外源丙酸对干旱胁迫下小麦氮代谢和产量的影响

赵丹丹，杨贝贝，龚 璞，任永哲，辛泽毓，王志强，林同保

(河南农业大学农学院/河南粮食作物协同创新中心/省部共建小麦玉米作物国家重点实验室，河南郑州 450002)

外源丙酸对干旱胁迫下小麦氮代谢和产量的影响

赵丹丹，杨贝贝，龚 璞，任永哲，辛泽毓，王志强，林同保

(河南农业大学农学院/河南粮食作物协同创新中心/省部共建小麦玉米作物国家重点实验室，河南郑州 450002)

为了解外源丙酸对小麦抗旱性的影响，以豫农211为试验材料，在大田条件下测定和分析了外源丙酸(拌种5 mmol·L-1，喷施0.25 mmol·L-1)对小麦氮代谢相关指标和产量的影响。结果发现，干旱胁迫下，小麦的生长发育受到明显抑制，干物质积累量、可溶性蛋白含量、谷氨酰胺合成酶(GS)活性、硝酸还原酶(NR)活性均显著下降，脯氨酸含量升高，产量下降。外源丙酸处理可以使受干旱胁迫小麦的干物质积累量、可溶性蛋白含量、GS活性、NR活性和产量均显著增加，脯氨酸含量显著下降。说明适宜浓度的外源丙酸处理可减轻干旱对小麦生长发育的抑制作用，提高小麦的氮代谢和产量水平。

小麦；丙酸；干旱胁迫；氮代谢；产量

干旱是限制我国小麦产量进一步增加的主要原因之一。氮是植物必需的营养元素，对作物产量和品质有重要影响，氮代谢状况与植物抗旱性有一定联系，高水平的氮代谢可以提高植物的抗旱性[1-2]。在干旱条件下，植物体能够积累一些小分子含氮有机物(如氨基酸、可溶性蛋白等)以进行渗透调节，从而保持细胞膨压，使植物体内各种代谢活动正常进行[3]。谷氨酰胺合成酶(glutamine synthetase，GS)、硝酸还原酶(nitrate reductase，NR)是植物氮代谢的关键酶，参与多种氮代谢调节，GS和NR活性的提高能够促进干旱胁迫下植物对氮素的同化利用，改善小麦植株的氮素营养状况，以确保植株的正常生长和有机物质积累，提高小麦籽粒的蛋白质含量和产量[4-5]。植物应对干旱胁迫的自我调控能力具有有限性，寻找更有效抵御干旱的方法以应对频繁发生的干旱胁迫对农业生产的影响非常有必要。

外源生长调节剂可以通过影响植物内源激素和调节激素间的平衡对作物的生长发育产生影响[6]。拌种和喷施植物生长调节剂可以有效提高作物抗逆性，促进植物生长发育，从而保证作物产量[7]。因此，探索潜在的生长调节物质及其机理对提高作物的抗旱性具有重要意义。有机酸与生物体内的新陈代谢密切相关，参与能量转化、酸碱平衡等许多重要的代谢过程，还与气孔开放、离子运输和逆境生理等有着密切联系[8]。研究表明，低浓度的有机酸如丁二酸、脱落酸、水杨酸、丙酮酸、丹宁酸、苯甲酸等可以通过改变植物的生理代谢增强抗逆性[9]。丙酸是三个碳的羧酸，是生物体内能量转化的重要介质。丙酸主要被用于青贮饲料的发酵和食品的抑菌防腐等[10-11]。本课题组研究发现，丙酸是粗山羊草在干旱处理和正常水分条件下叶片中的差异代谢产物，且喷施适当浓度的丙酸能够在一定程度上提高小麦幼苗的抗旱性(未公开发表)，关于丙酸在小麦抗旱调控方面的研究尚未见报道。本试验以豫农211为试验材料，研究在大田条件下外源丙酸拌种和喷施处理对干旱胁迫下小麦氮代谢相关指标和产量的影响，以期为丙酸的实际应用提供理论依据与技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验于2015-2016年在河南农业大学科教园区试验田(34°52′39″N ，113°36′22″E)进行，试验地土质为壤土，前茬作物为玉米，收获后秸秆还田。播种前土壤基础肥力为有机质含量11.3 g·kg-1、全氮含量0.81 g·kg-1、速效氮含量93.74 mg·kg-1、速效钾含量84.58 mg·kg-1、速效磷含量57.62 mg·kg-1，pH 7.19。

