西藏飞蝗潜在分布对气候变化响应研究

王茹琳，李庆，封传红，石朝鹏

西藏飞蝗潜在分布对气候变化响应研究

王茹琳1,2，李庆1*，封传红3，石朝鹏4

（1.四川农业大学农学院，成都611130；2.四川省农村经济综合信息中心，成都610072；3.四川省农业厅植物保护站，成都611130；4.山东省植物保护总站，济南250000）

运用生态位模型软件MaxEnt，模拟和预测气候变化背景下大尺度范围西藏飞蝗适生区分布及其变化可能性。基于当前数据和IPCC AR5提出的三种气候情景以及西藏飞蝗分布信息，采用MaxEnt生态位模型和ArcGIS预测西藏飞蝗适生区及未来变化趋势，用ROC曲线检测模型精度、刀切法（Jackknife test）筛选主导环境变量。当前气候条件下，西藏飞蝗高适生区主要位于四川省和西藏自治区，中风险区则主要集中在青藏高原东部地区，包括四川西部、西藏东部、云南北部等。西藏飞蝗适生区分布、面积及中心点位置不同。MaxEnt模型对未来气候变化条件下西藏飞蝗适生区准确模拟与预测具有潜在应用价值，对虫害综合治理具有重要指导意义。

西藏飞蝗；MaxEnt模型；气候变化情景；适生区分析

联合国政府间气候变化专门委员会（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC）于2013年9月发布全球暖化趋势第五次评估报告指出，气候变暖趋势显著，未来全球地表温度将持续增加[1]。青藏高原为气候变化敏感区，在全球气候变化背景下，青藏高原年均地表气温本世纪末期增温幅度将达到2.1～3.1℃，明显高于早期（0.8～1.3℃）和中期（1.6～2.5℃）；未来季节性降水呈增加趋势，2090年较1986～2005年降水量将增加10.4%[2]。

生物与气候间相互作用对物种分布影响较大[3]，气候变化可造成生态系统不可逆改变[4-5]。生物因子和非生物因子是影响昆虫分布两大因素，而气候条件为非生物因子中决定昆虫分布主因[6]。董兆克等研究表明，全球气候变化不仅影响昆虫生理状态、生长周期和繁殖能力，还显著改变昆虫分布范围及危害程度，为病虫害发生主要驱动因子之一[7-8]。物种分布模型（Species distribution models，SDM）是研究物种实际分布和预估气候变化对物种分布影响的重要工具，应用广泛，目前常用MaxEnt、GARP、BIOCLIM和Climex等14种物种分布模型[9-11]。最大熵模型MaxEnt（Maximum entropy model）模拟精度高于其他模型，具有运行时间短、操作简便、运行结果稳定和所需样本量小等优点[12]。近年来，利用MaxEnt模型成功预测水稻象甲[13]、西伯利亚蝗虫[14]、桔小实蝇[15]、锈色棕榈象[16]、悬铃木方翅网蝽[17]、葡萄根瘤蚜[18]和苹果绵蚜[19]等昆虫国内适生区。

西藏飞蝗（Locusta migratoria tibetensis Chen）为青藏高原特有且分布海拔最高的飞蝗（Locutsa migratoria L.）亚种[20]，主要分布在西藏、四川及青海等省份高海拔农区、牧区及林区[21]，是青藏高原青稞、牧草主要害虫之一，影响农牧业持续发展[22-23]。全球气候持续变暖将显著改变局地区域气候和蝗虫地理分布格局，影响其灾变规律。目前，针对西藏飞蝗研究主要集中在生物学特性[24]、生理生化特征[25]、环境胁迫[26]、药剂防治[27-28]、化学生态[29]、数量性状及遗传特征[30]等方面，尚无利用生态位模型模拟西藏飞蝗适生区及其对气候变化响应研究。本研究利用MaxEnt模型，结合GIS技术，模拟西藏飞蝗在青藏高原地区潜在分布范围，预测、对比、分析其在未来三种气候情景（RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5）下分布范围和空间格局变化规律，旨在探究西藏飞蝗大尺度灾害发生有效预报手段，为制定合理防控措施提供参考。

1 材料与方法

1.1 预测软件来源

选用基于最大熵理论MaxEnt3.3.3k版模型软件预测西藏飞蝗中国适生分布。登录普林斯顿大学Robert Schapire计算机科学研究中心MaxEnt主页免费下载该软件[31]。

选用ArcGIS软件将MaxEnt模型运算结果投射于地图，预测西藏飞蝗实际和潜在分布。

1.2 研究区域和物种分布记录

由于西藏飞蝗为青藏高原独有物种，因此对研究区作区域界定。研究区域主要为西藏、青海、四川、云南和贵州等省份，地理坐标为20°～38°N，82.1°～111.6°E。

