植物富硒栽培研究进展综述

余洁+李琳玲+肖贤+陈思+袁红慧+程水源+程华

摘要：从硒在自然界中的存在形态、硒与人体健康、硒对植物生长影响、硒对植物次生代谢的影响以及植物富硒栽培的常规技术等方面对植物富硒栽培的研究进行了论述，提出了在植物富硒栽培方面存在的问题，并展望了富硒栽培应用的发展趋势。

关键词：植物；富硒；栽培；有机硒；次生代谢

中图分类号：S5 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）16-3017-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.16.005

Summary of Research Progress in Plant Selenium Rich Cultivation

YU Jie1，2，LI Lin-ling2，3，XIAO Xian2，3，CHEN Si2，3，YUAN Hong-hui1，2，3，CHENG Shui-yuan1，2，CHENG Hua2，3

（1.College of Biology and Pharmaceutical Engineering， Wuhan Polytechnic University， Wuhan 430023， Hubei， China； 2.Hubei Key Laboratories of Economic Forest Germplasm Improvement and Resources Comprehensive Utilization， Huanggang 438000， Hubei， China；

3.Hubei Collaborative Innovation Center for the Characteristic Resources Exploitation of Dabie Mountains， Huanggang 438000， Hubei， China）

Abstract： Current research on the plant Se-rich cultivation was summarized from the selenium existence style in nature， selenium and human health， effects of selenium on the growth and secondary metabolism metabolism of plants， as well as the conventional techniques of plant Se-rich cultivation， etc.. Problems in current plant Se-rich cultivation were pointed out， and the development tendency of further Se-rich cultivation application was prospected.

Key words： plant； selenium； cultivation； organic selenium； secondary metabolism

硒元素是人體所必需的微量元素之一[1]，对预防疾病，维持身体健康，延缓细胞衰老有着重要的意义。人体缺硒会导致大骨节病、克山病、机体免疫力低下，增加患眼部疾病、心血管疾病的和癌症风险。中国营养学会于1998年将硒元素归列为每日膳食营养素，推荐硒摄入为50 μg/d，美国推荐的日摄入量为50～200 μg/d，加拿大为98～224 μg/d，英国为70 μg/d[2]。国际上一般认为，人适宜摄取60 μg/d，最高可耐受摄入量为400 μg/d[3]，中国13个省（市）人均摄入量仅为26.63 μg/d。中国硒元素分布极不均衡，近72%的市（县）不同程度缺硒，2/3的种植土壤硒匮乏[4，5]。通过食用无机硒化物来补硒，吸收率低，有一定的副作用，过多的摄入会导致硒中毒。Finley等[6]研究表明，有机硒是可靠有效的硒来源，利用植物的有机硒补充硒元素，已成为功能性食品的研究热点。

1 硒元素在自然界中的存在形式

1.1 土壤中的硒

自然界中硒以还原态的硒化物（Se2-）、零价的单质硒（Se0）、硒酸盐（SeO42-）、氧化态的亚硒酸盐（SeO32-）等多种形式存在。其中硒酸盐、亚硒酸盐可溶于水，硒酸盐较其他形式更易转移也更容易被生物利用，亚硒酸盐同其他形态硒相比具有更强的毒性，土壤中的硒多以Se4+态存在[7]。总体上有几大类，①水溶性硒，以阴离子和络合物阴离子形态存在于土壤中。②可交换态硒，以亚硒酸根离子形式与土壤中的矿物质和有机质结合，能与其他矿物质交换。③结合态硒，以氢氧化物的形式存在。④固定态硒，与铁、锰、铝等金属的氧化物、非晶质矿物碳酸盐结合，或者以类质同象形式存在于硫化矿物或以副矿形式存在于硅酸盐中，不易溶解，无法与其他的物质交换。

