短日照诱导对小豆花芽分化的影响

董伟欣，尹宝重，张彦丽，张月辰

(1. 河北农业大学农学院，河北 保定，071001； 2. 河北广播电视大学，河北 石家庄，050080)

短日照诱导对小豆花芽分化的影响

董伟欣1，2，尹宝重1，张彦丽1，张月辰1

(1. 河北农业大学农学院，河北 保定，071001； 2. 河北广播电视大学，河北 石家庄，050080)

为明确不同短日照诱导对小豆花芽分化的影响，以早熟品种白红2号、中熟品种冀红9218和晚熟品种唐山红小豆为材料，分别设置SD-12 h-1 WK(12 h光/12 h暗处理1周)、SD-12 h-2 WKS(12 h光/12 h暗处理2周)和SD-12 h-3 WKS(12 h光/12 h暗处理3周)3种短日照处理，研究不同短日照对小豆生长、开花特性以及不同部位花芽分化的影响。研究表明，短日照诱导降低3个小豆品种的株高、茎粗、叶面积和地上部干质量，降低程度为唐山红小豆>冀红9218>白红2号。短日照诱导缩短小豆的生育进程，且诱导时间越长，生育进程加速就越快，同样，小豆的花芽分化进程加快。3个品种相比较:白红2号>冀红9218>唐山红小豆。不同部位分析发现，顶部花芽发育速度最慢，中部次之，基部较快。以上结果说明，短日照诱导抑制小豆植株生长而促进小豆的花芽分化。

小豆；短日照；形态；开花时间；花芽分化

小豆是中国重要的杂粮作物之一，不仅富含蛋白质、VB1和VB2及钙、铁、磷元素，以及人体必需的赖氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、蛋氨酸、苏氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、缬氨酸等8种氨基酸，而且还具有较高的药用和保健价值，也是其他作物间作套种的适宜作物和良好前茬。但小豆落花、落荚严重，产量低[1]，且不稳定，一直是生产中的难题。因此，如何有效控制开花，促花保荚,成为提高小豆产量的瓶颈问题。光照是影响小豆花荚脱落的重要环境因子之一。日照长度与作物的生长发育密切相关，如尹淑丽等[2]研究表明，短日照诱导使小豆的生育期缩短，花期提前，株高、茎粗和叶面积指数都降低，且表现为短日照诱导时间越长，降低就越多；姚凤娟[3]研究也表明，短日照诱导使薏苡的植株变矮，叶片数减少，分蘖数增加，花期提前，生育期缩短，并促使薏苡由营养生长尽快转入生殖生长；晚熟大豆品种在足够长的短日照诱导下才能顺利进行花芽分化，开花和结果[4]；杜维广等[5]研究表明，花前短日照诱导对大豆各生育时期有不同程度缩短和延迟的后效应；裴海霞[6]研究发现，短日照加速了德国鸢尾‘Royaltouch’花芽分化的进程，而长日照促进了单花序上花芽数目的增加；姜妍[7]研究发现，中黄13、中黄24和凤交66-12从出苗至开花期和出苗到始熟期的时间随光照时间的延长而延长，形态学解剖进一步发现茎顶端的花芽在短日照下分化的时间早于长日照条件下。小豆作为典型的短日照作物，对光照反应敏感[8]。许多学者已经对小豆的农艺性状[9]、栽培技术[10]、开花结荚习性[11]、花芽分化[12]等方面进行了研究，但到目前为止，通过不同短日照诱导来研究不同小豆品种植株基部、中部和上部花芽分化情况还未见报道。基于此，本研究以早熟品种白红2号、中熟品种冀红9218和晚熟品种唐山红小豆为试验材料，从不同部位来了解花芽分化进程，明确不同的短日照诱导与花芽分化的关系，探究短日照诱导下不同小豆品种花芽分化规律，为小豆高产栽培提供理论基础。

1 材料与方法

1.1试验材料

本试验于2013—2014年在保定市河北农业大学教学实验基地进行(河北保定，38°52′N)。由于2013年为预备试验，所以本研究以2014年试验结果为准，选用早熟品种白红2号、中熟品种冀红9218和晚熟品种唐山红小豆作为试验材料(3个品种均由河北省农林科学院粮油作物研究所提供)。

1.2供试土壤肥力测定

本试验田土质为壤土，播种前每个小区(5 m×1 m)使用400 g复合肥(N-P2O5-K2O)，试验地块耕层(0～20 cm)肥力见表1所示。

表1 试验地养分含量测定Table 1 Determination of soil nutrients content in experiment field

1.3试验设计

本试验设置的日照长度为12 h光/12 h暗。2014-06-24播种，在出苗7 d真叶展平后每个品种分别短日照诱导1周(Short-Day-12 h-1 Week，简称SD-12 h-1 WK)、 2周(Short-Day-12 h-2 Weeks，简称SD-12 h-2 WKS)和3周(Short-Day-12 h-3 Weeks，简称SD-12 h-3 WKS)，以自然光照作为CK，试验设计采用随机区组排列。小区面积5 m×1 m，每个小区种植2行，行距40 cm，株距15 cm，3次重复，短日照处理方法是每天19:00用黑红布遮光，次日早晨7:00揭开，遮光完毕后在自然条件下生长至成熟。生育期间管理同生产大田。

