花后持续弱光对冬小麦光合特性及产量的影响

张玉春，张 敏，刘希伟，周齐齐，杨 敏，李彦生，杨 晴，蔡瑞国

(河北科技师范学院生命科技学院，河北昌黎 066600)

花后持续弱光对冬小麦光合特性及产量的影响

张玉春，张 敏，刘希伟，周齐齐，杨 敏，李彦生，杨 晴，蔡瑞国

(河北科技师范学院生命科技学院，河北昌黎 066600)

为给弱光条件下小麦持续高产及耐荫性筛选提供一定的理论依据，在大田条件下，以济麦22和济核916为试验材料，于花后设置3个不同的遮光处理(不遮光、遮光30%和遮光60%)，分析花后持续弱光对小麦光合特性和产量的影响。结果表明，济麦22和济核916旗叶叶绿素a、b含量在花后0～25 d保持较高水平，之后迅速降低。遮光后两品种旗叶的净光合速率下降，济麦22的干物质积累量和花前贮存干物质在花后向籽粒的转运量及两品种的经济系数显著降低。花后遮光改变了小麦籽粒灌浆进程，显著降低了两品种的平均灌浆速率和最大灌浆速率，延长了济麦22的渐增期和快增期持续时间，减少了缓增期的持续天数，遮光60%处理显著降低了济核916渐增期持续时间，推迟了其灌浆高峰的来临时间。遮光30%和60%条件下济麦22分别减产27.7%和35.4%，济核916分别减产29.49%和64.39%。遮光后冬小麦的穗粒数和千粒重随遮光强度的增加而降低。说明花后弱光会降低小麦光合能力，不利于植株干物质积累和籽粒灌浆，最终导致减产。

冬小麦；花后；持续弱光；光合特性；产量

小麦是我国北方主要农作物，光照是其产量形成的重要生态因子。小麦籽粒中的干物质70%～80%来自开花后的光合作用[1-3]。目前，由于环境污染，雾霾天增多，小麦开花后常受光照不足的影响。在黄淮海冬麦区，雾霾、阴雨寡照、林粮间作等因素引起的弱光问题已成为限制小麦高产的主要因素[4-5]。花后弱光影响小麦的光合特性、灌浆速率以及干物质的积累与转运，进而影响籽粒产量。因此，针对灌浆期光照强度变化对小麦光合作用和产量的影响进行研究，对小麦高产栽培具有重要意义。研究表明，遮光致使小麦净光合速率降低[5-9]，但也有研究认为，轻度遮光使小麦净光合速率增加[10]。小麦净光合速率与产量紧密相关，相关程度在品种间存在差异[1]。花后遮光影响小麦光合能力，同时降低了同化物的生产和供给[11]。由于净光合速率与小麦的粒重关系呈正相关[12]，因此灌浆期光照不足会引起籽重降低[13-14]。小麦花后遮去50%光照时，结实率降低19.3%，千粒重损失27.3%[15]。目前，研究者普遍认为，遮光会导致小麦产量降低，但对减产的直接原因，目前观点不一致。Fischer认为，花后遮光只是降低了粒重，从而使产量下降[16]；刘希伟等认为，小麦千粒重下降和败育小穗数增多是籽粒产量下降的原因[17]。灌浆期弱光对小麦光合物质的积累和分配均有不利影响，并能致使产量降低[18]。Gaspar 认为，单位面积籽粒数减少是小麦产量显著下降的主要原因[19]。但也有研究认为，在遮光强度低于20%时，遮光对小麦产量的影响不明显[20]。以上结果说明，遮光对小麦光合特性和产量的影响因遮光强度和试验材料不同而存在差异。目前，关于遮光对小麦的研究处理多是短期遮荫，大多集中于小麦产量和品质方面，而有关开花后持续遮光对小麦光合生理特性的影响研究鲜见报道。本研究选用对遮光反应差异较大的两个小麦品种为材料，分析了花后不同强度长期遮光对小麦光合特性、干物质积累和转运及产量的影响，以期为弱光条件下小麦高产及耐荫性筛选提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2015-2016年在河北科技师范学院昌黎校区农场进行，试验地耕层土壤含全氮0.34 g·kg-1、水解氮57.5 mg·kg-1、速效磷39 mg·kg-1、速效钾75 mg·kg-1。选用2个对遮光反应不同的小麦品种济麦22和济核916为供试材料。试验采用完全随机区组设计。小麦于2015年10月6号播种，基本苗为375万株·hm-2。小区面积为9 m2(3 m×3 m)，3次重复。

