基于RIL群体的小麦籽粒性状与品质特性关系分析

王洪波，唐 昊，胡洋山，何茂洁，李 治 ，任天恒，晏本菊,，任正隆

( 1.四川农业大学生命科学学院成都教学部,四川成都 611130； 2.四川农业大学植物遗传育种省级重点实验室,四川成都 611130)

基于RIL群体的小麦籽粒性状与品质特性关系分析

王洪波1，唐 昊1，胡洋山1，何茂洁1，李 治1，任天恒2，晏本菊1,2，任正隆2

( 1.四川农业大学生命科学学院成都教学部,四川成都 611130； 2.四川农业大学植物遗传育种省级重点实验室,四川成都 611130)

为了探究预测小麦品质的方法，利用以小麦品种川农17与绵阳11为亲本构建的重组自交系群体为研究材料(共169个家系)，分析了其籽粒性状和品质特性及二者之间的关系。结果表明，小麦粒长与降落值、面团形成时间和面团稳定时间呈极显著负相关，粒宽与沉降值、湿面筋含量和面筋指数呈极显著负相关，千粒重与降落值、沉降值、面团形成时间和面团稳定时间呈极显著负相关，容重与降落值、面团形成时间和面团稳定时间呈极显著正相关，与沉降值、湿面筋含量和面筋指数呈极显著负相关。粒长、千粒重和容重决定了降落值总变异的77.9%，粒长和千粒重决定了沉降值总变异的35.0%，容重和千粒重决定了面团形成时间总变异的50.7%，容重和千粒重决定了面团稳定时间总变异的49.3%，粒长、粒宽和容重决定了湿面筋含量总变异的51.0%，容重决定了面筋指数总变异的45.7%。说明在小麦品质育种中，粒长、粒宽、千粒重和容重可作为预测小麦品质优劣的选择指标。

小麦；RIL群体；籽粒性状；品质预测

Abstract: In order to explore the prediction methods of wheat quality, the correlation of grain traits and quality traits of wheat has been analyzed using a population of recombinant inbred lines(RIL), containing 169 lines obtained from a cross between Chuannong 17 and Mianyang 11. The correlation analysis indicated grain length is significantly negative correlated with falling number, dough development time and dough stability time. Grain width is significantly negative correlated with sedimentation value, wet gluten content and gluten index. Thousand kernel weight is significantly negative correlated with falling number, sedimentation value, dough development time and dough stability time. Test weight is significantly positive correlated with falling number, dough development time and dough stability time. However, test weight is significantly negatively correlated with sedimentation value, wet gluten content and gluten index. The multiple regression analysis indicated 77.9% of the total variance of falling number is decided by grain length, grain width and test weight. 35.0% of the total variance of sedimentation value is decided by grain length and thousand kernel weight.50.7% of the total variance of dough development time is decided by test weight and thousand kernel weight. 49.3% of the total variance of dough stability time is decided by test weight and thousand kernel weight. 51.0% of the total variance of wet gluten content is decided by grain length, grain width, and test weight. 45.7% of the total variance of gluten index is decided by test weight. Therefore quality traits of wheat can be selected based on grain traits, which could provide good theoretical guidance for further wheat breeding.

