西双版纳野生牧草种质资源调查及评价

张美艳，薛世明＊，蔡 明，，韩云华，钟 声，匡崇义，高月娥

（1.云南省草地动物科学研究院，云南 昆明650212；2.兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州730000）

西双版纳傣族自治州位于云南省最南端，北回归线以南，属于亚洲大陆向中南半岛的过渡地带。具有十分丰富的野生植物种质资源［1］。野生牧草种质资源具有很多栽培品种无法相比的优点，如适应性强，耐瘠薄、耐酸、耐旱等特性，能够适应比较恶劣的生长环境［2-3］。国外培育的许多优良牧草栽培品种的野生或近缘种，在西双版纳发现的概率较高［4］，这对解决优良牧草品种匮乏提供了宝贵的原始材料，然而如何保护和利用这些野生牧草种质资源，掌握其植物组成、生活型类群、经济特性显得尤为重要。尽管之前有对西双版纳野生牧草种质资源的调查［4-5］，但仅局限于豆科牧草，并未开展系统全面的野生种质资源调查。野生种质资源是优良牧草品种驯化选育的重要基础材料，对丰富我国优良牧草品种和草牧业可持续发展具有重要的意义［6］。因此本研究开展了西双版纳州草地牧草的科、属、种植物组成、生活型类群的调查，并对重要野生牧草种质资源的经济特性和饲用价值进行了分析评价。旨在明确西双版纳州野生牧草种质资源概况，提出重要野生牧草种质资源的保护和开发利用合理科学的对策。

1 自然地理概况

西双版纳傣族自治州位于云南省南部，地处N 21°09′～22°35′，E 99°58′～101°50′，辖景洪、勐腊、勐海3县［7］。全州面积约1.91万km2，有996.29 km的国境线分别与老挝、缅甸接壤，临近泰国，是我国面向东南亚的重要门户［8］。光热资源丰富，年太阳总辐射达5.63×105J·cm-2，平均气温≧10℃持续时间为365d，≧10℃的积温为8100.4℃，年降水量1161.8mm，年蒸发量1310.6mm［9］，海拔420～2400m，大部分区域位于540～1200m的阶地、丘陵和低、中山，草地类型为热性和暖性草丛、灌草丛。受古老地质、复杂地貌和高温多雨、气候湿润等诸多因素影响，分布有丰富的热带、亚热带植物。研究指出，西双版纳是我国生物多样性最丰富的地区之一［10-11］。在这块仅占全国土地面积1/500的土地上生长着的种子植物和蕨类植物约5000余种，占全国的1/6，占云南省的1/3［8］。素有“植物王国”、“动物王国”、“药材王国”三大王国的美称，野生牧草种质资源十分丰富。

2 野外调查方法及路线

2.1 野生牧草种质野外调查方法

通过查阅相关文献资料基本了解调查地区野生种质资源的牧草种类及大致分布情况。考察线路主要沿公路，以西双版纳州首府所在地景洪市为出发点，选取5条调查路线（图1），展开不同种类的野生种质资源采集调查，对采集到的牧草种质，通过寻访当地农牧民，了解其适口性和利用方式等。对采集到的野生种质种子和植株鲜样分别进行贴标签，装袋，同时进行名录登记等。采集的种子及时晾干。

2.2 调查路线

考察主要沿公路进行，以西双版纳州首府所在地景洪市为出发点，向不同方向选取5条调查路线 ，具体考察路线：1、景洪市→嘎洒→勐海→勐混→打洛镇；2、景洪市→嘎洒→曼罗迈→小街→勐龙镇；3、景洪市→勐罕镇→景哈→勐波→关累镇→勐捧镇→勐腊；4、景洪市→勐罕镇→曼景→勐仑镇→易武→曼腊；5、景洪市→勐养镇→大渡岗→普文镇。地理位置为 N 21°09′～22°33′，E 99°57′～101°50′，海拔为480～2000m。山脉有横断山区的基诺山、布朗山等，水系主要有澜沧江，出境后被称作湄公河。

图1 西双版纳地理位置图和种质资源调查路线Fig.1 The investigation pathway of wild forage germplasm in Xishuangbanna district and the geographical position in Yunnan province

