验中，要保证植株温室摆放位置以及水分、肥料管理一致，避免人为差异的出现。

设3种光强处理：设施内自然光强的100%（未遮阴，为对照）；透光率为设施内自然光强的80%（进行20%遮阴）；透光率为设施内自然光强的60%（进行40%遮阴）。遮阴处理用透光率不同的黑色遮阳网遮阳。

1.4 测定指标及方法

1.4.1 生长量测定 每隔7 d随机选取试验植株测定其株高、冠幅、叶片数、叶长并观察形态的变化。

株高为植株基部至顶端最长叶片的长度；冠幅为叶片展开的植株直径；形态主要观察植株的叶色、叶片之间的变化等。

1.4.2 叶绿素测定 参照高俊凤[9]的方法略做改动。将新鲜的叶片剪下，准确称取固定面积样品0.1～2.0 g，剪碎后放入小研钵中，加2～3 mL 90%的丙酮溶液研磨，同时加入1%的MgSO4溶液0.2 mL作为研磨剂，防止提取过程中叶绿素a的分解。然后将匀浆移入离心管中，用5 mL 90%的丙酮冲洗小研钵2次，最后补加90%的丙酮于离心管中，使管内总体积为10 mL。塞紧塞子并在管子外面罩上黑色遮光物，充分振荡，放入冰箱遮光提取18～24 h。提取完毕后，置离心管于台式离心机上，以3 500 r/min离心10 min，取出离心管，用移液管将上清液移入另一刻度离心管中，塞上塞子，以3 500 r/min再离心10 min，然后正确记录提取液的体积（mL）。以90%的丙酮溶液为空白对照，用UV-754型分光光度计分别测定上述叶绿素的丙酮提取液在663，645 nm处的光密度OD值。

1.4.3 含氮量测定 氮含量的测定采用凯氏定氮法[9]。取叶片与根系样品各0.2～2.0 g，移入干燥的100 mL或500 mL定氮瓶中，加入0.2 g CuSO4，6 g K2SO4及20 mL H2SO4，稍摇匀后于瓶口放1个小漏斗，将瓶以45°角斜支于有小孔的石棉网上，小火加热，待内溶物全部炭化，泡沫完全停止后，加强火力，并保持瓶内液体微沸，至液体呈蓝绿色澄清透明后，再继续加热0.5 h。取下冷却，小心加入20 mL H2O，移入100 mL容量瓶中，并用少量H2O洗定氮瓶，洗液并入容量瓶中，再加H2O定容，混匀备用。取与处理样品相同量的CuSO4，K2SO4，浓H2SO4按相同方法做空白试验。最终用凯氏定氮仪进行测定。

1.4.4 可溶性糖含量测定 可溶性糖的测定采用蒽酮法[2]。称取叶片和根系分别剪碎，置于研钵中，加入少量蒸馏水，研磨成匀浆，然后转入固定刻度试管中，用定量蒸馏水分次洗涤研钵，洗液转入刻度试管中。置沸水浴中加盖煮沸，冷却后过滤，滤液收集于容量瓶中，用蒸馏水定容至刻度，摇匀备用。用移液管吸收提取液于刻度试管中，加水和蒽酮试剂。再缓慢加入浓H2SO4，盖上试管塞后，轻轻摇匀，置沸水浴中20min。之后冷却至室温，在波长620nm下比色，记录光密度值，查标准曲线上得知对应的葡萄糖含量（μg）。

1.4.5 光响应曲线测定 采用LI-6400便携式光合作用系统测定叶片，使用开放气路，空气流量为0.5L/min，温度23℃左右，室中相对湿度70%，CO2浓度360 μmol/mol。测定时光强由强到弱，依次设定光量子通量密度（PPFD）为 0，20，50，100，150，200，250，300，500，800，1 000，1 500，2 000 μmol/（m2·s），每一光强下停留200 s以上。测定前叶片在光合作用饱和光强下诱导40 min。依据相关方程拟合Pn-PfD的曲线方程，并计算下列参数：最大净光合速率（Pn），即光合能力；光饱和点（LSP）；光补偿点（LCP）。叶片暗适应一定时间后测定其暗呼吸速率（Rd）。气体交换的测定，每一处理重复5次。通过测定处理后植株净光合速率、蒸腾速率，反映植株对光的感应。

1.5 统计分析

试验数据通过Excel和SPSS统计分析软件处理，多重比较采用Duncans法进行，结果以平均值±标准误表示。

2 结果与分析

2.1 遮光处理对观赏凤梨植株生长指标的影响

从表1可以看出，与对照（自然光强为100%处理）相比，遮光处理极显著地提高了观赏凤梨植株的株高、冠幅、叶片数及叶长（P＜0.01），但观赏凤梨的株高、冠幅、叶长在60%与80%光强处理之间没有极显著差异（P＞0.01），80%光强处理的观赏凤梨叶片数极显著高于60%光强处理（P＜0.01）。80%光强处理时，观赏凤梨的叶宽与对照之间没有极显著差异（P＞0.01），但60%光强处理极显著地降低了观赏凤梨的叶宽（P＜0.01）。