硒在土壤中的分布不均衡[8]，中国是缺硒国家，硒元素分布不均，有72%的面积不同程度缺硒。

1.2 动、植物体的硒

动、植物体内的硒多以有机态存在，有机硒主要有大分子的硒核酸、硒蛋白、硒多糖，小分子的硒化物、硒代氨基酸及其衍生物。动物体的硒主要是硒蛋白，通过由4个含有硒代半胱氨酸的亚基组成的四聚体，与蛋白质结合[9]。Rotruck等[10]证明，GPx（谷胱甘肽过氧化物酶）是一种硒酶，在肝脏和红细胞中含量多；含硒酶还有Ⅰ型碘甲腺原氨酸5，2脱碘酶（Type Ⅰ iodothyro-nine 5，2 deiodinase），存在于哺乳动物的肝，肾，甲状腺中[11]。在动物体内检测出来的硒蛋白种类达100多种，包括硒蛋白P[12]（Selenoprotein P）、硒蛋白W[13]（Selenoprotein W）、硫氧还蛋白还原酶（Thioredoxin Reductase TR）[14]、线粒体囊硒蛋白（Mitochondrial Capsule Selenoprotein）[15]等。植物体内硒蛋白存在少，在富硒能力较强的植物中，硒以硒代胱硫醚和甲基硒半胱氨酸SeC存在；在硒富集能力较弱的植物中，以Se-蛋氨酸存在。硒多糖是植物富集硒元素的方式之一，可能有-SeH和R1SeO2R2两种，其中R1SeO2R2同时含有硒氧单键和硒氧双键[16]。小分子的硒化物包括硒代高胱氨酸、硒代半胱氨酸、硒代胱氨酸、硒代蛋氨酸、硒肽和硒甲基硒半胱氨酸等[17]。endprint

2 硒与人体健康

2.1 预防肿瘤和癌症

人体缺硒可能增加患癌症的风险，硒是谷胱甘肽过氧化物酶的主要成分，谷胱甘肽过氧化物酶能将人体氧化过程中产生的有毒物质还原成无毒的羟基化合物，维持细胞膜正常的结构及功能。硒还能在没有抑癌基因P53的参与下，诱导肿瘤细胞凋亡。硒化物能够诱导循环蛋白改变，抑制肿瘤细胞DNA合成[18]，通过硒-甲基硒代半胱氨酸激活半胱氨酰天冬氨酸特异性蛋白（Caspases）。多种硒蛋白有积极的抗癌作用[19]，缺硒的人群和缺硒疾病患者更应适当补硒。硒可抑制肺癌、结肠癌、乳腺癌、肝癌、前列腺癌等的产生和恶化[20]。

2.2 对人体细胞的保护作用

GSH-Px能够抑制心肌非酶促脂质过氧化作用，降低血小板凝集，维持梗塞区周围心肌细胞和亚细胞膜稳定，减轻心肌细胞的损伤并修复受损细胞。当硒蛋白含量低时，过氧化氢堆积，血小板聚集，心肌组织自由基含量增高，从而导致心肌组织损伤。硒水平含量降低会导致末梢组织缺血，引发心脑血管疾病[21]。用富硒蒜和富硒绿羽喂食高血脂症大鼠，发现肝脏丙二醛（MDA）得到明显清除，甘油三酯（TG）、血清总胆固醇（TC）、低密度脂蛋白胆固醇（LDL-C）含量下降[22]。硒有清除自由基和过氧化脂质的作用，可以保护冠状动脉内皮细胞免受氧化损害，正常的硒含量能有效地预防心血管疾病，保护肝脏。

通过Meta分析，发现硒与大骨节病密切相关，大骨节病区环境中硒水平显著低于非病区；患者体内硒含量的指标也较低。低水平硒影响体内抗氧化保护系统，增加了脂质过氧化作用和软骨细胞的细胞膜硬度及其变形性，使细胞基质代谢出现异常，导致软骨细胞变形或坏死[23]。采用左甲状腺素钠联合补硒治疗，能够明显提高甲状腺功能，有效改善自身抗体水平，表明硒在维持甲状腺的正常功能与碘代谢中发挥重要作用[24]。Meta分析乙型、丙型肝炎患者，发现其血清中的硒含量显著降低，存在明显相关性[25]。硒对免疫系统的作用机制尚未完全明晰，大量研究证实硒代谢产物（GPX1和TR1）在免疫方面，能够增加对外界感染的抵抗能力，促进吞噬细胞的迁移和吞噬，促进抗体合成，提升细胞辅助性T细胞、NK细胞的活性[26]。GSH-Px能清除自由基和过氧化脂质（LPO），可能有延缓衰老的作用。

