调亏灌溉对赤霞珠果实发育和籽中酚类的影响

鞠延仑，王童孟，赵现方，刘敏，闵卓，张军翔，房玉林*

（1. 西北农林科技大学葡萄酒学院/陕西省葡萄与葡萄酒工程技术研究中心；陕西杨凌 712100；2. 宁夏大学/宁夏葡萄与葡萄酒研究院；银川 750000)

调亏灌溉对赤霞珠果实发育和籽中酚类的影响

鞠延仑1，王童孟1，赵现方1，刘敏1，闵卓1，张军翔2，房玉林1*

（1. 西北农林科技大学葡萄酒学院/陕西省葡萄与葡萄酒工程技术研究中心；陕西杨凌 712100；2. 宁夏大学/宁夏葡萄与葡萄酒研究院；银川 750000)

本文研究了调亏灌溉（Regulated deficit irrigation，RDI）对赤霞珠果实生长发育及籽中酚类物质的影响。在葡萄果实生长发育过程中进行调亏灌溉，研究调亏处理对果实生长、糖酸及葡萄籽酚类特性的影响。研究发现，调亏灌溉对生长发育中的果实大小影响并不显著；但显著降低了葡萄产量，与对照相比，灌水越少产量越低，最大减产幅为19.33%。调亏灌溉能显著增加葡萄果实糖分含量，与对照相比，果实成熟时，最大增幅为5.13%，并促进果实成熟；调亏灌溉能显著降低果实总酸含量，与对照相比，最大降幅为25.50%。适当的调亏灌溉能够显著增加葡萄籽中总酚、单宁、黄烷-3-醇及类黄酮的含量。适当调亏灌溉可以有效控制葡萄产量，改善果实糖酸比，增加葡萄籽酚类物质含量，提高果实品质。

调亏灌溉；赤霞珠；果实发育；葡萄籽；酚类

随着淡水资源紧缺，调亏灌溉技术越来越受到农业生产者的重视。一方面，调亏灌溉能够降低葡萄植株的营养生长，减少人工管理成本[1]；另一方面提高了果实品质[2]。根据不同果树的生长规律，通过调节植物生长发育过程中需水阶段的灌水量，从而使植株的营养生长受到抑制，进而并保留更多的营养物质以供后期的生长[3-5]。葡萄是世界重要的果树之一，研究调亏灌溉技术对葡萄生长发育及果实品质的影响具有重要意义。

研究发现，调亏灌溉可提高葡萄萌芽期的水分利用效率，并且一定的水分胁迫可以提高植物自身对环境的调节能力[6]。以3个不同品种欧亚种葡萄为试材进行调亏灌溉处理发现，调亏灌溉能使酿酒葡萄植株的副梢发生率和枝条生长量显著降低；随着调亏程度的加大，其叶片光合特性指标，净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度以及气孔导度均逐渐下降，但植株的水分利用效率得到显著提高[7]。同时调亏灌溉能够显著影响葡萄叶片可溶性糖和淀粉中碳源的分配[8]。不同时期进行调亏处理，对葡萄生理生长和营养生长的影响也不同[2]。

葡萄果实中含有多种多酚，如单宁、黄酮醇、黄烷醇、花色苷、白藜芦醇等[9]。这些多酚物质分布在葡萄果实中不同的部位，葡萄籽中含有大量的酚类物质，通过浸渍发酵进入葡萄酒中，是葡萄酒营养物质的重要来源[10]。例如单宁是葡萄果实中最丰富的酚类物质，主要存在于葡萄的果皮、籽中，不仅直接影响葡萄酒的色泽、风味、品质、稳定性和陈酿潜质，而且单宁在葡萄酒中还有沉淀蛋白质、提高结构感、抗氧化、抗自由基的作用，是组成红葡萄酒涩味的重要成分[11]。前人研究主要集中在调亏灌溉对植物营养生长的影响，然而，调亏灌溉对酿酒葡萄果实生长发育方面的研究相对较少，尤其是对葡萄籽酚类物质的影响鲜有报道。本研究针对调亏灌溉对赤霞珠葡萄果实发育及葡萄籽酚类物质的影响，为提高葡萄果实品质，节约葡萄园农业用水提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 材料与试剂