运用生态位模型模拟物种适生区时，首先获取目标物种实际分布数据，本研究主要通过以下方式获得西藏飞蝗地理坐标信息：①实地考察四川境内采样点，GPS记录经纬度。②查询物种分布数据库，包括“国际农业与生物科学中心（CABI，http://www.cabi.org/）”数据库、“全球物种多样性信息库(GBIF，http://www.gbif.org/）”、中国西南地区动物资源数据库（http://www.swanimal.csdb.cn）、教学标本资源共享平台（http://mnh.scu.edu.cn/）[32]。③检索国内外公开发表西藏飞蝗相关论文，共获得分布点47个。通过Google earth软件查询分布点经纬度信息，按照MaxEnt软件要求，去除重复记录、模糊记录和邻近记录分布点[33]。最终经纬度数据使用Excel处理，保存格式为*.CSV。

1.3 生态地理变量选择

构建物种生态位模型，选取适合生态地理变量（Ecogeographical Variables,EGVs）。本研究选取具有较强生物学意义的19个生态地理变量[34]，以温度和雨量为基础数据，根据不同需求计算衍生气候变量，反映温度与降水特点及季节性变化特征[35]（见表1），当前时段（1950～2000年）数据在worldclim网站下载。IPCC第五次评估报告共发布4种典型浓度路径[36]（Representative Concentration Pathways，RCP），即RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5。其中RCP4.5和RCP6.0均为中等CO2排放情景，且前者优先性高于后者[37]，因此本研究选择RCP2.6（最低CO2排放情景）、RCP4.5（中等CO2排放情景）和RCP8.5（最高CO2排放情景）3种排放情景作为未来气候数据。未来时段包括2030s（2021～2040年）、2050s（2041～2060年）、2070s（2061～2080年）和2080s（2071～2090年），数据于国际热带农业中心（International Centre for Tropical Agriculture，CIAT）网站下载。上述数据空间分辨为2.5arc-minutes（约4.5 km2）。

为提高模型模拟精度，使用19个变量构建初始模型过程时，选择MaxEnt软件刀切法（Jackknife）检验测定环境变量对模型预测贡献值，筛选对模型预测结果贡献较大关键限制因子，重建最大熵模型，评价模拟结果[38]。

1.4 西藏飞蝗生境模型构建与结果评价

MaxEnt模型使用：输入西藏飞蝗分布点数据和环境因子数据，随机选取75%的西藏飞蝗分布点作为训练集（Training data）建立预测模型，剩余25%西藏飞蝗分布点作为测试集（Test data）验证模型，选择刀切法（Jackknife）测定各变量权重，选择创建环境变量响应曲线，其余参数均选择模型默认值[39]。

模型输出数据为ASCⅡ格式，利用ArcGIS的ArcToolbox格式转换工具，将该数据转为Raster格式，使该结果可在ArcGIS中显示。MaxEnt软件模拟输出结果值在0～1之间，值越接近1表示物种存在可能性越大。本研究采用ROC（Receiver Operating Characteristic，ROC）曲线分析法精度评价模拟结果，曲线下面积即AUC值，反映预测精度，理论上AUC指标取值范围为0.5～1，AUC值越接近1表示模型预测结果精度越高。具体评价标准见表2[40-41]。

表119 个生态地理变量代码、类型及计量单位Table 1 List of ecogeographical variables used for this study,type and measurement unit

表2 AUC评价标准Table 2 Evaluation criterion of AUC

1.5 西藏飞蝗适生等级划分

MaxEnt模型输出结果为ASCⅡ格式文件，首先使用ArcGIS的ArcToolbox格式转换工具，将该数据转为Raster格式，使用“提取分析”功能获得西藏飞蝗研究区存在概率分布图[42]。参考文献[43]关于评估可能性划分方法，结合西藏飞蝗实际情况，利用“Reclassify”功能，划分分布值等级及相应分布范围，使用不同颜色表示，划分标准为：存在概率＜0.05为非适生区；0.05≤存在概率＜0.33为低适生区；0.33≤存在概率＜0.66为中适生区；存在概率≥0.66为高适生区。

1.6 几何中心及位移计算

[44-45]计算方法，分别统计不同风险区在未来不同时期面积变化及各等级中心点位移，具体计算公式如下：

t表示不同时段；Ij为第j等级单位栅格数目；sij（t）为t时段第j等级单位栅格面积；sj（t）为t时段第j等级总面积；（Xij（t），Yij（t））为t时段第j等级单位栅格质心坐标；（Xj（t），Yj（t））为t时段j等级风险区质心坐标。