3 硒对植物生长的影响

由于硫和硒在理化性质上有多的相似性，硒代谢与硫、硒的拮抗作用有关。高等植物对硒的同化与硫类似，Se6+在叶片中还原为Se4+，进一步还原为Se2-并生成硒代半胱氨酸（CySe），以CySe为原料代谢生成硒甲基硒代半胱氨酸、硒蛋白、硒多糖等各类含硒有机化合物[27]。White等[28]认为，植物根对硒酸盐吸收可通过硫酸盐转运体进行，在不同的硒酸盐与硫酸盐供给条件下，硒酸盐与硫酸盐通过多种硫轉运途径进入植物体内，转运体活力变化及对二者的选择受到植物种类及生长环境的影响。植物通过根或叶片吸收硒后通过硫同化作用将无机硒转化为SeCys、SeMet及其他硒化合物。Pilon-Smits等[29]认为，这一过程主要发生在叶片叶绿体中（图2）。Asher等[30]利用Se75示踪法和色谱法发现，亚硒酸盐在植物根部转化为硒酸盐和硒化合物后，富集至叶片中转化为有机硒。有些学者认为亚硒酸盐的吸收是一种被动扩散过程，也有学者认为硒酸盐与亚硒酸盐可能共用相似的吸收途径，植物对硒的吸收途径有待确认[31]。

对水果、蔬菜、粮食作物以及烟草、茶叶等植物进行施硒试验，大部分结论是，适量的硒可以增加作物产量，提高作物品质；过量的硒抑制植物生长。通过硒处理绿豆芽发现，在黑暗中硒能够抑制胆色素原脱氨酶和5-氨基乙酰丙酸脱水酶的活性，从而导致原卟啉-Ⅸ、Mg-原卟啉酯累积和叶绿素水平降低[32]。硒能增强线粒体呼吸作用，调节电子传递，参与辅酶A和辅酶Q合成[33]。无机硒部分取代巯基（-SH）中的硫以SeMet（硒代蛋氨酸）、CySe（硒代胱氨酸）、SeCys（硒代半胱氨酸）的形式参与蛋白质的合成。黑麦草体内GSH-Px活性和根系活力与施硒量在0～20 mg/kg范围内呈正相关，当施硒高于20 mg/kg时则负相关[34]。推测硒浓度过高会对植物细胞的线粒体以及细胞膜的结构造成破坏，抑制相关酶活性。通过两种不同的施硒方式处理罗布麻幼苗，观察其生长，发现适宜浓度硒处理可以提升幼苗叶片中K+和Na+含量，并促进叶肉组织细胞和根尖细胞的细胞膜和细胞器的完整性，增加叶片中过氧化物酶和超氧化物歧化酶的活性，施硒能够加快罗布麻幼苗叶绿体电子传递速率和线粒体呼吸速率。硒能缓解重金属污染对植物的毒害作用[35]。在铅污染环境种植荞麦，施加适宜浓度的硒能抑制荞麦对铅的吸收和转运，能促进荞麦幼苗叶片光合作用、根系活力、提高叶片叶绿素含量，增强荞麦对铅胁迫的耐性[36]。在拮抗重金属方面，硒可以和其他重金属结合或者调节植物螯合肽酶的活性缓解重金属对植物的危害[37]。

赵学杏[38]发现水稻叶面喷施亚硒酸钠对提高结实率和增加千粒重有一定作用。张运胜等[39]发现马铃薯叶面喷施亚硒酸钠，薯块表面光滑，破损率低，增产7.5～9.0 t/hm2。王玉凤等[40]发现低浓度的亚硒酸钠对番茄种子的发芽有促进作用，较高浓度则表现出一定的抑制作用。对大豆、芸豆、白菜、花生等种子有相似影响。硒对植物种子的影响可能与种子里酶活力、物质代谢有关，硒可能提高了脂肪酶的活力、可溶性蛋白含量、游离氨基酸及可溶性糖总量[41]。