2.3 数据分析

采用Excel 2010进行数据统计，并用SPSS 19.0进行主成分分析，将粗蛋白，粗纤维，粗脂肪，粗灰分，无氮浸出物5个营养成分指标，采取降维的主成分分析方法，找出少数几个综合因子，尽可能反映影响野生牧草的营养品质的主要成分，选择方差累积贡献率＞75%的前几个主成分作为影响的主要因子。

3 结果分析

3.1 草地牧草的科属组成

西双版纳境内有北亚热带、南亚热带、中亚热带3种气候类型，独特的自然条件，造就了丰富的植物资源，同时也蕴藏了丰富的牧草资源。据调查，全州草地主要植物有128科，577属，1052种，其中：禾本科（Gramineae）71属，140种；豆科（Leguminosae）47属，136种；莎草科（Cyperaceae）17属，60种；菊科（Compositae）54属，82种；茜草科（Rubiaceae）20属44种；唇形科（Labiatae）21属37种（表1）。在繁多的草地植物种质资源中，主要可食牧草有24科，209种，其中禾本科牧草120种，占57.4%；豆科牧草25种，占12.0%；莎草科占第3位，有22种，占10.5%。

表1 西双版纳草地植物的科属组成Table 1 The composition of family and genera of plant in Xishuangbanna

3.1.2 禾本科牧草的属种组成 禾本科牧草在草地中占有绝对优势。以所含种的数量分，主要属有画眉草属（Eragrostis）12种、黍属（Panicum）7种、雀稗属（Paspalum）5种、马唐属（Digitaria）5种、野古草属（Arundinella）5种、甘蔗属（Saccharum）4种、荩草属（Arthraxon）4种、菅属（Themeda）4种、狗尾草属（Setaria）4种、金茅属（Eulalia）3种；以其在草地中的优势度分，主要属有黍属（7种）、马唐属（5种）、野古草属（5种）、甘蔗属（4种）、荩草属（4种）、菅属（4种）、金茅属（3种）、芒属（Miscanthus）（2种）、孔颖草属（Bothriochloa）（2种）、莠竹属（Microstegium）（2种）、裂稃草属（Schizachyrium）（l种）、鼠 尾 粟 属（Sporobolus）（l种）、芦 苇 属（Phragmites）（1种）、类芦属（Neyraudia）（l种）、白茅属（Imperata）（l种）、落芒草属（Oryzopsis）（l种）、毛颖草属（Alloteropsis）（1种）（表2）。

表2 禾本科主要属种组成Table 2 The composition of genera and species of Gramineae in Xishuangbanna

3.1.3 豆科牧草的属种组成 豆科牧草是当地草地的重要组成成份，重要的属有山蚂蝗属（Desmodium）（23 种）、猪屎豆属（Crotalaria）（16种）、千斤拔属（Flemingia）（12种）、葛属（Pueraria）（7种）、木兰属（Indigofera）（7种）、密 花 豆 属（Spatholobus）（5种）、宿苞豆属（Shuteria）（5种）、杭子稍属（Campylotropis）（4种）（表3）。

表3 豆科主要属种组成Table 3 The composition of genera and species of Leguminosae in Xishuangbanna

3.1.3 莎草科牧草的属种组成 莎草科牧草在草地植物组成中具有重要的地位，重要的属有莎草属（Cyperus）14种、飘拂草属（Fimbristylis）10种、薹草属（Carex）6种、藨草属（Scirpus）5种、水蜈蚣属（Kyllinga）4种、珍珠茅属（Scleria）4种、砖子苗属（Mariscus）4种 和羊胡子草属（Eriophorum）1种（表4）。

表4 莎草科牧草的属种组成Table 4 The composition of genera and species of Cyperaceae in Xishuangbanna