试验于2015年葡萄生长季进行，供试品种为6年生酿酒葡萄赤霞珠（Vitis vinifera L. Carbernet Sauvignon），取自宁夏志辉源石酒庄葡萄基地，南北行向，株行距为1.5 m×3.8 m。试验区均布设滴灌带，滴孔间距0.5 m，滴头流量2.5 L/h，每个处理重复3行，花后30 d开始采样，至果实成熟，共9次，样品采回后于-20 ℃保存。

氯化钾、亚硝酸钠、硫酸铵、碳酸钠、醋酸钠，分析纯，西安化学试剂厂；氯化铝，分析纯：天津市科密欧化学试剂有限公司；没食子酸、(+)-儿茶素、干没食子酸、芦丁、甲基纤维素、p-DMACA：Sigma公司，美国；硫酸、乙醇、乙酸乙酯，分析纯，顺达化学试剂仪器公司；乙腈、甲醇、甲酸，色谱纯，Sigma公司，美国。

1.2 主要仪器设备

超声清洗机、美国Eppendorf冷冻离心机、岛津UV-1700紫外可见分光光度计，旋转蒸发仪、SHIMADZU AUW220D电子天平、液相色谱仪、-20 ℃冰箱等。

1.3 试验设计

据1982-2011年气象数据（由当地气象站提供）确定灌水量，按照灌水量共分为4个处理：正常灌溉（CK）与调亏灌溉（RDI），包括RDI-1、RDI-2 及 RDI-3三个处理组。RDI-1、RDI-2、RDI-3和CK总灌水量分别为近30年4～9月平均蒸腾量（ETc）（ETc值参考FAO方法计算[12-13]）的60%（重度调亏）、70%（中度调亏）、80%（轻度调亏）、95%（正常灌溉），调亏程度设置参考Song等[13]、Marsal等[14]、武阳等[15]的方法，每个处理组在出土后（4月20号左右）进行一次灌水，以后每隔15 d灌一次水，到果实基本着色结束（8月20号左右），采收前一个月停止灌水，每个处理的总灌水定额和每个时期的具体灌水定额见表1。

1.4 指标测定

1.4.1样品采集

从果实膨大中期开始，每周取样，各试验组随机选取10株长势一致的葡萄树，随机挑选大小适中的果实，从果穗的上、下、左、右、前、后6个方位各取1粒，总计1000粒，用于指标测定。

表1 调亏灌溉试验灌水方案 （m3/hm2）

1.4.2果粒大小和重量测定

果粒大小：取60粒葡萄，利用游标卡尺测量所取果实的横径和纵径；百粒重：取100粒葡萄，对其称重；百粒皮重：将葡萄剥皮，用蒸馏水洗去果肉，用吸水纸吸干，对100粒葡萄皮进行称重。所有指标重复3次，计算平均值。

1.5 果实理化指标的测定

还原糖：用斐林试剂热滴定法测定[16]；可溶性固形物：用手持糖量计测定；总酸：采用NaOH滴定法测定[16]；pH：用pH计测定。所有指标重复3次，计算平均值。

1.6 葡萄籽酚类物质的测定

1.6.1酚类物质提取工艺

参考Feng和Fang等[17-18]的方法，略作修改。选取150粒葡萄，分离葡萄籽，用超纯水冲洗干净，用吸水纸吸干，在液氮下研磨成粉末。称取0.5 g干粉，转移至50 mL黑色离心管中，加入20 mL盐酸甲醇溶液（60%甲醇，0.1%盐酸，料液比1∶20），避光条件下于超声波振荡器中提取30 min（温度30 ℃，功率为40 KHz），离心10 min（温度4 ℃，转速10000 rpm），收集上清液，于60 mL棕色容量瓶中保存。将离心管中剩余沉淀物按上述步骤重复提取2次，合并上清液，摇匀，于-20 ℃冰箱中保存。