1.4测定项目与方法

1.4.1 植株生长指标的测定 在成熟期，每个小区选取具有代表性植株3株，分别测定株高、茎粗、叶面积和地上部干质量。株高指植株真叶处至生长点的距离；茎粗用游标卡尺测量真叶处植株的直径，再折算成周长，周长=2×3.14×(直径/2)；叶面积采用YMJ-B叶面积测量仪(产自杭州汇尔仪器设备有限公司)测定；地上部干质量是将小豆的地上部分置于烘箱内105 ℃杀青0.5 h，在80 ℃下烘干至质量恒定后称其质量。

1.4.2 开花特性调查 准确记录3个品种在不同时期的开花时间并计算开花累进促进率。计算公式如下：

开花累进促进率/%=(对照出苗期至开花期时间-不同处理出苗期至开花期时间)/对照出苗期至开花期时间×100%

1.4.3 小豆花芽分化的解剖学观察 根据金文林等[13]的划分方法，将小豆的花芽分化划分为未分化期、花序原基分化期、花原基分化期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期、雌雄蕊原基分化期、雌雄蕊结构分化期7个时期，每个小区选取生长一致的小豆植株，分别取基部花芽(第3叶腋间)，中部花芽(第6叶腋间)和顶芽，取样时间定为隔天上午8:00进行取样，每个处理共取9个花芽用于结构切片。

1.5数据分析

所有数据采用Excel 2003整理，使用DPS 2.000，SPSS 17.0数据处理软件进行方差分析及在α=0.05水平上进行Duncan新复极差法多重比较。图片采用 Photoshop CS6 软件进行处理。

2 结果与分析

2.1短日照诱导对成熟期小豆生长指标的影响

由表2可见，短日照诱导使3个小豆品种的株高、茎粗、叶面积和地上部干质量较CK呈现降低趋势，降低程度为唐山红小豆>冀红9218>白红2号。白红2号的株高和地上部干质量在SD-12 h-3 WKS处理下分别显著降低34.35%和35.13%，茎粗在SD-12 h-2 WKS和SD-12 h-3 WKS处理条件下较CK分别显著降低14.53%和15.64%，而SD-12 h-1 WK处理降低不明显，叶面积在在短日照诱导下的3个处理较CK呈现降低趋势，但差异都未达到显著水平。

冀红9218的株高、茎粗和地上部干质量在SD-12 h-2 WKS和SD-12 h-3 WKS处理条件下较CK分别显著降低12.47%和30.30%，10.71%和16.96%，23.98%和43.26%，而SD-12 h-1 WK处理稍有降低，差异不明显，叶面积在3种处理条件下都显著降低，降幅分别为20.64%，21.89%和30.38%。

而唐山红小豆的株高和叶面积在SD-12 h-2 WKS和SD-12 h-3 WKS处理条件下较CK分别显著降低21.05%和37.77%，19.49%和35.07%，而SD-12 h-1 WK处理降低不明显，茎粗和地上部干质量在SD-12 h-3 WKS处理条件下较CK分别显著降低14.95%和31.59%，而SD-12 h-1 WK和SD-12 h-2 WKS降低不明显。

表2 短日照诱导对小豆成熟期植株生长指标的影响Table 2 Effects of short-day photoperiod inducement on growth index at mature period in adzuki bean

注：同列中小写字母不同者表示经新复极差法检验在0.05水平上的统计显著性。下同。

Note: The different small letters in the same column indicate statistical significance at 0.05 level . The same as below.

2.2短日照诱导对小豆开花特性的影响

表3可知，短日照诱导使3个小豆品种的生育进程加速，出苗-开花和出苗-成熟期的时间减少，开花提早时间增加。白红2号12 h下的3个处理分别提前3，5和8 d。冀红9218在12 h下的3个处理分别显著提前7，8和9 d。而晚熟品种唐山红小豆在12 h下的3个处理较CK开花提早时间更多，分别为9，15和22 d。 同时，开花累积促进率也明显升高，与CK相比，白红2号在12 h下的3个处理分别显著升高7.50%，12.50%和20.00%。冀红9218和唐山红小豆较CK都显著升高，2个品种在12 h下升高的最大幅度为20.45%和38.02%。3个品种相比较，在短日照诱导条件下生育进程加快的速度为晚熟品种唐山红小豆>中熟品种冀红9218>早熟品种白红2号。可见，中晚熟品种对光照比较敏感。