Keywords: Wheat; RIL polulation; Grain character; Quality prediction

优质与高产是目前我国小麦育种的主攻目标[1]。过去的小麦育种工作主要倾向于小麦产量及抗病虫害能力的提升，而忽视了小麦品质的改善[2]。从当前育种现状看，中国南方麦区的小麦品种的品质仍显著低于北方麦区的品种；同一小麦品种在南北麦区的两地种植时，品质性状也表现不稳定[3]。为了加速小麦品质性状的改良，自20世纪80年代末期开始，我国小麦育种工作已从单纯重视小麦产量增长转为重视小麦高产与优质并重的研究阶段[4]。一些学者认为，宏观上小麦产量三要素和籽粒形态与产量呈显著正相关，但产量三要素之间存在复杂的正、负关系，因此在小麦品种选择上要注重兼顾各因素的平衡[5-7]。小麦蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、形成时间及稳定时间之间的相关性均达到显著或极显著，表明这些性状能很好地协调一致[8-10]。同时，小麦蛋白质含量、沉降值及面团流变学特性的各项指标均与小麦加工品质有显著的相关性，其中粉质仪的评价值是反映面粉烘焙品质的最佳间接指标[10-11]。而在微观上，一些优质谷蛋白亚基如5+10可以显著提高小麦面团的筋度，而劣质谷蛋白亚基如7+9则显著降低小麦面团的筋度，进而影响烘烤品质和蒸煮品质[12-16]。但部分研究发现，即使小麦中含有某些优质亚基，小麦面粉品质也不一定提高，这与该谷蛋白亚基的表达量及其与其他非谷蛋白的组合紧密相关[17-18]。通过对小麦品质性状的QTL定位，所有的品质性状均与其他性状有一定的联系，而且均是由多效基因的突变控制[19]。过去大量的研究仅关注小麦的农艺性状与产量性状间及品质性状间的关系，而对小麦的籽粒性状(粒长、粒宽、千粒重、容重)和品质性状(SDS沉淀值、降落值、湿面筋含量、面筋指数、面团形成时间、稳定时间)之间复杂的关系缺乏必要的分析。

本研究以川农17和绵阳11为亲本进行杂交，通过单粒传的方法构建了一个包含169个株系的F8-9重组自交系(Recombined inbred lines，RIL)。该群体遗传背景清楚，群体中每个家系基因型趋于纯合，且RIL群体为永久性群体,可以进行多年多点的重复试验，环境误差小，可用于分析小麦重要数量性状之间的相关性[20-21]。本试验利用该RIL群体分析了小麦籽粒性状与品质性状之间的关系，以验证是否可以通过对小麦籽粒性状的测定，间接筛选和确定小麦的品质性状，以期为小麦品种早期的品质筛选提供一个快速、省时、省力的有效方法，加速小麦品质育种进程。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试材料为以川农17和绵阳11为亲本杂交并通过单粒传的方法构建的一个F8-9的RIL群体，该群体包含169个家系，由四川农业大学植物遗传育种实验室提供。2014-2015年将材料种植于四川省邛崃市前进镇。采用完全随机区组设计，3次重复。每小区播种两行，行长2 m，行距0.25 m，每行播种60粒，田间管理同大田生产。当每小区株系达到蜡熟期时，及时手工收割，籽粒经晒干，置于阴凉通风处。

1.2 各性状测定方法

每个株系选取大小均匀一致的5个籽粒，用精度为0.02 mm的游标卡尺测量粒长和粒宽。

参照GB/T5519-2008的方法测定千粒重。用10 mL的量筒量取10 mL的小麦籽粒并测定重量，计算容重。取6 g籽粒，用0.5 mm孔筛旋风磨(FOSS 1093 Cyclotec Sample Mill, Sweden)粉碎，制备全麦粉，装入小号封口袋待用。每个株系取200 g籽粒，用Quadrumat Junior 实验磨(Brabender Measurement and Control Systems，Germany)制成精面粉，装入中号封口袋待用。用中国农业大学研制的沉降值测定仪(CAU-B型)测定沉降值。用Perten1700(Sweden)按GB/T10361的方法测定降落值。用面筋仪Glutenmatic 2200(Perten, Sweden)测定面筋指数及相关指标。使用Frarinograph-E粉质仪(Brabender, Germany)按照AACC54-21方法测定面团流变学特性的参数。

1.3 数据统计分析

数据统计以及相关分析和回归分析采用Excel 2007和SPSS 20.0分析软件进行。

2 结果与分析

2.1 RIL群体籽粒性状与品质性状表现

供试材料籽粒性状与品质性状均存在较大的变异(表1)。其中，粒长、粒宽、千粒重和容重的变异系数分别为4.47%、4.24%、8.30%和2.82%；湿面筋含量、面筋指数、降落值、沉降值、形成时间和稳定时间的变异系数分别为14.50%、33.91%、26.13%、20.48%、30.13%和41.07%。各个性状变异丰富，且均呈现出双向超亲分离现象，表明RIL群体具有较好的代表性。