1.6.2酚类物质测定

总酚：葡萄籽总酚测定用福林-肖卡法[19]。总类黄酮：葡萄籽总类黄酮的测定参照Peinelo等[20]的方法。总单宁：单宁的测定采用甲基纤维素沉淀法（MCP法）[21]。总黄烷-3-醇：葡萄籽中总黄烷-3-醇含量的测定采用p-DMACA-盐酸法[22]。

1.7 数据处理

每组数据重复3次，用SPSS 22.0软件对试验数据进行显著性分析以及主成分分析；利用Origin 9.0软件对数据进行做图。

2 结果分析

2.1 调亏灌溉对葡萄果实生长发育的影响

2.1.1调亏灌溉对果实横纵径的影响

由表2可知，花后30～58 d增长较快，各试验组果实横径依次增加了2.31 mm、1.87 mm、 1.46 mm和1.61 mm，之后至果实完全成熟时，果实横径略有减小，但变化不大。各处理组果实横径的变化趋势保持一致，膨大期（花后30 d）和转色期（花后51 d）迅速增加，成熟期保持不变，甚至略有减少，这可能与灌水量有关。成熟时（花后86 d），处理组果实横径略小于CK。

由表3可知，在花后30～58 d果实纵径增长较快，各试验组依次增加2.43 mm、1.61 mm、1.50 mm和1.36 mm，之后至果实完全成熟时，果实横径略有减小，但变化不大。各处理果实纵径的变化趋势保持一致，为膨大期和转色期迅速增加，成熟期保持不变，甚至略有减少，这可能与灌水量有关。成熟时，调亏灌溉处理组的果实纵径和CK并没有显著性差异。

2.1.2调亏灌溉对果实百粒重的影响

由表4可知，在花后30～58 d增长较快，各试验组果实百粒重依次增加44.15 g、52.07 g、47.84 g、46.00 g，之后至果实完全成熟时，果实百粒重保持稳定。整个生长过程中，果实百粒重变化为膨大期和转色期迅速增加，进入成熟期后保持稳定直至果实成熟。成熟时，调亏灌溉处理组的果实百粒重和CK并没有显著性差异。

表2 调亏灌溉对葡萄果实横径的影响 （单位：mm）

表3 调亏灌溉对葡萄果实纵径的影响 （单位：mm）

2.1.3调亏灌溉对百粒皮重的影响

由表5可知，在花后30～58 d增长较快，各试验组果实百粒皮重依次增加7.57 g、6.27 g、5.98 g、6.29 g，进入成熟期后，各试验组果实百粒皮重缓慢增加，接近成熟时小幅降低之后再度小幅升高。整个生长过程中，果实百粒皮重变化为膨大期和转色期迅速增加，进入成熟期后先缓慢增加再缓慢下降。成熟时，调亏灌溉处理组的果实百粒皮重和CK并没有显著性差异。

2.1.4调亏灌溉对产量的影响

由图1可知，随着亏缺程度的加大，葡萄产量逐渐减小。本试验各试验组产量CK＞RDI-3＞RDI-2＞RDI-1，对应单株产量分别为1.02 kg、1.11 kg、1.20 kg、1.27 kg，RDI-1与RDI-2处理组产量分别下降了19.33%与12.24%，达到显著水平。

2.2 调亏灌溉对果实理化指标的影响

2.2.1调亏灌溉对果实还原糖的影响

由图2可知，从花后30～86 d，葡萄果实中的还原糖含量变化趋势与CK相一致，进入膨大期中期（花后30 d），还原糖开始积累，转色期到成熟初期（花后58 d）快速增加，进入成熟期后还原糖含量增长速度放缓。花后37～51 d，调亏灌溉处理组还原糖含量明显高于CK组；花后51～86 d期间，除去花后72 d与79 d时，RDI-1与RDI-2还原糖分别低于CK外，其他RDI-1与RDI-2还原糖含量明显高于CK，而RDI-3相比于CK，还原糖含量略有增加。至花后86 d时，各组还原糖含量达到了239.37 mg/L、239.89 mg/L、232.74 mg/L、228.18 mg/L，调亏灌溉处理组比CK还原糖含量分别增加了4.91%、5.13%和2.00%。由此可见，合理的调亏灌溉处理能够使葡萄果实含糖量增加。