表1 遮光处理对观赏凤梨生长指标的影响

2.2 光强对观赏凤梨光响应的影响

在100%，80%及60%光强处理下，观赏凤梨植株的净光合速率的光响应曲线均随着光强的增加呈现先升高后保持稳定的变化趋势，而且几乎均在500 μmol/（m2·s）的光强时开始保持稳定状态（图1）。100%光强处理的观赏凤梨植株净光合速率的光响应曲线远高于80%及60%光强处理，而且80%与60%光强处理的观赏凤梨植株净光合速率的光响应曲线无差异。

随着光强的增加，温室内自然光强为100%处理的观赏凤梨植株的蒸腾速率光响应曲线呈先升高后降低再升高的趋势（图2），光强为80%处理的观赏凤梨植株的蒸腾速率光响应曲线呈升高趋势，而光强为60%处理的观赏凤梨植株的蒸腾速率光响应曲线呈先升高后降低的趋势。光强为100%处理下观赏凤梨植株的蒸腾速率光响应曲线高于80%和60%光强处理，80%和60%光强处理观赏凤梨植株的蒸腾速率在低于1 000 μmol/（m2·s）光强下差异不大。

2.3 遮光处理对观赏凤梨叶绿素含量的影响

从表2可以看出，与对照（光强为100%处理）相比，80%和60%光强的遮光处理极显著地提高了观赏凤梨叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素的含量（P＜0.01）。80%光强的遮光处理叶绿素含量都极显著高于60%光强的遮光处理（P＜0.01）。

表2 遮光处理对观赏凤梨叶绿素含量的影响 mg/g

2.4 遮光处理对观赏凤梨叶片及根系含氮量的影响

由表3可知，与对照（光强为100%处理）相比，光强为80%和60%的遮光处理极显著地降低了观赏凤梨的根系含氮量（P＜0.01），但80%和60%光强的遮光处理之间没有极显著差异（P＞0.01）。而且与对照（光强为100%处理）相比，光强为80%和60%遮光处理极显著地提高了观赏凤梨的叶片含氮量（P＜0.01），光强为80%遮光处理的观赏凤梨叶片含氮量极显著高于光强为60%的遮光处理（P＜0.01）。

表3 遮光处理对观赏凤梨叶片及根系含氮量的影响 %

2.5 遮光处理对观赏凤梨叶片及根系可溶性糖含量的影响

从表4可以看出，与对照（光强为100%处理）相比，光强为80%和60%的遮光处理均极显著地提高了观赏凤梨的根系可溶性糖含量（P＜0.01），而且光强为80%遮光处理的观赏凤梨根系可溶性糖含量极显著高于60%遮光处理（P＜0.01）。然而，光强为80%遮光处理的观赏凤梨叶片可溶性糖含量极显著高于对照（P＜0.01），而光强为60%遮光处理的观赏凤梨叶片可溶性糖含量与对照间无极显著差异（P＞0.01）。

表4 遮光处理对观赏凤梨叶片及根系可溶性糖含量的影响 mg/mL

3 讨论

本试验通过不同光强对观赏凤梨形态与生长状况的影响进行了研究，结果表明，遮光（80%和60%的光强）处理极显著地提高了观赏凤梨植株的株高、冠幅、叶片数及叶长（P＜0.01）。这表明光强对观赏凤梨植株的形态特征具有重要的影响，属于可塑性变化，适当遮光处理能促进观赏凤梨植株的生长发育。但是弱光下生长的植物往往其叶片面积较小，呈细长形[10]。本试验发现，60%光强处理观赏凤梨的叶宽极显著地变化（P＜0.01），该处理下观赏凤梨植株叶片变得细长。这是由于遮光处理影响了观赏凤梨的光合作用所致。试验结果表明，遮光处理（80%及60%光强）抑制了观赏凤梨植株的净光合速率和蒸腾速率，从而降低了强光对观赏凤梨的伤害。从外观看，设施内全光照处理下，观赏凤梨植株部分叶片边缘出现枯黄，其中一些叶片中心出现枯斑，严重影响观赏凤梨的观赏价值。60%光强处理下，植株下部叶片出现了一定的卷曲，少数叶片失绿。叶绿素是绿色植物光合作用的重要结构体，其含量是衡量植物光合作用的重要指标之一[11]。本试验结果表明，遮光处理（80%及60%光强）极显著地提高了叶绿素a，b含量及其总量，从而提高了光能利用效率，将凤梨植株中无机物质转变为有机物质，供植物自身及其他有机体利用。氮是重要的生命元素，也是植物叶绿素的必需元素。添加氮素会提高羊草叶片的叶绿素含量[12]。叶片氮含量的增加会进一步提高叶绿素含量[13]。本试验中，遮光处理（80%及60%光强）极显著地提高了观赏凤梨叶片的氮含量，这是遮光处理造成观赏凤梨叶绿素含量增加的主要原因。而遮光处理根系中的氮大部分运往代谢需要的叶片，所以，遮光处理降低了观赏凤梨的根系含氮量。研究表明，通过叶杯施料可显著提高营养生长期观赏凤梨的生长及品质[14]。董效文[15]通过遮阴处理对观赏凤梨生物学特性的影响进行了研究，结果表明，叶片中可溶性蛋白质含量从高到低依次为：未遮阴＞75%遮阴＞50%遮阴＞30%遮阴；可溶性糖含量从高到低依次为：未遮阴＞75%遮阴＞30%遮阴＞50%遮阴，这与本研究结论相符。由于光合性能的改变，本试验中80%光强处理明显提高了星光叶片和根系的可溶性糖含量，这可能由于轻度遮光是观赏凤梨最适应的光照条件，使光合作用的效率及产物的分配比较高。然而，60%光强处理时，观赏凤梨叶片可溶性糖含量主要运往根系，所以，其根系中可溶性糖含量极显著高于对照，而叶片中可溶性糖含量却与对照没有差异。这均说明遮光处理（80%及60%光强）增加了观赏凤梨叶片的光合产物。观赏凤梨植株生长发育状况与光强密切相关，还与品种、植株的营养状况、环境温度等有关[16-19]。贾民隆等[20]通过不同培育基质对凤梨生长发育及产品质量的影响进行了研究，结果表明，培育基质对凤梨生长发育、植株干物质积累以及叶片叶绿素含量产生显著影响，表明基质营养与光照对观赏凤梨生长及养分积累具有同等重要的作用。