小麦生长发育期间浇越冬水、拔节水和灌浆水，并及时除草和病虫害防控，植株生长状况良好。于小麦开花至成熟用30%(S30) 和60%(S60)遮荫网进行不同程度遮光处理，以自然光照为对照(CK)。遮荫网的水平高度距离小麦冠层1.5 m，保证其通风良好。从遮光开始至小麦收获测定麦田小气候特征值 (表1)。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 旗叶净光合速率及叶绿素含量的测定

利用GFS-3000便携式光合仪测定系统测定旗叶的光合作用，测定时间为9:30-11:30。测量位置为主茎旗叶的中部，重复3次。同时各处理随机选取10片旗叶，用95%乙醇提取叶绿素[21]，测定叶绿素a和叶绿素b的含量。

1.2.2 植株样品采集和干物质测定

在小麦开花期，各处理选择长势一致的单茎标记。于开花期和收获当天，每小区各取30个单茎并按不同器官分开，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干，称干重，用于干物质积累与转运分析。干物质积累与转运参数计算参照程建峰的方法[22]。

1.2.3 籽粒取样与灌浆速率计算

在开花期将同一天开花的小麦穗标记。分别在花后5、10、15、20、25、30、35 d取样，每次取150个麦穗，于80 ℃烘干剥其籽粒，测定不同时期的粒重，重复3次，用于计算籽粒灌浆速率。籽粒增重进程用Logistic方程Y=K/(1+ae-bx)进行拟合。式中Y表示千粒重，x表示开花后的天数，K表示最大千粒重，a、b均为回归参数。相应灌浆特性参数参照文献[23]的计算方法推导。

表1 遮光处理的小麦田间气候特征值Table 1 Effect of different shading treatments after flowering on microclimate in field

同一列数值后的不同字母表示处理间差异达显著水平(P<0.05)。

Values followed by different letters within the same column are significantly different among the treatments at 0.05 level.

1.2.4 小麦产量的测定

于收获期，每个小区选取1 m2区域进行测产，重复3次，统计穗数、穗粒数，并将麦穗全部脱粒，晒干，测实际产量。

1.3 数据分析与作图

利用Excel 2007对试验数据进行整理和作图，采用DPS 7.05软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1花后遮光对小麦旗叶叶绿素含量及光合特性的影响

2.1.1 遮光对旗叶叶绿素含量的影响

遮光对小麦旗叶的叶绿素含量有明显影响，且品种间存在差异(图1)。两品种旗叶的叶绿素a和b含量在花后25 d内均保持较高水平，之后迅速降低。在同一时期，济核916的叶绿素a含量随遮光强度的增加而降低，济麦22的叶绿素a含量在遮光30%条件下低于其他处理；济核916叶绿素b含量在遮光60%条件下高于其他处理，而济麦22的叶绿素b含量随遮光强度的增加而降低。花后35 d，两品种的叶绿素a、b含量在遮光60%条件下降低缓慢，可能与重度遮光下叶片产生适应性有关。

济核916的叶绿素含量在不同处理间差异不显著；济麦22的叶绿素含量在遮光30%条件下最低，主要是遮光30%降低了叶绿素a含量所致。说明遮光对济麦22的叶绿素含量影响较大。

两品种叶绿素a/b值随遮光强度增加的变化趋势明显不同。济核916的叶绿素a/b值呈先降后增再降的趋势，济麦22叶绿素a/b值逐渐降低。

2.1.2 遮光对旗叶光合特性的影响

两品种旗叶的净光合速率在开花后均呈单峰曲线变化(图2)。遮光均显著降低济核916和济麦22的净光合速率，其中济核916的净光合速率在遮光60%条件下最低，而济麦22在遮光30%条件下最低。两品种旗叶的蒸腾速率、气孔导度及胞间CO2浓度在开花后的变化与净光合速率一致，品种间也存在差异。遮光60%显著增加了两品种旗叶的蒸腾速率、气孔导度及胞间CO2浓度；遮光30%下济麦22旗叶的蒸腾速率降低，气孔导度和胞间CO2浓度增加(图3至图5)。这表明遮光抑制小麦旗叶的光合作用。在重度遮光条件下，小麦可能通过增加气孔导度以调节弱光对光合作用的影响。

2.2 花后遮光对小麦干物质积累和转运的影响

2.2.1 遮光对成熟期干物质积累和经济系数的影响

花后遮光影响了小麦经济系数和总干物质积累量(表2)。遮光后，济麦22的单茎总干重均显著降低，其中遮光30%条件下主要归因于鞘和颖壳中干物质积累量的下降，遮光60%下主要因为叶和籽粒干物质积累量显著降低。遮光30%条件下，济核916的单茎总干重及各营养器官干重均增加；而遮光60%导致其各营养器官中干物质积累的减少，进而使单茎总干重降低。由此可见，不同小麦品种生物量和经济系数对遮光的反应存在一定的差异。