2.2.2调亏灌溉对果实可溶性固形物的影响

由图3可知，葡萄果实可溶性固形物含量变化与还原糖含量变化基本保持一致，进入膨大期可溶性固形物开始积累，转色期到成熟初期快速增加，成熟期后可溶性固形物含量增长速度放缓，并缓慢增加。花后37～51 d，调亏灌溉处理组可溶性固形物含量明显高于CK组；花后51～86 d，除去花后72 d时，RDI-2可溶性固形物含量分别低于CK外，调亏灌溉处理组可溶性固形物含量均高于CK。至花后86 d时，各组可溶性固形物含量达到23.4%、22.8%、22.7%、22.5%，处理组比CK可溶性固形物含量分别增加4.00%、1.33%和0.89%。

2.2.3调亏灌溉处理对果实总酸的影响

由图4可知，从果实膨大中期到果实成熟期，各调亏灌溉处理的葡萄果实中的总酸含量变化趋势与CK相一致，与果实还原糖含量和可溶性固形物含量的变化相反，进入膨大期中期时，果实总酸含量仍处于较高浓度水平，转色期到成熟初期总酸含量快速降低，成熟期后果实总酸含量趋于稳定，进而缓慢降低。花后37～51 d，CK组总酸含量降低速度明显低于调亏灌溉处理组；花后65 d，RDI-1与CK组相较于51 d时总酸含量有一定程度的增加，这可能与试验地天气变化有关。至花后86 d时，调亏灌溉处理组总酸含量比CK下降呈显著水平，分别降低了21.92%、25.50%和14.47%。

2.2.4调亏灌溉处理对果实pH的影响由图5可知，从果实膨大中期到果实成熟期，各调亏灌溉处理的葡萄果实的pH值变化趋势与CK相一致，与果实总酸含量的变化正好相反，相应的酸浓度与总酸浓度变化一致，进入膨大期中期，果实总酸含量仍处于较高浓度水平，转色期到成熟初期总酸含量快速降低，成熟期后果实总酸含量趋于稳定。从花后30～51 d，各试验组pH值增加较快，随后至果实成熟前（花后79 d），各试验组pH值缓慢增加。至花后86 d时，调亏灌溉处理组pH值比CK均有增加，分别增加了12.43%、16.85%和0.55%，其中RDI-1和RDI-2的pH值显著高于CK。

表4 调亏灌溉对葡萄果实百粒重的影响 （单位：g）

表5 调亏灌溉对百粒皮重的影响 （单位：g）

2.3 调亏灌溉对葡萄籽酚类物质的影响

2.3.1调亏灌溉对葡萄籽总酚的影响

图1 调亏灌溉对产量的影响

图2 调亏灌溉对葡萄的还原糖含量的影响

图3 调亏灌溉对葡萄的可溶性固形物的影响

由图6可知，从膨大中期到果实转色期结束（花后30～51 d），葡萄籽中的总酚含量迅速下降；在葡萄植株生长进入膨大中期时，各试验组之间，葡萄籽的总酚含量并无显著性差别，随后转色期各试验组葡萄籽总酚含量交替下降。进入成熟期后，各调亏处理组葡萄籽总酚含量均高于CK组，并且RDI-1和RDI-2均达到了显著水平。各试验组葡萄籽总酚含量于花后65 d时达到最低，之后缓慢上升，均于花后79 d时上升至最高，之后缓慢下降；可以判断花后79 d时葡萄籽总酚含量最高，此时各试验组葡萄籽总酚含量分别为82.80 mg/g、77.11 mg/g、84.04 mg/g 、78.26 mg/g。

