不同小麦品种对干旱胁迫的形态生理响应及抗旱性分析

杨贝贝，赵丹丹，任永哲,，辛泽毓,，王志强,，林同保,

(1.河南农业大学河南粮食作物协同创新中心，河南 郑州 450002； 2.小麦玉米作物学国家重点实验室，河南 郑州 450002)

不同小麦品种对干旱胁迫的形态生理响应及抗旱性分析

杨贝贝1，赵丹丹2，任永哲1,2，辛泽毓1,2，王志强1,2，林同保1,2

(1.河南农业大学河南粮食作物协同创新中心，河南 郑州 450002； 2.小麦玉米作物学国家重点实验室，河南 郑州 450002)

为了探讨不同冬小麦品种对干旱胁迫的生理响应，以矮抗58、郑麦366、开麦21、衡观35、周麦26、西农979，6个河南省主推的小麦品种为试验材料，研究了在返青期充分灌水(1 050 m3·hm-2)、非充分灌水(450 m3·hm-2)以及不灌水处理对不同小麦品种形态指标、生理指标、产量以及产量构成要素的影响。结果表明，返青期非充分灌水和不灌水处理都使小麦的叶片相对含水量、株高、叶面积以及干物质积累量显著降低。衡观35、开麦21、西农979和矮抗58在受到干旱胁迫时过氧化物酶(POD)活性、过氧化氢酶(CAT)活性的降幅小于郑麦366和周麦26，丙二醛(MDA)含量的增幅也表现出相同趋势。同时，干旱胁迫使小麦的有效穗数、穗粒数、千粒重及产量显著下降。在轻度干旱胁迫下，有效穗数和产量降幅较大；在严重干旱胁迫下，穗粒数、千粒重和产量下降的幅度均更明显。干旱胁迫引起的小麦叶片相对含水量、株高、叶面积、干物质积累量、POD活性的降幅和MDA含量的增幅与抗旱系数和抗旱指数呈显著或极显著负相关。6个小麦品种中，衡观35和开麦21抗旱性较强，西农979和矮抗58抗旱性中等，郑麦366和周麦26抗旱性较弱。

小麦；干旱胁迫；抗旱性

小麦是中国重要的战略性储备粮食，其生产情况直接关系着中国的粮食安全和产区的农业增效[1]。据统计，河南省总耕地面积约 693.33 万hm2，其中，小麦的种植面积约 486.67万hm2，占全国小麦耕作面积的1/4左右，年产量约占全国总产量的 24%，每年提供的商品小麦约占全国的 25%～30%，面积、总产量都是全国第一[2]。河南降水主要集中在7-10月，小麦生育期降水较少。近些年，随着气候的变暖，小麦生长季中干旱天数有增加的趋势，对农业生产的影响也越来越严重，造成的损失越来越大。据统计，干旱造成的损失约占自然灾害造成总损失的35%[3-4]。研究小麦品种抗旱性，对中国北方干旱、半干旱地区冬小麦高产、稳产有十分重要的意义。目前，国内学者对小麦品种抗旱机制的研究多在模拟干旱的条件下进行[5-8]，而且仅研究小麦苗期对渗透胁迫的响应机制，模拟干旱与大田条件下的干旱胁迫相比，对生产实践的指导意义较弱。也有一些研究以盆栽的形式控制水分[9-10]，但是与大田环境相比在面积上具有局限性。大田通过灌水控制土壤含水量的研究多针对某个生育时期，在大田条件下对小麦整个生育期进行干旱胁迫的研究还相对较少[11-13]。作物的抗旱性是一个受多基因、多因素共同控制的综合性状，可能发生在小麦生长发育的每个阶段。作物在不同生育时期对水分的生理响应有所不同，抵抗干旱胁迫的内在机制也不同[14]。抗旱机制反映在生理和形态变化上，以及生长发育的进程与气候因素变化之间相配合的程度，并最终影响产量[15]。本试验选取 6 个小麦品种，设置了3个不同的灌水处理。研究了 6 个不同小麦品种对干旱胁迫的生理响应，以及干旱胁迫对产量和产量三要素的影响，同时对小麦品种抗旱性相关指标进行筛选，以期对河南省小麦抗旱栽培和品种筛选提供理论依据。