本研究表明，遮光处理下，80%及60%光强能促进观赏凤梨植株的生长，其叶绿素及氮含量的增加是最主要因素，其中，观赏凤梨生长的最佳遮光处理为80%光强。

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Effect of Shading Treatments on Physiological Characteristics of Ornamental pineapple

LIU Chenbin
（Institute of Horticulture，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan 030031，China）

This experiment was designed to measure the changes in growth characteristic,the photoresponse curve of net photosynthetic rate and transpiration rate,chlorophyll content,and the contents of nitrogen and soluble sugar in roots and leaves of Ornamental pineapple under the light conditions of 100%,80%and 60%.The results showed that the growth of Ornamental pineapples was promoted under the light conditions of 80%and 60%by shading treatments,and the contents of chlorophyll and nitrogen increased comparing to the control.However,their photoresponse curves of net photosynthetic rate and transpiration rate decreased.Overall,the best shading treatments is the light conditions of 80%for the growth of Ornamental pineapple.

Ornamental pineapple;chlorophyll;nitrogen content;soluble sugar;photoresponse curve

S668.3

A

1002-2481（2017）10-1591-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.10.03

光是光合作用的动力，也是叶片正常发育及形成叶绿素的必要条件[1]。光照太强会直接影响叶绿素含量及比值，从而导致净光合速率及蒸腾速率降低，甚至造成光合产物运输受阻等生理现象，使植物的生长发育受到抑制[2]。研究遮光对植物生长与光合作用的关系发现，遮光会影响美国黑莓[3]、茶梅[4]、牡丹[5]的光合作用，并不同程度抑制其生长发育。遮光对植物光合特性及生长的影响与其耐弱光的能力有密切关系，植物耐弱光的能力越强，其光合速率降低幅度越小。植物整个生长过程中最基本的代谢过程是碳氮代谢，植物碳代谢的重要方式是光合作用，碳代谢与光合作用呈正比例关系。植物的光合速率在一定范围内与光照强度成正比，与植物养分需求也成正比，养分吸收能力增强，合成碳水化合物增多。此外，氮素是光合物质生产的关键因子，叶片75%的氮存在于叶绿素中[6]。在一定范围内光强增加有利于促进作物氮素的快速吸收与利用，因而增加其产量[7]。然而，叶片净光合速率增加的幅度小于叶片氮含量增加的幅度，导致氮素光合利用效率降低[8]。目前，关于遮光影响植物生长与光合作用的机理还很模糊。

观赏凤梨是一种既可观叶，又可观花、观果的新潮花卉。它以其品种多样、株型优美、花色艳丽、观赏期长等特点深受人们喜爱，已成为风靡全球市场的盆栽花卉。观赏凤梨株型独特，叶色光亮，叶形优美，花色艳丽，花型丰富，花期长，观叶观花俱佳。目前，国内外学者们对凤梨科植物进行了多方面的深入研究，已做了大量的工作，但关于环境因子对观赏凤梨影响的研究报道很少，尤其从日光温室的光照环境及不同光照强度等方面加以研究的报道更少见。

本试验通过不同遮光处理对温室观赏凤梨的生理指标及光合性能进行研究，旨在为观赏凤梨的优质高效栽培提供生理以及光合依据，使我国北方日光温室在高档盆栽花卉栽培上发挥其特有的优势。

2017-05-24

刘琛彬（1978-），男，山西阳泉人，助理研究员，主要从事花卉和地被植物研究工作。