3.2 野生牧草的生活型类群

3.2.1 矮禾草组 该类牧草低矮，产量低，营养枝多、叶量丰富，株丛高度10～30cm，具有较高的营养价值，营养期粗蛋白质含量约8%～10%。草质柔软，适口性好，耐牧性强，由其为优势种组成的草地是当地主要的放牧场。常见的有矛叶荩草（Arthraxonlanceolatus）、地毯草（Axonopus compressus）、狗牙根（Cynodondactylon）、羊茅（Festucaovina）、钝叶草（Stenotaphrum helferi）、异序 虎 尾 草（Chlorisanomala）、桔 草（Cymbopogongoeringii）、早熟禾（Poaannua）、小画眉草（Eragrostisminor）、马唐（Digitariasanguinalis）等。该类种质主要用于水土保持、绿化坪用和放牧利用。

3.2.2 中禾草组 该类牧草株丛高度30～100 cm，生殖枝较长，营养枝多集中在30～50cm，叶片繁茂，营养期牧草营养丰富，粗蛋白质含量约10%，后期迅速老化，营养价值降低，低者仅4%左右。中禾草组牧草是当地主要的刈割或放牧草地，由其为优势种组成的草地是当地分布最广的草地类型。常见的有知风草（Eragrostisferruginea）、乱草（Eragrostisjaponica）、雀稗（Paspalumthunbergii）、野古草（Arundinellahirta）、苞 子 草（Themeda gigantea）、裂稃草（Schizachyriumbrevifolium）、鼠尾粟（Sporobolusindicus）、白茅（Imperatacylindrica）、黄背草（Themedajaponica）、落芒草（Oryzopsismunroi）、香茅（Cymbopogoncitratus）、

野香茅（Cymbopogonhamatulus）、四脉金茅（Eulaliaquadrinervis）、拟金茅（Eulaliopsisbinata）、弓果黍（Cyrtococcumpatens）、毛颖草（Alloteropsis semialata）、细柄草（Capillipediumparviflorum）、野青茅（Deyeuxiaarundinacea）、糙野青茅（Deyeuxiascabrescens）、马陆草（Eremochloazeylanica）、白健杆（Eulaliapallens）、皱叶狗尾草（Setaria plicata）、扭黄茅（Heteropogoncontortus）、淡竹叶（Lophatherumgracile）、细柄黍（PanicumpsilopodiumTrin.）、铺地黍（Panicumrepens）、黍（Panicummiliaceum）等。

3.2.3 高禾草组 该类牧草株丛高大，一般均在100cm以上，质地粗硬，营养价值低，适口性差。适宜刈割后铡碎饲喂家畜。常见的有玉蜀黍（Zea maysL.）、斑茅（Saccharumarundinaceum）、甜根子草（Saccharumspontaneum）、五节芒（Miscanthus floridulus）、球穗草（Hackelochloagranularis）、象草（Pennisetumpurpureum）、蔗 茅（Erianthus rufipilus）、光 高 粱（Sorghumnitidum）、芦 苇（Phragmitesaustralis）、刚莠竹（Microstegiumciliatum）、硬秆子草（Capillipediumassimile）、芒（Miscanthussinensis）、薏苡（Coixlacryma-jobi）、类芦（Neyraudiareynaudiana）、粽叶芦（Thysanolaenamaxima）、疏穗野青茅（Deyeuxiaeffusiflora）、刺芒野古草（Arundinellasetosa）、旱茅（Eremopogondelavayi）、大黍（Panicummaximum）、筒轴茅（Rottboelliaexaltata）等。

表5 西双版纳重要野生禾草种质资源名录Table 5 The main wild germplasm catalogue of Gramineae in Xishuangbanna

续表1

3.2.4 豆科草组 该类牧草是家畜蛋白质饲料的重要来源，同时也是草地生态系统中氮素的重要成份。生长习性上，灌木类共有56种，占豆科植物总数的41.2%；其次为滕木蔓生型植物，有37种，占27.3%；一年生直立型草本有35种，占25.7%。开发潜力大的种有山蚂蝗（Desmodiumracemosum）、田皂角（Aeschynomeneindica）、链 荚 豆（Alysicarpus vaginalis）、虫豆（Cajanuscrassus）、木豆（Cajanuscajan）、刀豆（Canavaliagladiata）、三叶蝶豆（Clitoria mariana）、小叶三点金（Desmodiummicrophyllum）、猪屎豆（Crotalariapallida）、大叶千斤拔（Flemingia macrophylla）、杭子梢（Campylotropismacrocarpa）、决明（Cassiatora）、坡油甘（Smithiasensitiva）、落花生（Arachishypogaea）、甘葛（Puerariaedulis）、野豌豆（Viciasepium）、多花木蓝（Indigoferaamblyantha）、羊蹄甲（Bauhiniapurpurea）、雀舌豆（Dumasiaforrestii）、截叶铁扫帚（Lespedezacuneata）、毛宿苞豆（Shuteriainvolucrata）等。

