不同株高和抗倒性小麦品种茎秆中几种内含物的差异

熊淑萍，吴懿鑫，王小纯，于旭昊，孟香苹，张 捷，马新明,3

(1.河南粮食作物协同创新中心,河南郑州 450002； 2.河南农业大学农学院,河南郑州 450002； 3.河南农业大学信息与管理科学学院,河南郑州 450002； 4.河南农业大学生命科学学院,河南郑州 450002)

不同株高和抗倒性小麦品种茎秆中几种内含物的差异

熊淑萍1,2，吴懿鑫1,2，王小纯1,4，于旭昊1,2，孟香苹1,2，张 捷1,2，马新明1,2,3

(1.河南粮食作物协同创新中心,河南郑州 450002； 2.河南农业大学农学院,河南郑州 450002； 3.河南农业大学信息与管理科学学院,河南郑州 450002； 4.河南农业大学生命科学学院,河南郑州 450002)

为探讨不同株高冬小麦的抗倒性与茎秆内含物的关系，以矮秆抗倒品种(矮抗58、周麦17)、高秆抗倒品种(周麦30、许科1号)、矮秆不抗倒品种(中麦895、新麦18)和高秆不抗倒品种(许科196、烟农999)为试验材料，比较了四种类型小麦茎秆糖、氮、钾等内含物的差异。结果表明，不同抗倒性小麦品种茎秆总糖含量、钾含量和全氮含量随生育时期的变化趋势一致。抗倒品种茎秆具有较高的总糖含量，其积累高峰阶段是拔节至开花期，不抗倒品种茎秆的总糖积累高峰阶段是开花至灌浆期；高秆品种的灌浆期总糖积累量显著高于矮秆品种。抗倒品种灌浆期至成熟期的茎秆钾外运量较低；矮秆品种茎秆钾含量高于高秆品种，但差异不显著。在茎秆生长阶段，不抗倒品种茎秆具有较高氮积累量和外运量，矮秆品种与高秆品种间两个指标均无显著差异。经通径分析，矮秆品种对抗倒性起主要作用的是茎秆全氮含量，高秆品种为茎秆总糖和全钾含量。从几种元素相互比值看，抗倒品种有着较高的碳氮比和碳钾比，氮钾比相对较低；同一抗倒性品种株高间不同元素比值无显著差异。茎秆中各种内含物之间相互影响，直接或间接地作用于茎秆抗倒伏能力,抗倒品种茎秆在生育前期有较高的可溶性总糖积累量、合适的碳氮比和碳钾比，灌浆期以后具有较低的钾外运量，这可能是抗倒伏的原因所在，而株高不是影响倒伏的主要因素，不同株高与品种对茎秆强度的影响因素不尽相同。生产中可以通过调节拔节期追肥改变茎秆中几种内含物比例来改善茎秆抗倒性能。

小麦；株高；抗倒性；茎秆内含物

Abstract: In order to study the changes of several inclusionsincluding nitrogen,potassium and total soluble sugar contents in stem of wheat varieties with different height and lodging resistance,eight wheat cultivars(Aikang 58 and Zhoumai 17,dwarf and lodging resistant;Zhoumai 30 and Xuke1,tall and lodging resistant;Zhongmai 895 and Xinmai 18,dwarf and easy lodging;Xuke 196 and Yannong 999,tall and easy lodging) were used as experimental materials. The experimental study was carried out by randomized block design. The results showed that the total sugar content,potassium content and nitrogen content in stem of different lodging resistance varieties showed a consistent trend with the growth period. But thelodging resistant varieties had higher total sugar content. The total sugar accumulation of lodging resistant and easy lodgingvarieties was accumulated fromjointing stage to flowering period and from flowering period to filling stage,respectively. The total sugar accumulation of long-stalked varieties was significantly higher than that of short-stalked varieties at filling stage(P<0.01). The lodging resistant varieties had lower amountof potassium exportation than that of easy lodging varieties from filling stage to maturation stage. The potassium content of short-stalked varieties was higher than that of long-stalked varieties,but the difference was not significant. Easy lodging varieties had high nitrogen accumulation and translocation at growth stages. There was no significantly difference between different plant height varieties. With path analysis, total nitrogen content of stem plays a major role in the dwarf varieties,but total sugar content and total potassium content plays significant role in the tall varieties. Lodging resistance varieties had higher carbon nitrogen ratio and carbon potassium ratio,but relatively low nitrogen potassium ratio. There was no significant difference of those ratios found among different plants with various height within the same lodging resistance variety. Main inclusionsin stem interact with each other and they directly or indirectly affect the stem lodging resistance.Lodging resistant varieties contain higher total soluble sugar amount,proper carbon nitrogen ratio and carbon potassium ratio at early growth stage,and lower potassium exportation amount after filling stage,which maybe the reason to maintain stem lodging resistance. Furthermore,plant height is not the main factor affecting the lodging resistance.Different plant height had different effects on the stem strength. In order to improve the stem lodging resistance,we can adjust the topdressing fertilizer at jointing stage to change the stem inclusion ratio in production.