1 材料与方法

1.1供试小麦品种

试验材料为河南省主推的 6 个小麦品种：郑麦 366(ZM366)、周麦(ZM26)、矮抗58(AK58)、开麦 21(KM21)、衡观 35(HG35)和西农 979(XN979)。

1.2试验设计

试验于 2015—2016 年在河南农业大学科教园区进行。试验地土质为壤土，前茬作物为玉米，收获后秸秆直接还田。土壤 0～0.2 m土层有机质含量为 11.3 g·kg-1、全氮为 0.81 g·kg-1、速效氮为 0.094 g·kg-1、速效磷为57.82 mg·kg-1、速效钾为88.53 mg·kg-1，pH为 7.19。小麦整个生育期内有效降水量为 143.9 mm，降水主要集中在小麦的播种期、分蘖期和成熟期。

试验采取裂区设计，主区为水分处理，副区为品种，3 次重复。小区面积为 20 m2，2015-10-11 播种，播种量为 165 kg·hm-2，行距为 0.2 m。播种前对各个小区统一灌等量的水，保证正常出苗。返青期灌水1次，灌水量 1 050 m3·hm-2为对照(CK)；返青期灌水1次，灌水量 450 m3·hm-2为处理 1(W1)；返青期不灌水为处理 2(W0)。除播种前的底墒水和返青期的水分处理，其他各生育期不再人工灌水。试验前测得最大持水量为 21%，灌水处理 1 周后，通过取土测量土壤含水量，对照(CK)的土壤含水量为 16.14%，为土壤最大持水量的 76.84%，达到了田间正常灌水水平；处理 1(W1)的土壤含水量为 13.02%，为土壤最大持水量的 62.5%，达到了田间轻度干旱水平；处理 2(W0)的土壤含水量为 7.27%，为土壤最大持水量的 34.64%，达到了重度干旱水平[16]。除水分处理外，其它田间管理同一般生产麦田。

1.3测定项目及方法

1.3.1 小麦形态指标的调查及测量 小麦生育后期调查株高并测量小麦旗叶的叶长及叶宽，利用公式:叶面积=叶长×叶宽×0.75，计算出叶面积。

1.3.2 叶片相对含水量 灌水处理 1 周后，每个小区从小麦植株的相同位置随机取10片叶。称取鲜重(FW)、饱和鲜重(SFW)和干重(DW)。按公式计算叶片相对含水量。

选取2014年3月—2018年10月82例卵巢性肿瘤患者当作研究对象。所有患者均经手术病理确诊为卵巢囊性肿瘤。年龄33～71岁，平均（38.43±5.69）岁；病程1～3年，平均（1.42±0.33）年。

(1)

1.3.3 小麦干物质积累量、生理指标、产量及其构成要素的测定 在拔节期、扬花期和孕穗期随机取小麦植株10株(在相同基本苗的样方中取样)，烘干，测定干物质积累量。超氧化物歧化酶(SOD)活性用氮蓝四唑(NBT)光化还原法[17]测定；过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法[17]测定；过氧化氢酶(CAT)活性采用过氧化氢还原法[17]测定；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法[18]测定。小麦成熟后，每个小区取0.667 m2面积上小麦植株为样本，统计有效穗数、穗粒数、千粒重和籽粒产量，根据样本估计每公顷有效穗数和产量。

1.3.4 抗旱系数、抗旱指数的计算和抗旱指标与生理生化指标的相关性分析 抗旱指标与各生育期生理生化指标的降幅或增幅的平均值进行相关性分析。

(2)

(3)