3.2.5 莎草组 当地莎草科植物主要为矮小莎草为主，在草地中常以伴生种存在，局部地段以小群聚分布。常见的种有两歧飘拂草（Fimbristylisdichotoma）、碎米莎草（Cyperusiria）、毛轴莎草（Cyperuspilosus）、十字薹草（Carexcruciata）、浆果薹草（Carexbaccans）、褐果薹草（Carexbrunnea）、霹雳薹草（Carexperakensis）、粉被薹草（Carexpruinosa）、长柱头薹草（Carexteinogyna）、丛毛羊胡子草（Eriophorumcomosum）、砖子苗（Mariscusumbellatusvar.umbellatus）等。

表6 西双版纳重要野生豆科种质资源名录Table 6 The main wild germplasm catalogue of Leguminosae in Xishuangbanna

中文名Chinese name拉丁名Latin name英文名［12］English name属名Genera name生活型Life form生境habitat虫豆Cajanus crassus（Prain ex King）Vaniot der Maesen Worm pea 木豆属 多年生 草地、林内旷地、灌草丛、路边木豆 Cajanus cajan（Linn.）Millsp. Pigeon pea 木豆属 多年生 路边，草山刀豆 Canavalia gladiata（Jacq.）DC. Swordbean 刀豆属 多年生 平坝，林内旷地或路边灌丛野豌豆 Vicia sepiumL. Bush vetch 野豌豆属 多年生 山坡、林缘草丛三叶蝶豆 Clitoria mariana Linn. Atlantic pigeonwings 蝶豆属 亚灌木 山坡路旁灌丛或疏林中小叶三点金 Desmodium microphyllum（Thunb.）DC. Smallleaf tickclover 山蚂蝗属 多年生草本 山坡，河谷，荒地草丛中或灌木林中猪屎豆 Crotalaria pallida Ait. Pale rattle-box 猪屎豆属 多年生草本 生荒山草地及沙质土壤之中大叶千斤拔 Flemingia macrophylla（Willd.）Prain（Bge.）Rehd. Chinese clover shrub 杭子梢属 多年生灌木 生于山坡、灌丛、林缘、山谷沟边、林中、丘陵决明 Cassia tora Linn. Sickle senna 决明属 一年生亚灌木状草本 草坡、旷野、路边及河滩上坡油甘 Smithia sensitiva Ait. Sensitive smithia 坡油甘属 一年生灌木状草本 沟边、田边或低湿处落花生 Arachis hypogaea Linn. Peanut 落花生属 一年生草本 山坡，丘陵甘葛 Pueraria edulis Pamp. Kudzu vine 葛属 藤本 山沟林中多花木蓝 Indigofera amblyantha Craib Pink-flower indigo 木蓝属 直立灌木 山坡草地、沟边、路旁灌丛中及林缘羊蹄甲 Bauhinia purpurea L. Buddhist bauhinia 羊蹄甲属 多年生乔木或直立灌木 山坡，路旁雀舌豆（又名小鸡藤） Dumasia forrestii Diels Forrest dumasia 山黑豆属 缠绕草本 林下，灌丛，路边，山沟，山坡截叶铁扫帚 Lespedeza cuneata G.Don Cutleaf bush clover 胡枝子属 小灌木 山坡路旁千斤拔属 直立灌木 旷野草地或灌丛中，山谷路旁和疏林阳处杭子梢 Campylotropis macrocarpa Largeleaf philippinensis Flemingia毛宿苞豆Shuteria involucrata（Wall.）Wight et Arn.var.villosa（Pampan）Ohashi—— 宿苞豆属 草质缠绕藤本 山坡、路旁、草地、灌木丛、林缘