Keywords: Wheat; Plant height; Lodging resistance; Inclusion of stem

茎秆倒伏会造成小麦减产和品质下降，因而成为人们关注的重要问题。目前，很多科技工作者分别从茎秆的形态结构[1-2]、生理特性[3-9]、解剖学特性[10-12]、力学特性[11,13-15]、分子遗传学特性[16-17]等方面对小麦倒伏原因进行了大量研究,并认为造成小麦茎倒伏的最主要原因是茎秆强度或刚度不够。茎秆强度主要由茎秆结构和充实度决定。钾与小麦茎秆厚角组织、小维管束的形成和发育有关，高钾含量有利于提高抗倒伏能力[24]；氮元素与大维管束的形成密切相关，同时参与光合产物消耗过程，氮素过少影响茎秆维管束形成，而氮素过多会导致茎秆中有机物分解转化，降低茎秆充实度[10,18]。糖作为茎秆的结构组织物质以及主要填充物质[12]，对倒伏有着重要影响。研究表明，茎秆倒伏与株高、重心、基部节间长有密切关系[19]，茎秆外径与茎秆强度呈负相关[20-21]。小麦茎秆的弯曲强度和抗弯刚度与开花期至成熟期茎秆中的氮、磷、钾含量相关显著。茎秆氮含量越高，惯性矩越大，钾含量越高，弹性模量值越小[22]。在小麦生育后期，茎秆中可溶性总糖及钾、氮的含量和基部节间抗折力、木质素含量对小麦抗倒伏指数以及实际倒伏率均有显著影响[4]。总结前人的研究可以发现，过去的研究均是集中在单一类型品种和单一生育时期，对多个类型品种和全生育期的研究尚鲜见报道。本研究通过比较矮秆品种(60～70 cm)和高秆品种(80～90 cm)以及同一株高域下抗倒与不抗倒品种不同生育阶段茎秆中钾、氮、糖含量的积累动态，明确不同株高抗倒性品种的内在特点，以期为小麦高产栽培、品种选育和机械化生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验于2015-2016年在河南农业大学许昌校区进行，试验地土壤为壤土。土壤有机质含量17.86 g·kg-1，全氮含量1.29 g·kg-1，碱解氮含量51.1 g·kg-1，速效磷含量7.58 mg·kg-1，速效钾含量237.33 mg·kg-1。

试验采用随机区组排列设计，设置矮秆(60～70 cm)和高秆(80～90 cm)2个株高组；供试小麦品种8个，分别为矮秆抗倒品种矮抗58和周麦17、高秆抗倒品种周麦30和许科1号、矮秆不抗倒品种中麦895和新麦18以及高秆不抗倒品种许科196和烟农999。这些小麦品种的田间实际株高依次为67.40、68.07、69.03、69.68、80.89、82.53、87.73和80.27 cm，由河南省农业科学院小麦研究所品种资源室和周口农业科学院小麦育种室推荐。试验中，施氮量为225 kg·hm-2，所用氮肥为尿素(纯N含量46%)，其中50%氮肥基施，其余50%在拔节期追施；磷、钾肥分别选用过磷酸钙(P2O5含量14%)和氯化钾(K2O含量60%)，施用量均为120 kg·hm-2，均一次性作底肥施入。小麦播量为142 kg·hm-2，平均行距20 cm，小区面积20 m2(2 m×10 m)，3次重复，于10月19日统一精量开沟播种，其他栽培措施同一般大田。