Dj为t～t+1时段第j等级风险区位移距离；j为t～t+1时段第j等级适生区位移方向，0°＜j＜90°表示位移方向为东北，90°＜j＜180°表示位移方向为西北，180°＜j＜270°表示位移方向为西南，270°＜j＜360°表示位移方向为东南。

1.7 气候适生综合指数计算

为进一步了解西藏飞蝗研究区内气候适应情况，参照孙兵等[46]研究方法，统计各级适生区面积比例，计算西藏飞蝗在研究区各省区的气候适生综合指数（CRRI）：

Bi为i等级气候适生指数（使用ArcGis软件自然断法分为5个等级），APi是Bi地区对应的气候适生指数等级所对应面积百分比。

2 研究结果

2.1 主导生态地理变量筛选及模拟评价

2.1.1 主导变量筛选

MaxEnt模型预测过程中需使用物种空间分布点和生态地理变量数据，选择一定方法计算各环境变量重要性，剔除非决定性因子，保留关键限制因子。MaxEnt软件自带刀切法可实现此需求。本研究中依据刀切法计算结果，筛选不同时期影响西藏飞蝗分布主导变量因子（见表3）。

表3 不同时期主要环境因子Table 3 Main environmental factors in different periods

2.1.2 预测结果评价

图1为当前时段气候条件下ROC曲线图，表明基于所有环境变量和主导环境变量构建的西藏飞蝗在中国地理分布模型AUC值分别为0.996和0.993，依据表1AUC值评价标准表，本次构建模型预测准确性为“极好”；图2为未来不同气候情境下MaxEnt模拟结果ROC曲线图，可知所有预测结果AUC值均达到“极好”标准。结果说明模型预测可信度较高，可用于分析气候变化对西藏飞蝗分布影响。

图1 当前时段ROC曲线分析及AUC值Fig.1 ROC curve and AUC value under current period

图2 未来不同时段ROC曲线分析及AUC值Fig.2 ROC curve and AUC value in future periods

2.2 西藏飞蝗在研究区潜在分布

由预测结果（见图3）和统计分析（见表4）可知，当前气候条件下，西藏飞蝗高适生区在88.79～104.2°E，26.8～32.1°N，由东向西呈不连续分布，主要位于四川和西藏两省区，面积达22.51×104km2，占总适生面积13.2%；中风险区沿高风险区周围分布，主要集中青藏高原东部地区，包括四川西部、西藏东部、云南北部等地，面积为54.04×104km2，占总适生面积36.96%。

本研究选取未来时段为2030s、2050s、2070s和2080s，三种气候模式为RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5，由图4和表4可知，上述情景下西藏飞蝗在研究区高、中适生区仍主要集中在西藏、四川和云南等省区，在不同时段、不同气候情景下分布范围及面积有所不同。

图3 基于MaxEnt模型预测西藏飞蝗在中国的风险分析Fig.3 Potential suitable distribution of Locusta migratoria tibetensis in China based on MaxEnt model

图4 未来气候变化背景下西藏飞蝗潜在适生区预测结果Fig.4 Predicted future suitable distribution areas for Locusta migratoria tibetensis under climate change scenarios

2.3 不同适生等级面积变化和中心点位移

2.3.1 高适生区面积变化及中心点位移

当前及RCP2.6情景下，高适生区面积呈波动减少趋势。总体上由当前22.51×104km2减至2080s的22.22×104km2（见表4）。当前至2080s，高适生区中心点由八宿县（西藏，当前、2030s和2050s）位移至波密县（西藏，2070s和2080s）（见图5），总体上向西北方向移动87.6 km（见表5）。

当前及RCP4.5情景下，高适生区面积呈先增后减趋势。总体上由当前22.51×104km2减至2080s的19.68×104km2（见表4）。当前至2080s，高适生区中心点由八宿县（西藏，当前）经察隅县（西藏，2030s）、波密县（西藏，2050s）位移至林芝县（西藏，2070s和2080s）（见图5），总体上向西北方向移动220.26 km（见表5）。

当前及RCP8.5情景下，高适生区面积呈先增后减趋势。总体上由当前22.51×104km2减至2080s的16.86×104km2（见表4）。当前至2080s，高适生区中心点由八宿县（西藏，当前）经察隅县（西藏，2030s）、波密县（西藏，2050s和2070s）至米林县（西藏，2080s）（见图5），总体上向西北方向移动212.42 km（见表5）。