2.2 RIL群体籽粒性状与品质性状的相关性

相关分析(表2)表明，粒长与容重呈不显著的负相关，粒宽与容重呈显著正相关；粒长和粒宽均与千粒重呈极显著正相关，其中粒长与千粒重的相关性较大；千粒重与容重呈不显著正相关。

表1 RIL群体的籽粒性状与品质性状表现Table 1 Grain traits and quality traits of RIL population

GL、GW、TKW、TW、WGC、GI、FN、SV、DT和ST分别代表粒长、粒宽、千粒重、容重、湿面筋含量、面筋指数、降落值、沉降值、形成时间和稳定时间。下表同。

GL, GW, TKW, TW, WGC, GI, FN, SV, DT and ST refer to grain length, grain width, thousand kernel weight, test weight,wet gluten content, gluten index, falling number, sedimentation value, development time and stability time, respectively. The same in other tables.

表2 小麦籽粒性状间的相关性Table 2 Correlation between the grain traits of wheat

*：P<0.05; **：P<0.01.

由表3可以看出，降落值与粒长和千粒重呈极显著负相关，而与容重呈极显著正相关；沉降值与粒宽、容重和千粒重均呈极显著负相关；面团形成时间和稳定时间与粒长和千粒重均呈极显著负相关，而与容重呈极显著正相关；湿面筋含量和面筋指数与粒宽和容重均呈极显著负相关。

2.3 小麦籽粒性状与品质性状的多元回归关系

以粒长、粒宽、千粒重和容重为自变量，以降落值、沉降值、形成时间、稳定时间、湿面筋含量和面筋指数分别为因变量进行多元逐步回归分析，结果(表4)表明，6个模型的决定系数均达到极显著水平，说明回归模型的拟合度较高，显著可信。从各模型自变量的系数可以看出，不同籽粒性状对同一品质指标的影响不同。根据模型决定系数大小，粒长、千粒重和容重三个因数决定的降落值变异占降落值总变异的77.9%，粒长和千粒重两个因数决定的沉降值变异占沉降值总变异的35.0%，容重和千粒重两个因数决定的面团形成时间变异占面团形成时间总变异的50.7%，容重和千粒重两个因数决定的面团稳定时间变异占面团稳定时间总变异的49.3%，小麦粒长、粒宽和容重三个因数决定的湿面筋含量变异占湿面筋含量总变异的51.0%，容重决定的面筋指数变异占面筋指数总变异的45.7%。

表3 小麦籽粒性状与品质性状间的相关性Table 3 Correlation between grain traits and quality traits of wheat

*：P<0.05; **：P<0.01.

表4 小麦籽粒性状与品质性状间回归模型Table 4 Regression models between grain traits and quality traits of wheat

3 讨 论

3.1 籽粒性状与降落值的相关性

Farrell等[22]利用英国农业植物学会公布的1997-2007年不同小麦品种降落值与千粒重数据集研究发现，降落值与千粒重呈极显著负相关。本研究亦表明，小麦降落值与千粒重呈极显著负相关。这说明小麦千粒重在不同年份与地域间对降落值的影响是稳定的，利用千粒重来预测小麦降落值是可行的。本研究中，降落值与粒长和容重分别呈极显著负相关和正相关，有关这一方面的研究鲜有文献报道，因此粒长和容重与小麦降落值的关系还需进一步验证。结合表2和表3的数据分析发现，小麦籽粒过长或过宽都会显著降低降落值，其中粒长对降落值的负面影响更大，但是增加容重会显著提高降落值，因此，适当提高粒宽和减小粒长有利于提高降落值水平。

3.2 籽粒性状与沉降值的相关性

Tobias等[23]对407个欧洲冬小麦品种的研究表明，沉降值与千粒重呈极显著正相关。李宗智等[24]利用322个不同小麦品种进行相关分析发现，沉降值与千粒重无相关性。本研究中，沉降值与千粒重呈极显著负相关，这与前二者的研究结果不一致。Chamurliyski等[25]经过连续三年研究认为，沉降值与容重呈极显著正相关。而本研究得出，沉降值与容重呈极显著负相关。另外，本研究还发现，粒宽与沉降值呈极显著负相关，但目前鲜有这方面的文献报道。因此，千粒重、容重和粒宽与沉降值的关系还有待进一步探讨。结合表2和表3的数据分析发现，小麦籽粒过长或过宽都会显著降低小麦的沉降值，其中粒宽对沉降值的负面影响更大，而且降低容重的同时会显著提高沉降值。