1.2 测定项目及方法

小麦进入拔节期后，在每重复选择长势一致的植株进行取样，取样时期分别为拔节后7 d(AJS7)、14 d(AJS14)、21 d(AJS21)、28 d(开花期)、灌浆期和成熟期，取样茎节为第二节间，每次每重复取15个主茎。取样后放入烘箱，于105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒重，磨碎待测。

茎秆总糖含量测定：取磨碎的茎秆材料0.05 g，采用蒽酮法测定小麦茎秆总糖含量。

茎秆钾、氮含量的测定：取磨碎的茎秆材料0.1 g，采用流动分析仪法测定样品全氮含量，用火焰光度计法测定全钾含量。

茎秆抗折力测定：灌浆期于每小区取长势一致的10个单茎的基部第二节间，去鞘，两端置于高50 cm、间隔5 cm的支撑不锈钢架挂钩上，在其中部挂一塑料容器，测定前容器去皮，向容器内匀速加入小钢珠，茎秆折断时所用的小钢珠重量即为茎秆抗折力(g)。

茎秆重心高度测定：量取茎秆(带叶、鞘和穗)基部至平衡点的距离。

茎秆鲜重测定：于灌浆期取代表性植株10株，去根称量其鲜重。

茎秆倒伏指数=(茎秆重心高度×茎秆鲜重)/茎秆抗折力。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2010进行数据的整理及图表制作，SPSS 21.0进行多重比较和通径分析。

2 结果与分析

2.1 不同类型小麦品种茎秆总糖的变化

随着小麦生育进程的推进，各小麦品种茎秆的总糖含量均呈现先降后升再降的变化趋势(表1)。不同抗倒性品种之间存在一定的差异。矮秆品种中，抗倒品种(矮抗58和周麦17)的茎秆总糖含量均高于不抗倒品种(新麦18和中麦895)，并在拔节后28 d差异达极显著水平，平均增幅为68.5%，与不抗倒品种相比，抗倒品种拔节后7 d的茎秆总糖含量较高；拔节后7～21 d，抗倒品种总糖含量分别下降53.81%和56.84%，不抗倒品种分别下降69.31%和69.53%；拔节后21 d至开花期，抗倒品种总糖分别增加87.88%和77.50%，不抗倒品种分别增加137.29%和126.49%；开花至成熟期，抗倒品种的总糖含量分别下降92.58%和95.26%，不抗倒品种分别下降77.5%和84.0%。高秆品种中，拔节后7～28 d，抗倒品种茎秆总糖含量高于不抗倒品种，其中拔节后7 d和21 d的差异均达显著水平。抗倒品种(周麦30和许科1号)在拔节后7 d具有较高的总糖含量；拔节后28 d至开花期，抗倒品种总糖含量分别增加166.75%和136.08%，不抗倒品种分别增加241.81%和403.40%。同一株高类型下，与不抗倒品种较比，抗倒品种茎秆的总糖含量在拔节后7 d均较高，在拔节后28 d至开花期增幅较高。同一抗倒性能下，不同株高类型间小麦茎秆总糖含量在开花期表现出显著差异，且拔节后14 d至灌浆期高秆品种总糖增幅明显高于矮秆品种。

表1 不同生育期小麦品种茎秆可溶性总糖含量Table 1 Total soluble sugar contents of the stems at different growth stages of wheat

同一列数据后不同字母表示品种间在0.05水平下差异显著。下表同。

Different letters following the values in same column indicate significant difference among varieties at 5% level. The same in other tables.