式中：GYST为待测品种干旱处理籽粒产量；GYSW为待测品种对照籽粒产量；GYT为同组待测品种干旱处理平均籽粒产量；GYW为同组待测品种对照平均籽粒产量。

1.4统计分析

利用Microsoft Excel 2013进行数据处理和作图，利用SPSS 19.0进行方差和相关性分析。

2 结果与分析

2.1干旱胁迫对不同小麦品种形态指标的影响

随着灌水量的减少，小麦孕穗期的株高和叶面积呈现降低的趋势(表1和表2)。在W1条件下，株高降幅最大的是XN979和ZM26，分别降低了4.2 cm和4.8 cm，降幅均为6.33%；株高降幅最小的是AK58和HG35，降幅分别为0.47%和1.81%。在W0条件下，株高降低幅度最大的是ZM26，降低幅度为23.75%，降低了18 cm；降低幅度最小的是HG35，降低幅度为6.68%，降低了4.8 cm(表1)。在W1条件下，叶面积降低幅度最大的是ZM26，降低幅度为16.40%，降低了4.7 cm2；其次是ZM366和AK58，降低幅度分别为9.25%和9.05%；降低幅度最小的是HG35和KM21，降低幅度分别为4.30%和5.58%。在W0条件下，叶面积降低幅度最大是ZM26，降低幅度为52.84%，降低了15.6 cm2；其次是ZM366，降低幅度为48.43%；降低幅度最小的是HG35和KM21，降低幅度分别为26.18%和30.47%(表2)。干旱胁迫能够影响小麦的形态，随着干旱程度的加重，这种影响也更严重，不同的小麦品种受影响的程度不同，ZM26的株高和叶面积在W1和W0条件下降低的幅度最大。

表1 干旱胁迫对不同小麦品种孕穗期株高的影响Table 1 Effect of drought stress on plant height of different wheat cultivars at booting stage

注：同一处理数据后的不同小写字母表示处理间差异在0.05水平显著。下同。

Note: Different letters following data of the same treatment mean significant difference at 0.05 level .The same as below.

表2 干旱胁迫对不同小麦品种孕穗期叶面积的影响Table 2 Effect of drought stress on leaf area of different wheat cultivars at booting stage

2.2干旱胁迫对不同小麦品种叶片相对含水量的影响

灌水处理1周后，在W1和W0条件下，不同的小麦品种的叶片相对含水量均有降低，不同小麦品种降低幅度不同(表3)。在 CK条件下，各小麦品种的叶片相对含水量差异不显著。在W1和W0条件下，各小麦品种的叶片相对含水量差异显著。在W1的条件下，叶片相对含水量降低幅度最大的是ZM26，降幅为14.42%，其次是ZM366，降低幅度为12.32%；降低幅度最小的是HG35，降幅为1.24%，其次是KM21，降幅为2.20%。在W0条件下，叶片相对含水量降低幅度最大的是ZM366，降低幅度为30.35%，其次是ZM26，降低幅度为27.68%；降低幅度最小的是HG35，降低幅度为9.23%；其次是KM21，降低幅度为10.82%。干旱胁迫使小麦叶片相对含水量显著降低，说明叶片相对含水量能够在一定程度上反映小麦品种耐干旱能力。

表3 干旱胁迫对不同小麦品种叶片相对含水量的影响Table 3 Effect of drought stress on leaf RWS of different wheat cultivars

2.3干旱胁迫对不同小麦品种在不同生育时期干物质积累量的影响

随着灌水量的减少，各小麦品种在不同时期的干物质积累量均减小，不同品种在同一生育期降低的幅度不同，同一小麦品种在不同生育时期降低幅度也不同。干旱胁迫对拔节期和扬花期干物质积累量的影响大于对孕穗期干物质积累量的影响(表4，表5，表6)。拔节期各小麦品种在CK条件下，干物质积累量ZM366>ZM26>AK58>KM21>XN979>HG35；拔节期各小麦品种在W1条件下，干物质积累量AK58>ZM366>KM21>ZM26>HG35>XN979；拔节期各小麦品种在W0条件下，干物质积累量最大的是HG35，最低的是XN979，各品种间差异不显著。在W1条件下，干物质积累量降幅ZM26>ZM366>XN979>AK58>KM21>HG35，ZM26的降幅为12.62%，HG35的降幅为3.93%。在W0条件下，干物质积累量的降幅ZM26>ZM366>AK58>XN979>KM21>HG35。ZM26的降幅为32.72%。HG35的降幅为15.13%(表4)。干旱胁迫对扬花期干物质积累量的影响比拔节期强。在W1条件下，干物质积累量降幅最大的是ZM366，降幅为20.17%，其次是ZM26，降幅为20.04%，降幅最小的是KM21，降幅为8.78%；在W0条件下，降幅最大的是ZM366，降幅为39.78%，降幅最小的是HG35，降幅为14.12%(表5)。干旱胁迫对孕穗期干物质积累量的影响小于对扬花期干物质积累的影响。在W1条件下，降幅最大的是ZM366，降幅为20.27%，降幅最小的是HG35，降幅为4.05%；在W0条件下，降幅最大的是ZM366，降幅为25.23%，降幅最小的是HG35，降幅为9.34%(表6)。干旱胁迫影响了小麦植株的总干物质积累量，使总干物质积累量显著降低，这种影响在扬花期更加显著。