图1 花后遮光对小麦旗叶叶绿素含量的影响

2.2.2 遮光对小麦干物质转运的影响

花后遮光改变了小麦花前营养器官贮存干物质在花后向籽粒的转运及其对籽粒产量的贡献(表3)。遮光30%显著降低了济核916各营养器官的干物质转运量及其对籽粒产量的贡献率，遮光60%提高了茎、叶和颖壳干物质的转运量及其对籽粒产量的贡献率。济麦22单茎总干物质转运量随遮光强度的增大而显著降低，遮光60%也显著提高了叶、鞘和颖壳干物质转运对籽粒产量的贡献率。

图2 花后遮光对小麦旗叶净光合速率(Pn)的影响

图3 花后遮光对小麦旗叶蒸腾速率(Tr)的影响

图4 花后遮光对小麦旗叶气孔导度(Gs)的影响

2.3 花后遮光对小麦籽粒灌浆特性的影响

2.3.1 遮光对小麦粒重的影响

由图6可看出，遮光条件下，济核916和济麦22籽粒干重在灌浆期均呈“S”型变化趋势。遮光明显降低小麦籽粒干重，在花后15 d时，抑制作用随遮光强度的增大而增加。灌浆末期两品种的粒重达到较高水平，遮光对小麦籽粒增重的抑制作用更加明显。

图5 花后遮光对小麦旗叶胞间二氧化碳浓度(Ci)的影响

表2 花后遮光对小麦单茎干物质积累和经济系数的影响Table 2 Effect of shading treatments after flowering on the accumulation of dry matter per stem and the economic index of wheat at mature stage

同列数据后不同字母表示同一品种不同处理间差异显著(P<0.05)。表3和表5同。

Different letters after the values within the same column are significantly different among the treatments for the same variety at 0.05 level.The same in figure 3 and figure 5.

表3 花后遮光对小麦营养器官干物质转运和对籽粒产量贡献的影响Table 3 Effect of different shading treatments after flowering on translocation amount of dry matter and contribution rate of different wheat vegetable organs

2.3.2 遮光对小麦籽粒灌浆进程的影响

遮光显著降低了两品种的平均灌浆速率和最大灌浆速率。遮光导致济核916的渐增持续期显著缩短(表4)，说明济核916粒重降低主要是由灌浆速率降低和渐增持续期缩短导致。遮光60%下，济核916最大灌浆速率出现的时间推迟。随光照强度的降低，济麦22的渐增持续期和快增持续期天数有所增加，缓增持续期天数减少，表明济麦22在遮光后粒重的下降与平均灌浆速率和最大灌浆速率及缓增持续期天数下降均有关。

图6 花后遮光对小麦粒重的影响

表4 小麦籽粒灌浆参数与增重模型Table 4 Grain filling parameters of wheat and model of grain filling process under shading treatments after flowering

同行数值后不同字母表示同一品种不同处理间差异显著(P<0.05)。

Different letters after the values within the same row mean significant difference among the treatments for the same variety at 0.05 level.

2.4 花后遮光对小麦产量的影响

花后遮光显著降低了小麦产量(表5)。济麦22在遮光30%和遮光60%条件下分别减产27.7%和35.4%，济核916分别减产29.49%和64.39%，说明济核916产量对弱光响应较济麦22敏感。随遮光强度的增加，两品种的千粒重均显著降低；穗粒数均不同程度减少，但60%的遮光对济麦22穗粒数影响不显著。可见，济核916产量的降低主要是千粒重和穗粒数的降低导致，济麦22产量的降低主要由千粒重的降低引起。

表5 花后遮光对小麦产量及其构成因素的影响Table 5 Effect of different shading treatments after flowering on wheat yield and yield components

3 讨 论

3.1 花后遮光对光合特性的影响

小麦花后弱光降低了叶绿素的含量，并进一步导致净光合速率下降。叶绿素是光合作用的重要影响因素，其含量的变化直接影响到光合作用强度。遮光60%后，小麦旗叶的蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度均增加，这与前人研究结果有差别[9]，可能与所选用的小麦品种对弱光反应机制不同有关。在本研究中， 遮光条件下，旗叶叶绿素含量、光合特性变化在两个品种间也存在一定的差异，这也从侧面说明了前人研究与本研究结果出现分歧的原因。蒸腾作用主要通过叶片气孔进行，是植物吸收和运输水分的主要动力，与物质的吸收和转运有关。蒸腾速率增加时，气孔导度和胞间CO2浓度也会相应增加。弱光条件下小麦为维持光合作用所产生的一种适应性调节。根据Farquhar 等人观点[24]，胞间CO2浓度与光合速率变化不一致时，气孔和非气孔因素均能导致光合速率的降低。本试验中光合速率的降低应是非气孔因素导致的。