2.3短日照诱导对小豆花芽分化的影响

短日照诱导使3个小豆品种的花芽分化提前，3个品种的基部花芽(第3叶腋间)和中 部花芽(第6叶腋间)分别在出苗后15和24 d取花芽进行解剖学分析，由于在短日照后期不同品种发育的速度不同，所以顶部取芽的时间不同，白红2号在出苗后28 d取顶芽，冀红9218在33 d取芽，而唐山红小豆在41 d取芽。由图1可见，白红2号在出苗15 d取基部花芽进行观察，CK进入萼片原基分化期(Sepal primordium differentiation stage 简称 SP)，12 h下的3个处理分别进入花原基分化期(Flower primordium differentiation stage 简称 FP)、雌雄蕊原基分化期(Stamen and carpel primordium differentiation stage 简称 SCP)和雌雄蕊结构分化期(Stamen and carpel structural differentiation stage 简称 SCS)。24 d取中部花芽进行观察，发现CK已进入花瓣原基分化期(Petal primordium differentiation stage 简称 PP)，而12 h下的3个处理都进入雌雄蕊结构分化期(SCS)。上部的花芽分化更快，28d取顶芽观察发现CK进入雌雄蕊原基分化期(SCP)，而12 h下的3个处理也都已分化至雌雄蕊结构分化期(SCS)，只是后者发育速度更快。

表3 短日照诱导对小豆开花特性的影响Table 3 Effects of short-day photoperiod inducement on flowering characteristics in adzuki bean

冀红9218较白红2号发育稍微迟缓，由图2可见，15 d基部花芽CK进入花序原基分化期(Inflorescence primordium differentiation stage 简称 IP)，SD-12 h-1 WK和SD-12 h-2 WKS处理都进入花瓣原基分化期(Petal primordium differentiation stage 简称 PP)，而SD-12 h-3 WKS处理进入雌雄蕊原基分化期(SCP)。24 d取中部花芽发现CK进入花原基分化期(FP)，12 h下的3个处理都进入雌雄蕊原基分化期(SCP)。33 d发现顶部花芽CK已进入雌雄蕊原基分化期(SCP)，只是短日照诱导时间越长，分化就越快，12 h下SD-12 h-1 WK和SD-12 h-2 WKS处理较CK都进入雌雄蕊原基分化期(SCP)，而SD-12 h-3 WKS分化至雌雄蕊结构分化期(SCS)。

图1 短日照诱导对白红2号植株不同部位花芽分化的影响Fig. 1 Effects of short-day photoperiod inducement on flower bud differentiation in different parts of Baihong 2

图2 短日照诱导对冀红9218植株不同部位花芽分化的影响Fig. 2 Effects of short-day photoperiod inducement on flower bud differentiation in different parts of Jihong 9218

唐山红小豆则发育更加迟缓，在15 d取基部花芽进行解剖学分析，发现CK的花芽还未分化(Pre-differentiation stage 简称 PD)，而12 h下的3个处理分别进入花序原基分化期(IP)，萼片原基分化期(SP)和雌雄蕊原基分化期(SCP)。24 d取中部花芽发现CK已进入萼片原基分化期(SP)，12 h处理下的花芽都处于雌雄蕊原基分化期(SCP)，只是处理时间越长，雌雄蕊原基分化越快。在处理41 d取顶芽发现，除CK处于花原基分化期外(FP)，其余处理都处于雌雄蕊原基分化期(SCP)，只是分化快慢不同，而SD-12 h-3 WKS处理已分化至雌雄蕊结构分化期(SCS)(图3)。由以上分析可见，短日照诱导使3个小豆品种植株不同部位的花芽分化较CK均提前，且处理时间越长，花芽分化越快，不同部位相比较而言，顶部分化最快，底部最慢，说明短日照诱导的后效应比较明显。

图3 短日照诱导对唐山红小豆植株不同部位花芽分化的影响Fig. 3 Effects of short-day photoperiod inducement on flower bud differentiation in different parts of Tangshanhongxiaodou