表4 干旱胁迫对不同小麦品种拔节期干物质积累量的影响Table 4 Effect of drought stress on dry matter accumulation at jointing stage

表5 干旱胁迫对不同小麦品种扬花期干物质积累量的影响Table 5 Effect of drought stress on dry matter accumulation at blooming stage

表6 干旱胁迫对不同小麦品种孕穗期干物质积累量的影响Table 6 Effect of drought stress on dry matter accumulation at booting stage

2.4干旱胁迫对不同小麦品种产量及其构成要素的影响

干旱胁迫使小麦的产量三要素和产量均有所降低。在W1条件下，有效穗数降低幅度最大的是ZM26和AK58，降低了13.58%和12.56%；降低幅度最小的是KM21和HG35，降低的幅度是3.28%和4.12%；穗粒数降低最多的是XN979和ZM366，分别降低了14.29%和11.53%；降低最少的是KM21和AK58，降低了2.10%和2.70%；千粒重降低最多的是ZM366，降低了2.76 g；降低最少的是XN979，降低了0.39 g；产量降低幅度最大的是ZM26和ZM366，分别降低了41.26%和41.01%；降低幅度最小的是KM21和HG35，分别降低了6.39%和6.93%。在W0条件下，有效穗数低幅度最大的是ZM366和ZM26，降低了17.99%和16.74%；降低幅度最小的是KM21和HG35，降低的幅度是5.20%和5.92%；穗粒数降低最多的是ZM26和AK58，降低了29.08%和28.11%；降低最少的是KM21和ZM366，降低的幅度为11.81%和13.63%；千粒重降低最多的是KM21和ZM366，分别降低了6.94 g和4.45 g；降低最少的是HG35和XN979，分别降低了1.58 g和2.84 g；产量降低幅度最大的是ZM26和ZM366，分别降低了35.09%和29.45%；降低幅度最小的是KM21和HG35，分别降低了9.84%和10.76%。

表7 干旱胁迫对不同小麦品种有效穗数的影响Table 7 Effect of drought stress on spike number of different wheat cultivars

表8 干旱胁迫对不同小麦品种穗粒数的影响Table 8 Effect of drought stress on grain number of different wheat cultivars

表9 干旱胁迫对不同小麦品种千粒重的影响Table 9 Effect of drought stress on 1000-grain weight of different wheat cultivars

表10 干旱胁迫对不同小麦品种产量的影响Table 10 Effect of drought stress on yield of different wheat cultivars

2.5干旱胁迫对不同小麦品种叶片MDA含量、POD和CAT活性的影响

在W1和W0条件下，不同小麦品种叶片的MDA含量均出现不同程度升高(图1)。拔节期小麦叶片，在W1条件下，MDA含量增幅最大和最小的品种分别为ZM366和HG35，增幅分别为71.32%和16.57%；在W0条件下，MDA含量增幅最大和最小的品种分别为ZM366和HG35，增幅分别为119.54%和28.46%。孕穗期小麦叶片在W1条件下，MDA含量增幅最大和最小的品种分别为ZM26和HG35，增幅分别为53.17%和14.62%；在W0条件下，MDA含量增幅最大和最小的品种分别为ZM26和和HG35，增幅分别为176.36%和32.47%。在W1和W0条件下，不同小麦品种叶片的CAT和POD活性均出现了不同程度的降低(图2，图3)。拔节期小麦叶片在W1条件下，CAT活性降低幅度最大和最小的品种为ZM366和HG35，降幅分别是34.99%和10.64%，在W0条件下，活性降幅最大和最小的品种分别为ZM366和HG35，降幅分别是45.37%和13.30%。孕穗期小麦叶片在W1条件下，CAT活性降低幅度最大和最小的品种为ZM366和HG35，降幅分别是58.64%和14.06%，在W0条件下，活性降幅最大和最小的品种分别为ZM366和HG35，降幅分别是36.97%和12.33%。拔节期小麦叶片在W1条件下，POD活性降低幅度最大和最小的品种为ZM366和HG35，降幅分别是34.99% 和10.64%；在W0条件下，活性降幅最大和最小的品种分别为ZM366和HG35，降幅分别是45.37% 和13.30%。孕穗期小麦叶片在W1条件下，POD活性降低幅度最大和最小的品种为ZM366和HG35，降幅分别是23.82%和11.82%，在W0条件下，活性降幅最大和最小的品种分别为ZM366和HG35，降幅分别是39.70%和16.87%。从本试验数据中可以看出，干旱胁迫使小麦叶片中CAT和POD的活性降低，HG35和KM21CAT的POD活性降低的幅度要小于ZM366和ZM26。