图4 调亏灌溉对葡萄的总酸的影响

图5 调亏灌溉对葡萄的pH的影响

图6 调亏灌溉对葡萄籽中总酚的影响

进入成熟期后，除花后79 d时，RDI-2葡萄籽总酚含量略低于CK，RDI-1与RDI-2处理的葡萄籽总酚含量均高于CK。花后86 d时，相较于CK，各调亏处理组的葡萄籽总酚含量均显著高于CK，各试验组总酚含量分别为81.28 mg/g、73.33 mg/g、77.20 mg/g、67.42 mg/g；随着灌水量的减少，葡萄籽中的总酚含量呈现先升高再略微降低再升高的状态，并总体呈现升高的趋势。

2.3.2调亏灌溉对葡萄籽总类黄酮的影响

在花后30 d到花后37 d，CK组葡萄籽总类黄酮含量显著高于各调亏灌溉处理组。随后直至果实成熟，各试验组总类黄酮含量呈现先下降后升高再下降的趋势，各试验组之间总类黄酮含量大小比较并没有相对明显且固定的规律。花后86 d时，随着调亏灌溉程度的加大，各试验组葡萄籽中的总类黄酮含量逐渐增加（图7）。

2.3.3调亏灌溉对葡萄籽总单宁的影响

如图8，果实膨大中期至转色期初期（花后37 d），CK组的葡萄籽总单宁含量显著高于各调亏灌溉组，但随着果实的进一步转色，差距逐渐缩小。葡萄转色期间，CK组葡萄籽单宁含量继续缓慢下降，而调亏灌溉处理组葡萄籽单宁含量出现了小幅上升的现象。

进入成熟期后（花后51 d），葡萄籽中的总单宁含量呈现先下降后上升再缓慢下降的趋势。花后79 d时，各试验组葡萄籽中的总单宁达到最大值，此时，各试验组果皮中的总单宁含量分别为82.30 mg/g 、86.07 mg/g、83.20 mg/g 、75.09 mg/g。可以判断，各试验组葡萄籽中的总单宁含量于花后79 d时达到最大值。

花后86 d时，各试验组葡萄籽中的总单宁含量较花后79 d时有一定幅度的下降，此时各组总单宁含量分别为79.68 mg/g、69.64 mg/g、69.64 mg/g、57.18 mg/g，表现为随着调亏灌溉程度的加大，葡萄籽中的总单宁含量呈现增加的趋势。

2.3.4调亏灌溉对葡萄籽总黄烷-3-醇的影响

如图9，葡萄进入转色期后，各试验组葡萄籽中的黄烷-3-醇含量达到最高值，RDI-1、RDI-3与CK组于花后37 d时达到最大值，其含量分别为36.59 mg/g、35.80 mg/g、35.80 mg/g；RDI-2于花后44 d时达到最大值，其含量为33.66 mg/g。之后各试验组葡萄籽中的黄烷-3-醇含量逐渐下降，但各试验组各时期相对大小关系并不稳定。

进入成熟期后，尤其是花后65 d至花后79 d，葡萄籽中的黄烷-3-醇含量较为稳定。各试验组于花后79 d时达到第二个峰值，此时各试验组葡萄籽中的黄烷-3-醇含量分别为22.78 mg/g 、20.75 mg/g、22.69 mg/g、20.36 mg/g，各调亏处理组均高于CK组，其中RDI-1与RDI-3显著高于CK组，RDI-2略高于CK组，但不显著。花后86 d时，各调亏处理组均显著高于CK组，且随着调亏灌溉程度的加大，葡萄籽中的黄烷-3-醇含量有逐渐增加的趋势。