供试小麦品种为豫农211，由河南农业大学小麦育种团队提供。试验采取裂区设计，主区为2个水分处理：正常(越冬水+拔节水)，干旱(只灌越冬水)，正常与干旱处理之间设置1.5 m隔离带。副区为4个丙酸处理：对照(不用清水和丙酸处理)；丙酸拌种(5 mmol·L-1，由前期预备试验确定的适宜浓度)；喷施清水；喷施丙酸(0.25 mmol·L-1，由前期预备试验确定的适宜浓度)。于小麦播种前进行丙酸拌种处理，开花期进行丙酸喷施处理，喷施标准是喷施均匀不下滴。小区面积为3 m×5 m (15 m2)，3次重复。整个生育期间有效降水量为113 mm。其他管理同一般大田。

1.2 测定项目与方法

分别于拔节期、抽穗期、灌浆期、成熟期取样，在每个小区随机选取长势一致的小麦旗叶20片，迅速于液氮中冷冻，带回于-80 ℃冰箱备用。成熟期对每个处理进行考种。

1.2.1 生物量的测定

分别于拔节期、抽穗期、灌浆期、成熟期，取长势一致的小麦10株，剪掉根部，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒重，计算每株小麦干重。

1.2.2 脯氨酸含量的测定

采用酸性茚三酮显色法，称取0.2 g小麦叶片放于研钵中，用少量80%的乙醇(总量为4 mL)研磨成匀浆，将匀浆移入大试管并用剩余的80%乙醇冲洗研钵，试管加盖后在黑暗中浸提1 h(样品为绿色叶片时，应加入少许活性炭)。过滤上述提取液，并加入1 g人造沸石振荡15 min，室温下3 000 r· min-1离心5 min。取上清液2 mL，加入2 mL冰乙酸、2 mL茚三酮溶液于大试管中，充分混匀，沸水浴20 min，冷却后在515 nm下测定光密度，通过做标准曲线计算待测样品中脯氨酸含量。

1.2.3 可溶性蛋白含量的测定

采用考马斯亮蓝G-250染色法[12]测定。

1.2.4 谷氨酰胺合成酶活性的测定

取冷冻小麦叶片0.2 g置于预冷的研钵中，加入少许石英砂研磨，加入1.5 mL的Tri-HCl缓冲液(6.057 g Tris、0.102 g MgCl2、0.146 g EDTA、0.352 mL-1巯基已醇溶解后在500 mL容量瓶中混合，加入去离子水450 mL，调pH到7.6，去离子水定容至500 mL)，研磨匀浆后倒入2 mL离心管中，于4 ℃、13 000 r·min-1离心20 min，上清液即为粗酶提取液。参照王月福[13]的方法测定酶活性。

1.2.5 硝酸还原酶活性的测定

采用离体法测量，取冷冻小麦叶片0.2 g，剪碎于研钵中，加少量石英砂及4 mL提取缓冲液(0.121 g 半胱氨酸、 0.037 g EDTA 溶于 100 mL 0.025 mol·L-1pH 8.7 的磷酸缓冲液中)，研磨成匀浆，转移于离心管中，4 ℃、4 000 r·min-1离心15 min，上清液即为粗酶提取液。取粗酶液0.4 mL于10 mL试管中，加入1.2 mL 0.1 mol·L-1KNO3磷酸缓冲液和0.4 mL NADH溶液，混匀；25 ℃水浴保温30 min(对照不加NADH溶液，以0.4 mL、0.1 mol·L-1、pH 7.5磷酸缓冲液代替)；保温结束后立即加入1 mL磺胺溶液终止反应，再加1 mL萘基乙烯胺溶液，显色15 min后于4 000 r·min-1离心5 min，取上清液在540 nm下测定吸光值，根据回归方程计算亚硝态氮总量。