图1 干旱处理对拔节期及孕穗期不同小麦品种叶片MDA含量的影响Fig.1 MDA content in wheat leaves of different cultivars in response to drought stress at jointing and booting stages

图2 干旱处理对拔节期及孕穗期不同小麦品种叶片CAT活性的影响Fig.2 CAT activity in wheat leaves of different cultivars in response to drought stress at jointing and booting stages

2.6小麦抗旱指标与生理生化指标的相关性分析

为了评价6个小麦品种的抗旱性能，分别计算了不同小麦品种的抗旱系数和抗旱指数(表11)，结果表明，抗旱性较强的小麦品种为HG35和KM21，抗旱性中等的品种为AK58和XN979，抗旱性较弱的小麦品种为ZM26和ZM366(表11)。为了综合评价各生理指标与小麦的抗旱性之间的关系，对抗旱指标与生理指标进行相关性分析，结果表明，除了CAT外，抗旱指标与其他生理指标降幅或增幅间的相关性均达到负显著或负极显著水平。干物质积累和株高的降幅与抗旱指数间的相关性达到了负显著相关，叶面积的降幅、相对含水量的降幅、POD的降幅和MDA的增幅与抗旱指数间的相关性达到了极显著负相关。其中，MDA增幅与抗旱指数和抗旱系数的相关系数最高，达到了-0.988和-0.951(表12)。

表11 不同小麦品种抗旱指标Table 11 Drought resistance indices of different wheat cultivars

表12 抗旱指标和各生理指标降幅或增幅间的相关性Table 12 Correlation of drought resistance indices and the decrease or increase rate of physiological indices

注：* 在0.05水平(双侧)上显著相关，**在0.01水平(双侧)上显著相关。

Note：* means significant difference at 0.05 level，** means significant difference at 0.01 level.

3 讨论与结论

干旱胁迫对小麦生理过程的影响是复杂的，也是多方面的。现有研究表明，相对于植物叶片水势，植物叶片相对含水量可以更准确地体现出植物耐受干旱的能力强弱[19-20]。在本研究中，叶片相对含水量的降幅与抗旱指数和抗旱系数的相关性达到了极显著水平，说明叶片相对含水量在一定程度上反映了小麦抗旱能力的强弱，与王磊等[21]的研究结果基本一致。

当作物在抵御氧化胁迫时会形成一些能清除活性氧的酶系，如SOD、POD、CAT等，能有效清除活性氧，提高植物的抗旱性[22]。一些学者研究认为，干旱引起的膜损伤是由于生物自由基中不饱和脂肪酸过氧化和保护酶系统中CAT、POD等的活性下降造成的[23-25]。本研究中，干旱胁迫使小麦叶片中CAT和POD的活性降低，抗旱性强的小麦品种CAT和POD活性降低幅度要小于抗旱性弱的小麦品种，与前人的研究结果基本一致[24]。而MDA则是细胞质膜过氧化的主要产物，它的含量多少能够直接反映小麦组织脂质过氧化水平的高低，单长卷等[26]研究认为，MDA在植物体内积累是活性氧毒害的表现，随干旱程度加重，植物体内MDA含量明显增加。本研究发现，所有测量指标中，MDA含量的增幅与抗旱指数和抗旱系数的负相关度最高，MDA含量可以作为筛选小麦品种抗旱性的可靠指标。并且，随着干旱程度的增加，MDA的积累量也逐渐增加，其中抗旱性强的品种的MDA含量增幅小于抗旱性弱的品种。抗旱性强的小麦品种HG35和KM21在受到干旱胁迫时MDA含量的增幅小于抗旱性弱的小麦品种ZM366和ZM26。