表4 西藏飞蝗目前（1950-2000年）及未来气候条件下适生区面积预测Table 4 Predicted areas of suitable distribution areas for Locusta migratoria tibetensis under current and future climatic con-

表5 不同时期高适生区中心点位移Table 5 Shift distance and direction of mean center of highly suitable area in different period

图5 不同时期高适生区中心点位移Fig.5 Center displacement of Highly suitable distribution area in different periods

2.3.2 中适生区面积变化及中心点位移

当前及RCP2.6情景下，中适生区面积呈波动减少变化趋势。总体上由当前的54.04×104km2减至2080s的48.93×104km2（见表4）。当前至2080s，中适生区中心点由八宿县（西藏，当前和2030s）经贡觉县（西藏，2050s）、芒康县（西藏，2070s）至巴塘县（四川，2080s）（见图6），总体上东南方向移动206.86 km（见表6）。

表6 不同时期中适生区中心点位移Table 6 Shift distance and direction of mean center of L2 in different period

图6 不同时期高适生区中心点位移Fig.6 Center displacement of moderately suitable distribution area in different periods

当前及RCP4.5情景下，中适生区面积呈波动增加变化趋势。总体上由当前54.04×104km2增至2080s的57.18×104km2（见表4）。当前至2080s，中适生区中心点由八宿县（西藏，当前）经察雅县（西藏，2030s）、芒康县（西藏，2050s和2070s）至理塘县（四川，2080s）（见图6），总体上向东南方向移动379.85 km（见表6）。

当前及RCP8.5情景下，中适生区面积呈波动增加变化趋势。总体上由当前54.04×104km2增至2080s的58.21×104km2（见表4）。当前至2080s，中适生区中心点由八宿县（西藏，当前和2030s）经芒康县（西藏，2050s和2070s）位移至理塘县（四川，2080s）（见图6），总体上向东北方向移动256.91km（见表6）。

2.3 西藏飞蝗在研究区的气候适生指数分析

图7～9为当前至2080s，RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5三种情景下，西藏飞蝗主发生区的气候适生指数。由图可知，不论何种情景下，四川、西藏和云南三省区适生指数均超过25，因此着重分析上述省区气候适生综合指数变化趋势：四川适生指数三种情景下均呈增加趋势，当前最低为35.27，2030 RCP2.6最高为40.58；西藏适生指数三种情景下总体上均呈下降趋势，当前最高为30.69，2030RCP2.6最低为23.84；云南适生指数呈先减后增趋势，当前最低26.11，2030RCP8.5最高为32.51。

图7 RCP2.6情景下西藏飞蝗在主要发生区的风险等级指数Fig.7 Composite index of climate risk grade of Locusta migratoria tibetensis under scenario RCP2.6 in China

图8 RCP4.5情景下西藏飞蝗在主要发生区的风险等级指数Fig.8 Composite index of climate risk grade of Locusta migratoria tibetensis under scenario RCP4.5 in China

图9 RCP8.5情景下西藏飞蝗在主要发生区的风险等级指数Fig.9 Composite index of climate risk grade of Locusta migratoria tibetensis under scenario RCP8.5 in China

表7 不同气候变化情景下中国年均气温与年降水量变化Table 7 Changes in annual mean temperature and annual precipitation under different climate change scenarios in China

3 讨论

目前，对西藏飞蝗研究尺度多为小范围发生区域，利用生态位模型较大尺度上研究西藏飞蝗适生区，利用未来气候情景数据模拟其变化趋势等生物地理学方面研究较少。MaxEnt软件基于最大熵原理，以物种分布变量和环境变量为基础，利用数学模型统计分析熵最大时物种分布状态。蔡静芸等研究表明，在分布数据较少时MaxEnt模型预测结果较同类模型更精确，因此本研究选取MaxEnt软件预测并分析西藏飞蝗适生区及适生等级[47]。

本研究利用ArcGIS软件统计未来三种情景下西藏飞蝗适生区面积变化情况，结果显示，至2080s，高、中适生区面积在RCP2.6情景下减少，而RCP4.5和RCP8.5情景下则增加。说明在不同排放情景下气候变化对西藏飞蝗潜在分布影响存在不确定性。封传红等建立西藏飞蝗有效积温与地理位置模型，计算1961～2005西藏飞蝗潜在分布面积变化趋势，结果表明，研究时间段内随着青藏高原年平均温度增高，西藏飞蝗潜在发生面积每年增加近504.38 km2，与本文研究结果并不吻合，可能为使用不同模型及变量所致[48]。