2.2 不同类型小麦品种茎秆钾含量的变化

小麦茎秆钾含量变化在生育进程中呈单峰曲线(表2)，不同品种均呈现先升后降再升的趋势。矮秆品种中，抗倒品种各时期茎秆的钾含量均高于不抗倒品种，拔节后21 d平均高19.8%；灌浆期至成熟期抗倒品种茎秆全钾含量分别增加8.76%和4.49%，不抗倒品种分别增加5.36%和0.97%，其他各时期变化无明显区别。高秆品种中，抗倒品种各时期的茎秆钾含量均低于不抗倒品种，拔节后21 d不抗倒品种比抗倒品种平均高出16.2%；灌浆期至成熟期抗倒品种茎秆全钾含量分别增加0.82%和9.47%，不抗倒品种分别增加0.12%和3.94%，其他时期变化无明显区别。同一株高类型下，矮秆品种中，抗倒品种茎秆钾含量高于不抗倒品种，且后期茎秆全钾外运量较低；高秆品种中，不抗倒品种茎秆具有较高的钾含量和外运量。同一抗倒性类型中，品种间茎秆钾含量存在一定差异。抗倒品种中，矮秆品种茎秆钾含量高于高秆品种，其中拔节后21 d差异最大，矮秆品种较高秆品种平均高26.4%。不抗倒品种中，高秆品种高于矮秆品种，其中拔节后28 d差异较大，高秆品种比矮秆品种平均高17.1%；其他时期无显著差异。

2.3 不同类型小麦品种茎秆氮含量的变化

从拔节期到成熟期，矮秆不抗倒品种的茎秆含氮量先升后降，其他品种均呈逐渐降低的趋势(表3)。不抗倒品种茎秆全氮含量高于抗倒品种，两者在拔节后14 d差异最显著。矮秆品种中，不抗倒品种茎秆含氮量在拔节后14～28 d均显著高于抗倒品种，其中拔节后14 d平均高出34.1%；与拔节后7 d相比，成熟期抗倒品种的茎秆含氮量分别下降63.76%和68.98%，不抗倒品种分别下降70.74%和71.16%。高秆品种中，品种间茎秆氮含量在拔节后7～28 d均有极显著差异，不抗倒品种茎秆氮含量于拔节后7 d较抗倒品种平均高33.0%；与拔节后7 d相比，成熟期抗倒品种的茎秆含氮量分别下降59.18%和67.7%，不抗倒品种分别下降71.02%和71.63%。说明同一株高类型下，不抗倒品种具有较高氮积累量和外运量。同一抗倒类型品种中，高秆品种与矮秆品种茎秆氮含量与外运量并无显著差异。2.4小麦茎秆内含物对倒伏指数影响的通径分析

相关性分析(表4)发现，矮秆品种茎秆总糖含量与倒伏指数呈显著负相关，全钾含量与倒伏指数呈负相关，但不显著，全氮含量与倒伏指数呈极显著正相关；高秆品种茎秆总糖含量与倒伏指数呈极显著负相关，全钾、全氮含量与倒伏指数呈正相关。经通径分析，矮秆品种与高秆品种三种内含物含量对倒伏指数的影响有一定差异(表5)。矮秆品种中，三种内含物含量对抗倒性起主导因素的是全氮含量，全氮含量对倒伏指数有着正向影响，通过全糖、全钾含量对倒伏指数表现出负效应；高秆品种中，总糖和全钾含量对抗倒性起到主要作用，总糖含量对倒伏指数的直接通径系数为负值，而通过全钾和全氮含量对倒伏指数表现为正效应。全钾含量对倒伏指数有较大的负效应，但由于总糖含量通过全钾含量作用于倒伏指数的正效应较大，因此全钾含量与倒伏指数呈正相关。

表2 不同生育期小麦品种茎秆钾含量Table 2 Total potassium content of the stems at different growth stages of wheat

表3 不同生育期小麦品种茎秆氮含量Table 3 Total nitrogen contentin wheat stems atdifferent growth stages

表4 小麦茎秆总糖(C)、全钾(K)、全氮(N)与倒伏指数的相关性分析Table 4 Correlation analysis of total soluble sugar,total potassium,total nitrogen and lodging index of wheat stem

*：P<0.05; **:P<0.01.