3.3 籽粒性状与面团形成时间和稳定时间的相关性

本研究表明，面团形成时间和稳定时间分别与粒长和和千粒重呈极显著负相关，而与容重呈极显著正相关。一些学者[26-28]认为，面团形成时间和稳定时间与千粒重均呈不同程度的负相关，而与容重均呈正相关，与本研究结果基本一致。这说明小麦千粒重和容重与面团形成时间和稳定时间的关系是稳定的。另外，本研究中，粒长与面团稳定时间和形成时间呈极显著负相关，但前人鲜有这方面的报道，因此小麦粒长与面团稳定时间和形成时间的关系还需进一步验证。结合表2和表3的数据分析发现，粒长、千粒重和容重分别与面团形成时间和稳定时间的相关系数都较接近，表明粒长、千粒重和容重分别与面团形成时间和稳定时间的相关性较为一致。因此，降低粒长可以降低千粒重，同时显著提高面团形成时间和稳定时间；增加粒宽可以增加容重，同时显著提高面团形成时间和稳定时间。

3.4 籽粒性状与湿面筋含量和面筋指数的相关性

高庆荣等[29]通过对40份小麦样品的研究发现，容重与面筋指数呈极显著的正相关，与湿面筋含量呈不显著的正相关。但Chamurliyski等[25]认为，容重与湿面筋含量呈极显著的正相关。本研究中，湿面筋含量和面筋指数与容重均呈极显著负相关，与前人的研究结果差异很大。另外，本研究中，与小麦湿面筋含量和面筋指数呈极显著负相关，但目前鲜有这方面的报道。因此，小麦容重和粒宽与湿面筋含量和面筋指数的关系有待进一步研究。结合表2和表3的数据分析发现，粒宽和容重分别与湿面筋含量和面筋指数的相关系数都较接近，表明粒宽和容重分别与湿面筋含量和面筋指数的相关性较为一致。因此，增加粒长和减少粒宽均可降低容重，同时显著提高湿面筋含量和面筋指数。

综上所述，由于籽粒性状与品质性状存在显著或极显著的关系，因此在小麦品质育种的早期世代过程中采用籽粒性状进行预测筛选是可能的，其中利用千粒重对降落值以及千粒重和容重对面团形成时间和稳定时间的预测在不同地域和不同时间是稳定的，而利用其他籽粒性状对小麦品质性状预测的稳定性还有待进一步验证。另外，通过多元回归方程研究发现，容重对除了小麦沉降值外的其他品质性状均有突出贡献。因此，在小麦品质育种早期可以着重以千粒重和容重作为主要选择指标进行优质材料筛选。本研究结果与前人的一些研究结果存在异同，产生这种差异的原因可能在于试验材料遗传背景、材料份数、材料来源、种植地理位置以及气候差异所致。小麦性状不仅受基因型控制，还受环境因素的影响[3]，说明上述异同的产生具有一定合理性。

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CorrelationAnalysisofGrainTraitsandQualityTraitsofWheatUsingthePopulationofRecombinantInbredLines(RIL)

WANGHongbo1,TANGHao1,HUYangshan1,HEMaojie1,LIZhi1,RENTianheng2,YANbenju1,2,RENZhenglong2
(1.College of Life Science,Sichuan Agricultural University,Chengdu,Sichuan 611130,China;2.Key Laboratory for Plant Genetics and Breeding,Sichuan Agricultural University,Chengdu,Sichuan 611130,China)

时间：2017-09-13

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170913.1138.006.html

S512.1；S330

A

1009-1041(2017)09-1155-06

2017-02-14

2017-04-25

国家自然科学基金项目(31271722)

E-mail：1415853150@qq.com

晏本菊(E-mail：1328907209@qq.com)