图7 调亏灌溉对葡萄籽中总类黄酮的影响

图8 调亏灌溉对葡萄籽中总单宁的影响

3 讨论与结论

图9 调亏灌溉对葡萄籽中总黄烷-3-醇的影响

本试验通过测定葡萄生长发育过程果实的横纵径、百粒重以及百粒皮重发现，其各指标均在果实膨大期到成熟初期增长较快，随着果实的逐渐成熟趋于稳定；而调亏灌溉处理对其影响并没有达到显著水平，表明适当地水分亏缺并不会影响生长发育过程中葡萄果实的大小。这与黄学春[23]的研究结果不同，原因可能是本试验在转色期前，各灌水处理虽存在梯度，但累计程度相差不大，没有对果实造成显著的负面影响。本试验中，随着水分亏缺程度的加大，葡萄产量逐渐减小，并达到显著水平，这与黄学春[23]的研究一致，表明适当的调亏灌溉会导致葡萄产量减小。

本试验通过从果实膨大中期至果实成熟定期监测果实还原糖、可溶性固形、总酸、pH等指标，发现调亏灌溉会显著促进葡萄糖分的积累，而可滴定酸含量显著降低。综上所述，本试验中调亏灌溉处理并没有改变发育过程中葡萄果实的各重要品质指标的变化趋势，但对其各指标含量产生了一定影响；其中，一定程度的亏水处理能够增加葡萄果实的含糖量、种籽多酚类物质含量，但也会降低酸的含量，表明适当的调亏灌溉处理可以提高葡萄果实品质。

本试验中调亏灌溉显著增加了发育过程中果实含糖量，改善果实糖酸比，同时显著增加了葡萄籽酚类物质含量。研究发现，果实成熟时调亏组葡萄籽中酚类物质最多达84.04 mg/g，高于对照组78.26 mg/g；调亏组中葡萄籽总单宁含量最多达79.68 mg/g，显著高于对照组葡萄籽总单宁含量；随着调亏程度的增加，葡萄籽中总类黄酮的含量也有所增加。葡萄籽中的酚类物质通过浸渍影响葡萄酒的风味，研究中的调亏处理可以增加葡萄籽酚类物质含量，有助于提高葡萄酒的质量。结果表明，调亏处理可以影响葡萄植株和果实生长发育，促进果实成熟，改善葡萄果实风味物质，有利于提高葡萄品质，具有重要的实际生产意义，为调亏灌溉技术在葡萄产业推广提供理论支持。

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Effects of regulated deficit irrigation on fruit development and seed phenolic compounds of Cabernet Sauvignon

JU Yanlun1, WANG Tongmeng1, ZHAO Xianfang1, LIU Min1, MIN Zhuo1, ZHANG Junxiang2, FANG Yulin1*
(1. College of Enology, Northwest A&F University/ Shaanxi Engineering Research Center for Viti-Viniculture, Yangling, Shaanxi 712100; 2. Ningxia University/ Ningxia Academy of Grape and Wine, Yinchuan 750000)

The effects of regulated deficit irrigation (RDI) on fruit development and grape seed phenols of Cabernet Sauvignon were studied in this paper, the parameter of fruit growth, the content of sugar and acid, and grape seed phenols were determined in fruit growth and development. The results showed that RDI had no significant effect to the growth and development of grape, but the yield of grape was decreased along with the increased of RDI degree, with reducing 19.33%. The sugar of grape reduced significantly 5.13% more than control. RDI could also decrease the titrable acid of grape berry, and 22.5% less than control. Appropriate RDI could improve the content of phenolic compounds, tannins, flavane-3-alcohol and flavonoid in seed. Above all, appropriate deficit irrigation could effectively control grape production, improve grape fruit flavor and fruit quality.

regulated deficit irrigation; Cabernet Sauvignon; fruit development; grape seed; phenolic compounds

TS262.61

A

10.13414/j.cnki.zwpp.2017.04.003

2017-06-05

宁夏重点研发计划重大项目（2016BZ0602）；现代农业产业技术体系建设专项（nycytx-30-2p-04）；中央重大农业技术推广资金项目。

鞠延仑，男，博士生，研究方向：葡萄栽培生理与分子生物学。E-mail: juyanlun2016@nwsuaf.edu.cn

*通讯作者：房玉林，男，博导，研究方向：葡萄栽培生理与分子生物学、种质资源。E-mail: fangyulin@nwsuaf.edu.cn