1.2.6 籽粒灌浆速率的测定

选取长势一致且同一天开花的小麦植株标记，从花后7 d开始，每隔5 d取10个主茎穗的中部籽粒100粒，重复三次，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒重。灌浆速率=(W2-W1)/T，W2为本次取样籽粒100粒干重，W1为上次取样籽粒100粒干重，T为两次取样间隔天数。

1.2.7 产量及其构成要素的测定

每个小区选定0.667 m2进行测产，调查成穗数，同时在小区内随机选取100穗，调查穗粒数和千粒重。

1.3 数据处理

采用Excel 2010作图和制表，采用SPSS 19进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 丙酸对小麦干物质积累量的影响

由图1可知，随着生育期的推进，小麦干物质积累量呈逐渐增加的趋势，正常对照处理的干物质积累量比干旱对照平均增加了16.5%。干旱胁迫下，丙酸拌种小麦拔节、抽穗、灌浆、成熟期的干物质积累量分别较干旱对照处理增加了28.1%、16.0%、9.0%、23.1%，且除灌浆期以外，其他三个时期与对照差异均达到显著水平。干旱胁迫下喷施丙酸处理后，灌浆期和成熟期小麦的干物质积累量分别较干旱对照增加了10.5%和19.1%，且成熟期与对照差异显著。正常灌水条件下，喷施外源丙酸处理小麦干物质积累量与喷施清水差异不显著。说明干旱胁迫降低了小麦的干物质积累量，外源丙酸处理可以在一定程度上缓解干旱胁迫的抑制作用，促进小麦干物质的积累。

图柱上不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下同。

2.2丙酸对小麦旗叶脯氨酸含量的影响

由图2可知，在干旱胁迫下，小麦拔节、抽穗、灌浆、成熟期旗叶的脯氨酸含量均较正常对照显著增加，分别比正常对照升高了1.1、1.8、0.46、1.2倍。干旱胁迫下，丙酸拌种小麦旗叶的脯氨酸含量较干旱对照显著下降，依次下降28.6%、35.4%、26.0%、26.7%。干旱胁迫下，喷施丙酸小麦灌浆期和成熟期旗叶的脯氨酸含量较干旱对照均显著下降，分别下降了17.7%和29.4%；喷施清水对小麦旗叶脯氨酸含量无明显影响。在正常灌水条件下，外源丙酸处理可使小麦旗叶脯氨酸含量不同程度增加。综上所述，外源丙酸处理可以在一定程度上降低小麦旗叶脯氨酸含量，缓解干旱胁迫对小麦生长造成的伤害。

图2 丙酸对小麦旗叶脯氨酸含量的影响

图3 丙酸对小麦旗叶可溶性蛋白含量的影响

2.3丙酸对小麦旗叶可溶性蛋白含量的影响

由图3可知，随着生育期的推进，小麦旗叶可溶性蛋白含量呈降-升-降的趋势。在干旱胁迫下，小麦旗叶的可溶性蛋白含量较正常对照显著下降。干旱胁迫下，丙酸拌种小麦拔节、抽穗、灌浆、成熟期的旗叶可溶性蛋白含量分别较干旱对照升高了16.5%、8.9%、6.9%、4.3%，且除成熟期以外，差异均显著。干旱胁迫下，喷施丙酸后，灌浆期和成熟期小麦旗叶的可溶性蛋白含量较干旱对照显著升高，分别升高了10.9%和30.6%；喷施清水对小麦旗叶可溶性蛋白含量无显著影响。说明在干旱条件下，外源丙酸处理可以在一定程度上提升小麦旗叶的可溶性蛋白含量，缓解干旱胁迫对小麦生长造成的影响。