4 硒对植物次生代谢的影响

植物的次生代谢与初生代谢有着非常紧密的联系。甲羟戊酸、莽草酸和乙酸等前体来自初生代谢，经酶催化后形成次生代谢产物的基本骨架，再由不同类型的酶促反应修饰后产生各种次生代谢物。自然界中的无机硒在植物体内转运并转化成有机硒，有些促进植物新陈代谢，如蛋白质、多糖等初生代谢产物的合成，增加抗氧化抗有毒物质的能力，为次生产物的转化提供物质基础；有些促进次生代谢产物关键性酶的合成，增加有效成分的累积；有些则与其次生代谢产物结合。研究恩施富硒栽培碎米荠多酚物质，发现纯化后的多酚仍可检测出硒，含量318 mg/kg左右，推测硒可能以取代硫结合多酚分子。在分离纯化叶片中多酚的过程中，发现未被聚酰胺柱吸附的组分硒含量834.65 mg/kg，说明硒除以除多糖、蛋白质、多酚存在之外，还较多以其他形式存在[42]。对藤茶叶面喷25～200 mg/L硒，8～32 d后采摘，发现其黄酮、可溶性糖和蛋白质以及游离氨基酸的含量均表现出先上升后下降，最大值均出现在硒浓度为150 mg/L和采摘时间20 d的样品中。研究发现，施硒可以显著提高银杏叶黄酮和内酯含量，但其影响机理目前尚不明确，推断硒可能调节黄酮和内酯相关酶的活性，影响黄酮和内酯的合成[43，44]。endprint

5 富硒植物的栽培

植物富硒栽培主要通过施用硒肥，硒肥的施用主要有以下几种方式。

5.1 施用基肥

利用硒矿粉在种植时与所用基肥按比例混匀，一同撒施；或直接采用富硒复混肥。优点是可以改善土壤，后效期长。缺点是硒浓度必须严格控制，土地需要隔离。因为过多的硒肥容易造成环境污染。

5.2 施用叶面肥

用亚硒酸盐与好湿或卜内特有机硅喷雾助剂混用，在不同生长期，用不同浓度对植物进行叶面喷施，是采用最多最广泛的一种施硒方式。优点是补硒迅速，针对性强，能准确把握硒的浓度，效果明显。缺点是较容易受环境限制，影响植物的光合作用，容易形成表面残留。通过以土壤中加入外源硒和叶面喷施外源硒两种施硒方式对对小白菜、生菜等几种作物进行盆栽试验，发现叶面喷施的方式较土壤中加入外源硒更有利于植物的吸收[45，46]。

5.3 硒肥拌种

种植前用硒肥液侵泡种子或用硒肥拌种，在植物体萌发后，其含硒量与种子处理所用硒肥浓度呈正相关。此法缺点是浸种所用硒用量要比叶面喷施多20倍左右，成本较高[47]。

5.4 硒肥水培

在水培栽培中，植物营养液加入不同浓度硒肥，也是提高植物含硒量的方式之一。水培施硒的优点是硒肥直接加入营养液中，更换时只需处理营养液即可，不会对环境造成污染，缺点是水培方式多用于蔬菜或是水培植物，而不适于旱作植物，也不适合大面积生产。甘蓝、生菜、水芹、莲藕等植物水培施硒均能叶片富集硒元素[48]。

6 展望

富硒植物的种植研究目前的技术手段还止步于传统的施硒栽培，受环境因素影响较大，需要加强在植物分子生物学方面的研究，改变植物的遗传性状，培育出具有高产高富硒性状的新品种。

植物对硒元素的吸收、转化利用、积累、分解等机理尚不完全明确，还需进一步的研究，植物所富集的有机硒结合方式除了硒蛋白、硒核酸及硒多糖和硒代氨基酸等，是否还有其他结合方式，有待研究。

富硒植物的研究领域从最早的水稻、玉米等粮食作物扩展到水果、蔬菜、茶、烟、园艺植物。大部分研究是以功能性食品为出发点，而药用植物研究少见报道。研究硒元素在药用植物体内富集与药用成分结合，增强或降低药效，对开发复合功能药物和新药物有一定帮助。硒与多种疾病相关，补硒对疾病的预防和治疗有良好的效果，但过量的摄入硒则会有副作用。在开发富硒产品同时，还需完善標准，指导人们合理补硒。

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