3 结论与讨论

光周期作为自然界中一种重要的环境因子影响植物的生长发育。不仅影响植物的形态和生育进程，而且影响它的花芽分化[14]。短日照诱导可促进不同大豆品种的花期提前，中黄13、中黄24和凤交66-12的出苗至初花期的平均时间分别为24.7，22.7，24.0 d，出苗至始熟期的平均时间分别为64.3，59.3，61.3 d，短日照诱导使中黄13、中黄24和凤交66-12生育期改变的同时，其农艺性状随之发生改变，株高降低、节数和分枝数减少[7]。对玉米的研究发现，短日照诱导使玉米的株高降低，叶片变薄且功能期延长，对叶面积指数(LAI)的影响因遮光时期不同而有所差异，在苗期和穗期进行短日照诱导导致叶面积指数(LAI)降低，但花粒期短日照诱导则使LAI有所增加[15]。姜楠的研究也表明，水稻地上部各器官干物质质量降低的程度因短日照诱导时期的不同而不同，分蘖期短日照诱导使单株叶片质量的最大降幅为26.77%，拔节期短日照诱导使单株茎鞘质量的最大降幅为46.02%，而抽穗后短日照诱导使穗质量的最大降幅为45%[16]。本研究发现，短日照诱导使3个小豆品种的株高、茎粗、叶面积和地上部干质量较对照呈现降低趋势，且唐山红小豆降低最多，冀红9218次之，而白红2号降低较少，生育进程随短日照诱导时间的延长而缩短，这与前人研究结果趋势相一致，唯一不同的是品种之间的敏感性会有差别，这可能与不同作物及不同品种对光照的敏感度不同有关。

短日照诱导不仅影响作物的生长指标和生育进程，同时，花芽分化也发生明显变化。如马刘峰等[17]研究发现，8～10 h短日照诱导能有效促进黄瓜雌花的分化；WASHBURN等[18]研究发现，大豆品种Ransom在短日照诱导下可促使花芽分化并诱导开花；姜妍[7]研究发现，对中黄13、中黄24和凤交66-123个大豆品种进行12 h短日照和16 h长日照后，3个品种出苗到开花期的时间和出苗到始熟期的时间均随光照时间的延长而延长，茎顶花芽分化的时间在短日照条件下早于长日照条件下，中黄13对光的敏感型较弱。本研究发现，短日照诱导使小豆的花芽分化进程加速且基部发育较快，中部次之，上部最慢，3个品种相比较为白红2号>冀红9218>唐山红小豆。本试验只通过短日照诱导来研究小豆的花芽分化，而未对其进行长日照或长短日照交替进行深入研究。此研究可以区分出光敏感性相对较强和较弱的品种，对品种的生产和推广有一定的指导意义，因此本试验还需进一步深入研究。

姜雪梅[19]对小豆全株花芽分化与花荚形成及脱落关系进行了详细研究，指出花芽分化进程与主茎复叶数之间具有同伸性，出苗后9 d开始花芽分化，并发现在出苗后17 d是花序和小花原基形成期，此时主茎复叶数平均为4.5片，此时期可持续5 d，也是决定小花数的关键时期，在短日照诱导下，小花的分化时间更早，所以可根据花芽分化进程和与之对应的叶龄数指标，应及时供应养分和水分，以促进根、茎和叶片的正常生长，加大吸收面积和光合作用，既可以使小豆提前成熟，避免后期自然灾害，又为高产栽培打下基础。

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(责任编辑：常思敏)

Effectsofshort-dayphotoperiodinducementonflowerbuddifferentiationinadzukibean

DONG Weixin1，2,YIN Baozhong1, ZHANG Yanli1,ZHANG Yuechen1

(1. College of Agronomy, Hebei Agricultual University, Baoding 071001, China; 2. Hebei Radio and TV University, Shijiazhuang 050080，China)

In order to make clear and definite the effect of different short-day photoperiod inducement on bud differentiation in adzuki bean, we used the early maturing variety Baihong 2, medium maturing variety Jihong 9218 and late maturing variety Tangshanhongxiao dou as experiment materials, through setting respectively SD-12h-1 WK(12 h Lihgt/12 h Dark 1 WK),SD-12h-2 WKS(12 h Lihgt/12 h Dark 2 WKS)and SD-12h-3 WKS(12 h Lihgt/12 h Dark 3 WKS)as three short-day photoperiod treatment, to study the effect of different short-day photoperiod on growth, flowering characteristics and flower bud differentiation in different parts of adzuki bean. The research demonstreated that short-day photoperiod inducement decreased the plant height, stem diameter, leaf area and shoot dry weight of three adzuki bean varieties and the decreasing trend was Tangshanhongxiaodou>Jihong 9218>Baihong No.2. Short-day photoperiod inducement shortened the growth process and the inducement time became longer, and the growth process was faster. Similarly, the flower bud differentiation process of adzuki bean was accelerated, in the following order: Baihong 2>Jihong 9218>Tangshanhongxiaodou. The flower bud differentiation in different parts analysis found that the top was slow, the middle was the second and the base was the fastest. The above results showed that short-day photoperiod inducement inhibited plant growth and could promote the flower bud differentiation of adzuki bean.

adzuki bean; short-day photoperiod; phenotypic traits; flowering time; flower bud differentiation

S 521.01

：A

2016-09-08

国家自然科学基金资助项目(31271653)

董伟欣(1983-)，女，河北石家庄人，博士，主要从事作物栽培生理学研究。

张月辰(1964-)，男，河北沧州人，教授，博士生导师。

1000-2340(2017)02-0149-07