表7 西双版纳重要野生莎草科种质资源名录Table 7 The main wild germplasm catalogue of Cyperaceae in Xishuangbanna

3.3 野生牧草的经济评价

3.3.1 多叶高产特性 高大禾草是组成草地的主要植物。植株高大，叶量丰富。草地鲜草产量高达40～60t·hm-2，叶量占植株重量的50%～60%。如硬秆子草（Capillipediumassimile），株高120～170cm，叶层高6～160cm，叶片数20个，叶量占全株重的61%；白茅株高90cm，叶片长15～60cm，宽5～9mm，叶茎穗比为90.4∶7.2∶2.4；毛颖草，株高100cm，叶片长10～35cm，宽3～7mm，叶茎比84.8∶13.7∶1.5；甜根子草，株高1.5～4m，茎叶穗比为50∶47.3∶2.7。

3.3.2 常绿特性 热带牧草一般具生长期长或常绿特性，甚至许多一年生牧草亦表现为多年生的习性。

3.3.3 高纤维、低蛋白、低消化率特性 热带地区牧草营养积累弱，蛋白质含量低，由于水热条件好，牧草生长速率快，容易老化，纤维含量多，消化率降低。一般禾本科牧草的粗蛋白含量为4%～10%，而粗纤维含量高达30%～50%。如硬秆子草在穗期粗蛋白含量5.20%，粗脂肪1.74%，粗纤维38.68%，灰分9.37%，无氮浸出物35.62%；鼠尾粟结实期粗蛋白含量6.64%，粗脂肪1.50%，粗纤维46.67%，灰分7.70%，无氮浸出物29.44%。

3.3.4 耐牧性差，宜刈割利用的特性 热带地区草地土壤受降水淋溶作用强，土壤肥力瘠薄，草皮层薄，耐牧性差。由于牧草生长速率快，宜老化，质地粗硬，适口性差，因此多数高大禾草都宜在营养期刈割后铡碎或青贮加工利用。

3.4 重要野生草种质资源

3.4.1 刈割型牧草种质资源 该类牧草主要为禾本科的高、中禾草植物，主要有玉蜀黍属的玉蜀黍，甘蔗属的斑茅、甜根子草，芒属的五节芒、芒，球穗草属的球穗草，淡竹叶属的淡竹叶，细柄草属的细柄草、硬秆子草，黍属的细柄黍、黍、狼尾草属的象草、蔗茅属的蔗茅、高粱属的光高粱、芦苇属的芦苇、莠竹属的刚莠竹、薏苡属的薏苡、类芦属的类芦等。植株高大，一般在1～1.5m。叶量丰富，质地粗硬。通过对其粗蛋白、粗纤维、粗脂肪、无氮浸出物等指标的主成分分析得出，在5个主成分中，前2个主成分（A、B）的累积贡献率达到78.9%，这2个主成分几乎完全能够代表原始性状指标所代表的大部分信息。对第一主成分作用大的性状主要包括粗蛋白（0.780），粗灰分（0.853），无氮浸出物（-0.825）和粗脂肪（0.545）；对第二主成分作用大的性状主要包括粗纤维（-0.972），粗脂肪（0.502）和无氮浸出物（0.558）。这些主要反映了刈割型牧草营养品质的指标特征中，粗蛋白、粗纤维、粗脂肪是较为重要的指标。刈割型牧草蛋白含量整体较低，平均6.86%，粗纤维含量较高，27.45%～50.68%，粗脂肪含量平均2.13%，适于株高1m以下幼嫩期刈割利用（表8，表9）。

表8 部分刈割型牧草种质资源的营养成份含量Table 8 Nutrients content of some forage germplasm with cutting application

表9 刈割型牧草种质资源5项营养成分的主成分分析Table 9 The principal component analysis of 5nutrients of forage germplasm used as cutting