2.5 不同抗倒性小麦品种茎秆总糖(C)、全氮(N)、全钾(K)的相对关系

小麦茎秆C/N比在生育进程中呈现先降后升再降的趋势，灌浆期C/N比最高(表6)。抗倒品种的平均C/N比显著高于不抗倒品种。矮秆品种中，品种间C/N比在拔节后28 d差异达显著水平，抗倒品种较不抗品种高311.88%；高秆品种中，拔节后0～14 d品种间差异达极显著水平。在同一抗倒性下，高秆抗倒品种的C/N比高于矮秆抗倒品种，但差异不显著。

随植株生长发育，小麦茎秆C/K比呈先降后升再降的趋势(表7)。拔节后7 d矮秆品种的茎秆C/K比最高，抗倒品种于拔节后7～28 d高于不抗倒品种，两者差异于拔节后28 d最大；高秆品种的C/K比于灌浆期达最高，除灌浆期外，其他时期均高于不抗倒品种，拔节后7 d差异极显著。不同株高类型品种间茎秆C/K比无显著差异。

在生长发育过程中小麦茎秆N/K比呈先升后降的趋势，在拔节后7 d最高(表8)。不抗倒品种的茎秆N/K比高于抗倒品种。矮秆品种间在拔节后14 d差异极显著；高秆品种N/K比差异不显著。不同株高品种间N/K比无显著差异。

表5 小麦茎秆总糖(C)、全氮(N)、全钾(K)与倒伏指数的通径分析Table 5 Path analysis of total soluble sugar(C),total potassium(K),total nitrogen(N) and lodging index of wheat stem

矮秆品种中，相对不抗倒品种，抗倒品种在拔节后7 d至28 d C/N、C/K比均增加，N/K比降低，灌浆期与成熟期无明显差异；高秆品种中，除灌浆期外，其他时期抗倒品种具有较高的C/N和C/K比。同一抗倒性品种中株高对不同元素比值无显著影响。

表6 不同生育时期小麦茎秆的C/N比Table 6 C/N ratio of wheat stem at different growth stages

表7 不同生育时期小麦茎秆的C/K比Table 7 C/K ratio of wheat stem at different growth stages

表8 不同生育时期小麦茎秆的N/K比Table 8 N/K ratio of wheat stem at different growth stages

3 讨 论

小麦在受到自然灾害后易出现倒伏，不但导致减产，而且影响小麦品质，严重制约小麦生产力的提高。而小麦抗倒能力与株高、茎秆充实度、茎秆强度及内部物质转化运输有关，是多个因素共同作用的结果。茎秆中的蔗糖、多糖等碳水化合物的积累能促进纤维素和半纤维素的形成，对抗倒能力具有重要作用[8]。前人研究表明，乳熟期是影响植株抗倒伏能力的关键时期[4]，茎秆全糖含量与抗倒性呈极显著正相关，节间总糖含量越高，品种茎秆的抗倒伏能力越强[5]。本研究关于不同抗倒品种之间的分析结果与前人一致，表现为抗倒品种的茎秆可溶性总糖含量显著高于不抗倒品种，抗倒品种在生育初期具有较高的总糖含量，且前期总糖降幅低于不抗倒品种，不抗倒品种在生育后期总糖积累量较高。这表明抗倒品种的茎秆总糖积累集中于生育前期，保证茎秆有足够的能源满足作物生长需要，不抗倒品种则是集中于开花期之后。不同株高类型小麦间，高秆品种灌浆期总糖含量显著高于矮秆品种，表明高秆品种在生育后期需要更多的碳水化合物充实茎秆，从而维持茎秆强度。