3.2 小麦干物质积累与转运对弱光的响应

干物质是营养器官储存的光合产物，花后弱光影响光合作用的进行，对干物质的积累和转运量以及对籽粒贡献率产生了一定的影响。本试验中，济麦22单茎总干重随遮光强度的增强而降低。遮光60%降低了两个小麦品种的单茎总干重，遮光30%提高了济核916的单茎总干重。小麦籽粒中的干物质主要来自花前营养器官中储藏的物质和花后营养器官积累的光合产物。遮光60%降低了小麦旗叶叶绿素含量和净光合速率，致使叶片制造的光合产物降低，进而导致单茎总干重显著低于对照。遮光提高了花前营养器官干物质在花后向籽粒的转运量，可能与光合特性中蒸腾速率的提高有关，但没能补偿产量的降低，也影响了花后对小麦光合物质的合成与积累，改变了籽粒灌浆进程，降低了小麦的粒重，导致减产。

3.3 花后弱光对小麦籽粒灌浆进程的影响

有研究认为，小麦粒重与其灌浆过程的快增期密切相关[25]。本研究表明，随着光照强度的降低，两品种籽粒干重均降低，这与前人研究相同[26]。通过Logistic方程模拟后发现，济核916粒重的降低主要是由平均灌浆速率、最大灌浆速率和渐增持续期天数减少所致，这与刘霞研究结果一致[12]，济麦22 粒重的降低主要是平均灌浆速率和最大灌浆速率降低及缓增持续期天数下降导致。

3.4 花后遮光对小麦产量的影响

前人研究认为，花后遮光导致小麦产量降低[9,11,27]。本研究也表明，花后遮光引起两个小麦品种产量显著降低，其中千粒重和穗粒数的降低是济核916 减产的主要原因，这与郭翠花的研究结果一致[9]；济麦22产量降低主要是由千粒重降低引起。济核916 在遮光条件下的减产率明显高于济麦22，说明花后弱光对济核916产量的影响较大。

总之，花后不同强度的遮光，均降低了小麦叶绿素含量，并进一步导致光合能力和光合产物的积累与转运减弱，最终使产量显著降低。遮光影响了小麦的生理过程和产量，势必会影响到小麦的品质。这也是未来有待进一步研究的内容。

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EffectofWeakLightafterAnthesisonPhotosyntheticCharacteristicsandYieldofWinterWheat

ZHANGYuchun,ZHANGMin,LIUXiwei,ZHOUQiqi,YANGMin,LIYansheng,YANGQing,CAIRuiguo
(College of Life Science and Technology,Hebei Normal University of Science & Technology,Changli,Hebei 066600,China)

In order to provide a theoretical basis for the continuous high yield and shade tolerance of wheat under weak light conditions,with Jimai 22 and Jihe 916 as experimental materials,three shading treatments (no shading,30% of shading and 60% shading of sun light after anthesis) were set to analyze the effects of continuous weak light on photosynthetic characteristics and yield. The results showed that the content of chlorophyll a and b of the two varieties were not significantly decreased until 25 days after anthesis; the net photosynthetic rate of the two varieties was decreased; the accumulation and translocation of dry matter of Jimai 22 were reduced and the economic coefficient of the two varieties was reduced significantly. Shading significantly changed the grain filling process,and reduced the mean filling rate and the maximum filling rate of the two wheat varieties. Shading also prolonged the slow-increase period and fast-increase period and reduced the duration of the slight-increase period of Jimai 22. The 60% shading treatment significantly decreased the slow-increase period of Jihe 916 and postponed the peak of filling stage. The yield of the two wheat cultivars was both decreased significantly. The yield of Jimai 22 was reduced by 27.7% and 35.4%,and the yield of Jihe 916 was reduced by 29.49% and 64.39%,respectively,under shading treatment of 30% and 60%. After shading,the kernel number per ear and 1 000-grain weight of the two varieties were decreased with the decrease of light intensity.

Winter wheat; After anthesis;Continuous weak light; Photosynthetic characteristics; Yield

时间：2017-08-08

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170808.0911.014.html

2017-02-23

2017-03-15

河北省自然科学基金项目(C201507061); 冀东平原稳产高效型优质强筋小麦品种筛选及其配套栽培技术项目(2016YFD0300402-2)；河北省自然科学基金面上项目(C2016407106)

E-mail: zyc309@126.com

蔡瑞国(E-mail: cairuiguo@126.com)

S512.1；S311

： A

：1009-1041(2017)08-1038-09