3.4.2 放牧型牧草种质资源 该类牧草主要是禾本科的矮禾草、中禾草；低矮的豆科草类及莎草科草类。株高一般在50cm以下，常见的有狗牙根、地毯草、鼠尾粟、白茅、皱叶狗尾草、马唐、矛叶荩草、野古草等（表10）。通过对其粗蛋白、粗纤维、粗脂肪、无氮浸出物等指标的主成分分析得出，在5个主成分中，第一个主成分（A）的累积贡献率达到81.79%，此成分几乎完全能够代表原始性状指标所代表的大部分信息。对第一主成分作用大的性状主要包括无氮浸出物（0.958），粗纤维（0.901），粗蛋白（0.860），粗灰分（0.959）和粗脂肪（0.837）。这些主要反映了放牧型牧草与营养品质相关的指标特征，无氮浸出物、粗纤维、粗蛋白、粗脂肪是较为重要的指标。放牧型牧草蛋白含量平均8.6%，粗纤维含量平均33.1%，无氮浸出物平均为45.27%，耐践踏，适口性较好。（表11）。

表10 部分放牧型牧草种质资源的营养成份含量Table 10 Nutrients content of some forage germplasm with grazing application

表11 放牧型牧草种质资源5项营养成分的主成分分析Table 11 The principal component analyses of 5nutrients of forage germplasm used as grazing

4 讨论及结论

通过对西双版纳州野生牧草种质资源的植物组成、生活型、生境等的调查分析，得出该区野生牧草种质资源丰富多样，具有较高的开发利用潜力。针对不同生活型野生种质资源的特点，提出以下几点对策。

（1）建立重要野生牧草保护区［13］。野生牧草种质资源是自然生态系统的主体［1］，是新品种选育和品种改良的重要物质基础，也是牲畜赖以生存的物质基础［2］。对长有重要野生牧草的草地应采取圈定和定期禁牧保护的措施，防止牲畜践踏和过度啃食，给予牧草充分的生长周期，是有效遏止重要牧草资源生态环境恶化的重要途径。

（2）针对矮禾草组适口性好，耐牧性强的特点，野生豆科牧草中的灌木和滕木蔓生型为主的特点，以及当地莎草科植物主要以矮小莎草为主的特征，此3类牧草种质最适合放牧利用。根据草地生产力和承载力，采取分区轮牧的制度［14］，并结合种质特性和草地特征，选择最佳的畜种，如坡度较陡的山坡，长有豆科灌木类植物的地方，宜放牧山羊。

（3）中禾草组，鉴于植株高度30～100cm，叶片繁茂，营养期牧草营养丰富的特点，应以刈割利用为主，辅以季节放牧。结合植物本身的生长速度，采取合理的刈割频度和留茬高度，分枝—开花期为主要利用时期。

（4）高禾草株丛高大，一般均在1m以上，具有多叶高产的特点。不仅适合刈割利用，还适合作为能源植物利用。调查到的象草、芒、五节芒是用于能源生产最有前景的植物［15］。且西双版纳州光热资源丰富，十分有利于能源植物的生长发育［16-17］。此外，高禾草开发成草产品的潜力也较大，如大黍、象草等开发成青贮饲料亦有一些报道［18-22］。

（5）对一些饲用价值较高但出现频率较低，且利用潜力大的种质宜采取异地迁移保护的措施［23］，保障遗传资源多样性的及时保存。此外，粗蛋白含量较高的野生牧草种质资源，如禾本科的粽叶芦、皱叶狗尾草、马唐粗蛋白含量达到15%，豆科田皂角、链荚豆的粗蛋白含量较高［4］，这些野生种质资源开发成蛋白饲料的潜力很大，为蛋白饲料产业化提供了很好的物质基础。

综上所述，西双版纳傣族自治州的野生牧草种质资源丰富多样，为深入研究和合理开发利用云南野生牧草种质资源提供了物质基础，为野生牧草种质的驯化与育种提供了原始材料。今后应根据野生种质资源本身特点、利用前景和生境特点，来选择不同的保护和利用措施，这对保障草地植物的生态多样性和生态系统的稳定性具有重要的意义。既能高效利用这些宝贵的野生牧草种质资源，又能为优良牧草品种的选育提供丰富的物质基础。