2.4丙酸对小麦旗叶GS活性的影响

由图4可知，随着生育期的推进，小麦旗叶GS活性整体呈先升高后降低的趋势，在灌浆期达到最大。在干旱胁迫下，小麦旗叶的GS活性较正常对照显著下降，丙酸拌种小麦拔节、抽穗、灌浆、成熟期旗叶的GS活性较干旱对照分别升高了16.0%、16.7%、13.8%、17.3%；丙酸喷施处理后，小麦灌浆期和成熟期的旗叶GS活性分别较干旱对照升高了14.6%和9.0%，差异均显著；喷施清水对小麦旗叶GS活性无显著影响。说明在干旱胁迫下，外源丙酸处理可以在一定程度上提升小麦旗叶的GS活性，促进干旱胁迫下小麦对氮素的同化利用，改善小麦体内的氮素营养状况，缓解干旱胁迫对小麦生长造成的抑制。

图4 丙酸对小麦旗叶GS活性的影响

2.5 丙酸对小麦旗叶NR活性的影响

由图5可知，随着生育期的推进，小麦旗叶NR活性呈先升高后降低的趋势，并在灌浆期达到最大。在干旱胁迫下，小麦的NR活性较正常对照显著下降；丙酸拌种后，小麦拔节、抽穗、灌浆、成熟期旗叶NR活性分别较干旱对照升高了38.3%、29.0%、40.4%、9.4%；丙酸喷施处理后，灌浆期和成熟期的小麦旗叶NR活性分别较干旱对照升高了26.6%和8.4%，差异均显著(成熟期除外)。喷施清水对小麦旗叶NR 活性无显著影响。说明外源丙酸处理可以在一定程度上提升小麦旗叶的NR活性，促进干旱胁迫下小麦对氮素的同化利用，减轻了干旱胁迫对小麦生长造成的抑制。

2.6丙酸对小麦籽粒灌浆速率的影响

由图6可知，随着生育期的推进，小麦籽粒灌浆速率呈先上升后下降的趋势。正常灌水处理下，小麦最大灌浆速率在花后15～20 d时出现，干旱胁迫处理使小麦最大灌浆速率出现时间推后，在花后20～25 d。在干旱胁迫下，丙酸拌种处理小麦籽粒灌浆速率自花后15 d以后均高于干旱对照。干旱胁迫下，小麦籽粒灌浆速率最大值表现为喷施丙酸处理>喷施清水处理>干旱对照。正常灌水条件下，丙酸拌种和喷施处理均使小麦籽粒的最大灌浆速率高于正常灌水对照。

2.7丙酸对小麦产量及其构成因素的影响

由表1可知，干旱胁迫使小麦的产量较正常灌水显著降低，丙酸拌种和喷施处理使小麦的产量分别较干旱对照提高11.4%和16.4%，差异显著。在干旱胁迫下，外源丙酸处理使小麦的有效穗数和穗粒数较干旱对照有所增加，丙酸喷施处理使有效穗数和穗粒数与干旱对照差异达显著水平，但丙酸拌种处理的有效穗数和穗粒数与干旱对照差异不显著；丙酸拌种和丙酸喷施处理使小麦的千粒重较干旱对照均显著增加，分别增加7.1%和9.7%。正常灌水条件下，外源丙酸处理小麦的产量构成要素有不同程度提高，使产量显著提高。

图5 丙酸对小麦旗叶NR活性的影响

图6 丙酸对小麦籽粒灌浆速率的影响

表1 丙酸对小麦产量及其构成因素的影响Table 1 Effect of propionic acid on yield and its components of wheat

3 讨 论

3.1外源丙酸处理对小麦氮代谢的影响

脯氨酸是细胞中的主要渗透调节物质，逆境会造成植物体内脯氨酸的积累[14-15]。卢少云等[16]研究发现，干旱胁迫下地毯草、沟叶结缕草及矮生狗牙根均有不同程度的脯氨酸积累，其中，耐旱性弱的地毯草中脯氨酸的积累量更大；脯氨酸的积累量与植物受害程度呈正相关，植物遭受逆境伤害越严重，游离脯氨酸含量越高。本研究中，干旱胁迫下，小麦旗叶中的脯氨酸含量较干旱对照显著增加，说明干旱胁迫对植物造成了伤害，外源丙酸处理后，脯氨酸含量均显著下降，其含量更接近于正常水平，说明外源丙酸处理能够在一定程度上缓解干旱胁迫对小麦生长造成的伤害，这与张运红等[17]的研究结果一致。