气候为决定地球物种分布最主要因素，气候变化影响生态结构稳定性及生物类群多样性，物种分布格局变化是对气候变化最明确、最直接反映。气候变暖可能实质性改变陆地生态系统结构和功能，使生物栖息地范围与分布区发生变化，加速生物多样性丧失[49]。本文以面积作为权重，计算不同等级适生区中心点位置，分析适生区中心点随时间变化位移趋势。展示西藏飞蝗对气候变化响应过程，结果显示，至2080s，高、中适生区中心点均将发生不同程度改变。其中高适生区中心点在三种情景下均向西北方向移动，原因可能与研究区年平均气温与年降水量增加有关（见表7）；可见，不同概率等级中心点位无明显规律性，原因可能为目前和未来气候变量不连贯，目前气候数据起止时间为1950～2000年，未来气候数据起止时间为2030～2080年，2000～2030年数据缺失会造成中心点移动方向往复。生态位模型是以假设物种生态位需求保守为前提，样本大小、空间尺度和环境变量等因素影响此类模型预测能力和稳定性[50-51]。本研究发现：①文中19个环境变量以温度和雨量为基础根据不同需求计算演生而来，变量之间存在不可避免自相关及多重线性重复等问题，模型预测过程中会引入冗余信息，影响预测结果。因此本文首先运用刀切法对环境变量作相关分析和有效筛选，计算各因子对物种分布贡献率，剔除贡献率较小环境变量，基于主导环境变量重建模型，提高预测结果准确性。②本研究使用RCP2.6，RCP4.5和RCP8.5三种气候模式预测未来情景下西藏飞蝗适生区变化，以当前西藏飞蝗发生点作为分布数据变量，可能忽略未来西藏飞蝗实际分布点影响，造成不可避免系统误差。③影响西藏飞蝗分布环境因子不仅包括温度和降水，生物因子（物种间相互作用、物种自身扩散能力）和非生物因子（土壤类型、植被类型和地形因子等）同样对其分布产生重要影响。李庆等研究表明，MaxEnt模型预测生态位宽于西藏飞蝗实际生态位[52]。由于数据限制，本研究仅考虑温度和降水两种气候变量对西藏飞蝗适生分布影响，未来将注重考量物种间相互作用可信表达以改善模型预测效果。

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Effect of potential distribution ofLocusta migratoria tibetensisChen on climate changes/

WANG Rulin1,2,LI Qing1,FENG Chuanhong3,SHI Zhaopeng4
(1.School of Agronomy,Sichuan Agricultural University,Chengdu 611130,China;2.Sichuan Provincial Rural Economic Information Centre,Chengdu 610072,China;3.Plant Protection Station of Sichuan, Chengdu 610041,China;4.General Station of Plant Protection Station of Shandong Province, Jinan 250100,China)

The main objective of the current study was to simulate and predict the future largescale distribution and change possibility ofL.migratoria tibetensisby using MaxEnt(the maximum entropy model).Based on current environmental factors,three climate scenarios in the future suggested by IPCC fifth report and current distribution sites ofL.migratoria tibetensis,using MaxEnt and ArcGIS to predict the potential geographic distribution area and the change trend ofL.migratoria tibetensis. Bioclimatic dominant factors were chosen by Jackknife test,while ROC was used to evaluate the simulation.Results showed that,under the present climatic conditions,the highly suitable distribution areas forL.migratoria tibetensiswere in Sichuan Province and Xizang autonomous region,while the moderately suitable distribution areas were in west of Sichuan Province,east of Xizang autonomousregion,and north of Yunnan Province.Under different emission scenarios in the future,the area,the center and the suitable distribution areas were all the different compared with the current situation. MaxEnt model is potentially useful for forecasting adaptive distribution areas ofL.migratoria tibetensis under future climate changes,and it will provide an important guidance for the pest integrated management.

Locusta migratoria tibetensisChen;MaxEnt model;climate change scenarios; suitable distribution area analysis

S435.4

A

1005-9369（2017）08-0060-12

时间2017-9-12 11:38:02[URL]http://kns.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20170912.1138.016.html

王茹琳,李庆,封传红,等.西藏飞蝗潜在分布对气候变化响应研究[J].东北农业大学学报,2017,48(8):60-71.

Wang Rulin,Li Qing,Feng Chuanhong,et al.Effect of potential distribution ofLocusta migratoria tibetensisChen on climate changes[J].Journal of Northeast Agricultural University,2017,48(8):60-71.(in Chinese with English abstract)

2017-03-24

四川省科研院所科技成果转化资金项目（15010107）

王茹琳（1986-），男，工程师，博士研究生，研究方向为气候变化与病虫害关系。E-mail:wrl_1986_1@163. com