小麦体内代谢会发生一系列改变，以适应干旱胁迫带来的影响，同时在外部形态上也会有所体现，因而部分形态指标可以用来作为鉴定作物抗旱性的指标。沈玉芳等[27]认为株高、叶面积等形态指标可以在一定程度上反映品种的抗旱性。在本研究中，株高的降幅与抗旱指数呈负显著相关，叶面积的降幅与抗旱指数和抗旱系数呈负极显著相关。说明形态指标可以作为鉴定品种抗旱性的指标。

小麦产量是最直接、最经济的评价指标。干旱胁迫显著降低了小麦的有效穗数、穗粒数、千粒重和产量[28-30]。在本研究中，各小麦品种的产量随着灌水量的减少而减少，有效穗数、穗粒数、千粒重也有不同程度的降低。本试验中，在轻度干旱胁迫下，产量三要素中，有效穗数的降低更明显；在严重干旱胁迫下，产量三要素中，穗粒数和千粒重的下降更明显。

小麦的抗旱性由多种因素共同决定，不同小麦品种的抗旱机制也不同，因此要综合多种指标来评价小麦品种的抗旱性[31]。在本研究中，通过对抗旱指标与形态生理指标进行相关性分析，发现株高、叶面积、干物质积累量、叶片相对含水量、MDA含量和POD活性可以作为鉴定小麦抗旱性的指标。通过综合各生理指标与抗旱指数和抗旱系数，将这6个小麦品种的抗旱性分为3个级别，这个结果与生产上基本保持了一致。HG35和KM21抗旱性较强，两者在正常灌水下的产量水平达到了6个小麦品种产量的平均值；AK58和XN979抗旱性中等，两者正常灌水条件的产量水平低于6个品种的平均值；ZM26和ZM366在正常灌水条件下的产量水平高于6个品种的平均值，但抗旱性较弱，这可能与两者是高水肥品种有关。因此，在生产实践中，要结合当地的生产实际和水肥条件合理选择适宜当地种植的小麦品种。

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(责任编辑：李 莹)

Droughtresistanceofdifferentwheatcultivarsandphysiologicalresponsetodroughtstress

YANG Beibei1, ZHAO Dandan2, REN Yongzhe1,2, XIN Zeyu1,2, WANG Zhiqiang1,2, LIN Tongbao1

(1.Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002，China; 2.National Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science，Zhengzhou 450002，China)

To explore the physiological response of different winter wheat cultivars to drought stress, six wheat cultivars widely planted in Henan were used to study their morphological indicators, physiological indexes, yield and the three factors of yield under three kinds of irrigation treatment: Full quantity of water (1 050 m3·hm-2); half quantity of water (450 m3·hm-2)and no irrigation. The results showed that the leaf relative water content (RWC), plant height and leaf area decreased significantly under drought stress. The activity of peroxidase (POD), catalase (CAT) decreased less of HG 35 and KM21 than ZM366 and ZM26 under drought stress. The increasing of (MDA) content also showed the same trend. At the same time, effective spike number, grain number, and yield of wheat decreased under drought stress. Besides, the impact of drought stress on effective panicle number and the grain number was more serious compared to other investigated indexes. The decreasing level of wheat leaf relative water content, plant height, leaf area, dry matter accumulation, POD activity and increasing level of MDA caused by drought stress were both significantly and negatively correlated with drought-resistant index or drought-resistant coefficient. In the six wheat varieties, HG 35 and KM21 belong to strong drought-resistant wheat cultivars, XN 979 and AK58 belong to moderate drought-resistant of wheat cultivars, ZM366 and ZM26 belong to drought-sensitive wheat cultivars.

wheat; drought stress; drought resistance

S 512.1

：A

2016-12-01

国家重点研发计划项目(2016YFD0300205)

杨贝贝(1990-)，女，河南商丘人，硕士研究生，主要从事抗旱生理与节水技术的研究。

林同保(1962-)，男，河南武陟人，教授,博士研究生导师。

1000-2340(2017)02-0131-09