K、Ca、Mg等元素被作物吸收后，通过其他生理作用直接提高茎秆强度[23]。钾可以促进作物茎秆维管束的发育，使茎壁增厚，髓腔变小，机械组织内细胞排列整齐，同时增厚细胞壁，以提高细胞木质化程度。党红凯等[24]认为，小麦对钾的吸收在起身期至开花期最高，开花期之后逐渐降低。拔节期之后钾在茎秆中分配比例增加，开花期至成熟期钾在茎秆中的分配率高于其他器官。抗倒伏能力强的品种茎基部节间的钾含量明显高于易倒伏品种[4]。本研究表明，不同抗倒性品种的茎秆全钾含量变化趋势一致，矮秆抗倒品种茎秆钾含量显著高于不抗倒品种，然而在高秆品种中，不抗倒品种钾含量较高。灌浆期至成熟期，抗倒品种茎秆钾的外运量减少，表明生育后期茎秆钾高储存量有助于茎秆抵御倒伏。不同株高小麦间，矮秆品种茎秆钾含量高于高秆品种，但差异不显著。

氮素在茎秆发育过程中起到重要的作用。在小麦生长发育前期，氮素主要影响了大维管束的分化和数目，同时参与光合产物消耗过程，氮素过少，影响茎秆维管束形成，而氮素过多会导致茎秆中有机物分解转化，降低茎秆充实度[10,18]。韩燕来等研究表明，茎秆氮含量在拔节期最高，之后逐渐降低[25]，生育后期抗倒品种茎秆氮含量明显低于不抗倒品种[4]。本研究得到同样的趋势，不同抗倒性品种变化趋势一致，不抗倒品种具有较高的茎秆氮含量。不同抗倒性品种茎秆全氮含量差异主要表现于拔节后0～28 d，不抗倒品种具有更高的全氮外运量。这表明在茎秆生长发育过程中不抗倒品种用于茎秆结构建成消耗的氮明显高于抗倒品种，而较多的氮会增加大维管束的个数，同时降低茎秆充实度。不同株高间，高秆品种与矮秆品种茎秆全氮含量无显著差异。

经通径分析，对矮秆品种抗倒伏起主要作用的是茎秆全氮含量；高秆品种中起主导作用的是总糖和全钾含量。这可能是由于矮秆品种茎秆强度的主要限制因素是株高，全氮含量与维管束的伸长密切相关，而高秆品种则主要在于茎秆充实度和小维管束的密度。不同抗倒性品种茎秆内含物比值间有着较大差异，矮秆品种中，相对不抗倒品种，抗倒品种在拔节后7 d至28 d C/N比、C/K比增加，N/K比降低，灌浆期与成熟期无明显差异；高秆品种中，除灌浆期外，其他时期抗倒品种具有较高的C/N比和C/K比。同一抗倒性品种中，不同株高小麦间各元素比值无显著差异，表明同一抗倒性品种即使生理指标含量有较大差异，但两者在比值上有着一致性。

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DifferencesofStemMainInclusionAnalysisofWheatVarietieswithDifferentHeightandLodgingResistance

XIONGShuping1,2,WUYixin1,2,WANGXiaochun1,4,YUXuhao1,2,MENGXiangping1,2,ZHANGJie1,2,MAXinming1,2,3
(1.Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops,Zhengzhou,Henan 450002,China; 2.College of Agronomy,Henan Agricultural University,Zhengzhou,Henan 450002,China; 3.Science College of Information and Management,Henan Agricultural University,Zhengzhou,Henan 450002,China;4.College of Life Sciences,Henan Agricultural University,Zhengzhou,Henan 450002,China)

时间：2017-09-13

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S512.1；S311

A

1009-1041(2017)09-1187-08

2017-02-15

2017-04-05

“十三五”国家重点研发计划子课题(2016YFD0300205-02)；河南省现代农业产业技术体系项目(S2010-01-G04)；国家公益性行业(农业)科研专项(201303109-6)

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马新明(E-mail:xinmingma@126.com)