可溶性蛋白是反应植物体内总代谢的一个重要的指标，对作物的生长发育和产量形成等具有决定性的意义。干旱会对植物生长产生胁迫，造成体内蛋白质的累积减少[18]。李相文等[3]研究表明，冠菌素处理显著提高了干旱胁迫下小麦叶片中的可溶性蛋白含量，从而提高了作物的渗透调节能力和抗干旱能力。本研究表明，干旱胁迫下，各个时期小麦旗叶可溶性蛋白含量均有一定程度的下降，说明干旱对小麦生长造成了胁迫，也有可能是干旱胁迫提高了蛋白质水解酶的活性，蛋白酶活性随着胁迫时间的延长呈增高趋势，从而导致可溶性蛋白含量减少[19]。外源丙酸拌种和喷施处理均可以显著提高小麦旗叶中的可溶性蛋白含量，可能是外源丙酸有效抑制了小麦叶片中的蛋白水解酶活性。可溶性蛋白作为渗透调节物质，能够有效地降低细胞的渗透势，增加束缚水的含量，增强组织的持水力，提高小麦的抗旱性[20]。

3.2外源丙酸处理对小麦产量的影响

小麦的产量决定于有效穗数、穗粒数和千粒重三要素，干物质积累量则是产量形成的基础条件[23]。籽粒灌浆过程是小麦产量形成的关键过程，灌浆特性对小麦产量有重要的影响，同时也是千粒重形成的决定因素[24]。本研究表明，干旱条件下外源丙酸拌种和喷施处理后，小麦的产量较对照显著增加，增产原因在于外源丙酸处理提高了小麦有效穗数、穗粒数和千粒重，这可能与外源丙酸处理有利于推迟最大灌浆高峰期的出现时间、提高籽粒灌浆速率等有关。

4 结 论

在干旱胁迫下，外源丙酸(拌种5 mmol·L-1，喷施0.25 mmol·L-1)通过降低小麦旗叶脯氨酸含量、提高小麦旗叶可溶性蛋白含量和氮代谢相关酶GS和NR的活性来调节氮代谢，缓解了干旱对小麦生长的抑制作用，最终提高了小麦的干物质积累量、最大灌浆速率和小麦的产量。

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EffectofExogenousPropionicAcidonNitrogenMetabolismandYieldofWheatunderDroughtStress

ZHAODandan,YANGBeibei,GONGPu,RENYongzhe,XINZeyu,WANGZhiqiang,LINTongbao
(College of Agronomy/Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops/State Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science,Henan Agricultural University,Zhengzhou,Henan 450002,China)

To research the effect of exogenous propionic acid on drought resistance of wheat,this experiment took Yunong 211 as material,to determine and analyze the effect of exogenous propionic acid(seed dressing 5 mmol·L-1,spray application 0.25 mmol·L-1) on the wheat yield and the drought resistance indices of wheat by field experiment. The results showed that the growth of wheat was significantly inhibited by drought stress,with the decrease of the amount of dry matter accumulation,soluble protein content,GS and NR activities and wheat yield but an increase of proline content. Under drought stress,the amount of dry matter accumulation,soluble protein content,GS and NR activities and wheat yield were increased,while the proline content was decreased by the treatment of propionic acid,compared with those of control. The above results showed that application of propionic acid with appropriate concentration reduced the inhibiting effect on wheat growth under drought stress,and improved the yield and nitrogen metabolism of wheat.

Wheat; Propionic acid; Drought stress;Nitrogen metabolism; Yield

时间：2017-08-08

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170808.0911.032.html

2017-02-05

2017-03-21

国家重点研究发展计划项目(2016YFD0300205); 高校博士点科研基金专项(20124105110007)

E-mail：15737263123@163.com)

王志强(E-mail:wzq78@163.com)

S512.1；S311

： A

：1009-1041(2017)08-1120-09