黄土高原水蚀风蚀交错区5种典型草地群落土壤酶活性的研究

刘 建，邱莉萍，程积民，＊，张金娥

（1.西北农林科技大学动物科技学院，陕西 杨凌712100；2.西北农林科技大学水土保持研究所 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，陕西 杨凌712100；3.宁夏固原市园林管理所，宁夏 固原756000）

黄土高原水蚀风蚀交错区因脆弱的生态环境加 长期人为活动干扰，水土流失极其严重，土壤质量大幅下降［1］。土壤有机质一直被视为表征土壤质量的一个综合指标，但有机质变化缓慢，难以反映土壤短期内的微小变化［2-3］。土壤酶作为土壤生态系统的重要组成部分，在土壤的物质循环和能量转化过程中发挥着重要作用［4-5］，且其活性变化在短期内能敏感地反映土壤质量的变化［6-8］。土壤酶主要分为氧化还原酶、水解酶、转移酶、裂合酶、连接酶和异构酶6大类［9］，其中水解酶在土壤中广泛存在，能够直接参与土壤中有机物质的矿化过程，是表征土壤生物学活性的重要酶类，对维持生态系统中碳、氮及其他养分的循环起重要作用［10］。在沙地土壤上的研究表明，随着植被恢复进程的推进其土壤酶活性连同碳、氮含量均提高［11］，草地中的研究亦发现了土壤酶与土壤碳、氮间成正相关关系［12］。此外，降水变化与增温等气候变化会对土壤酶活性产生一定影响［13-14］，而有研究表明植物多样性对土壤酶活性的影响大于温度升高带来的效应［15］。因此，本研究通过分析不同植物群落下土壤酶活性的变化有助于加深对恢复草地生态系统碳、氮等养分循环过程的认识。

对于侵蚀退化生态系统，研究表明退耕后农地土壤理化性质得到显著提高［16-17］，但关于退耕后土壤酶学性质变化的研究相对较少，且少有研究考虑到退耕后土壤性质随不同植被恢复过程的变化对土壤酶学性质的影响，而对退耕农地土壤酶学性质响应规律的认识，是建立在植被恢复-土壤物质循环-土壤肥力提升之间联系的基础上［18-19］。因此，本文以水蚀风蚀交错区退耕后自然演替形成的5种草地群落（长芒草（Stipabungeana）、苜蓿-长芒草-铁杆蒿（Medicagosativa-S.bungeana-Artemisiasacrorum）、苜蓿-铁杆蒿（M.sativa-A.sacrorum）、长芒草-铁杆蒿（S.bungeana-A.sacrorum）和苜蓿-长芒草（M.sativa-S.bungeana））为研究对象，探讨农地弃耕后不同植被恢复过程对土壤酶活性影响的差异，并从土壤酶学角度分析、评价不同草地群落土壤质量的恢复情况，进而为黄土高原水蚀风蚀交错区草地资源的合理利用和退化草地的恢复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究在陕西省神木县水土保持研究所侵蚀与环境试验站进行（11°21′～11°23′E，38°46′～48°51′N）。试验站在神木县以西14km处的六道沟小流域，面积6.89Km2，海拔1094.0～1273.9m，是黄土高原向毛乌素沙地、森林草原向典型干旱草原的过渡地带。长期人为开发利用下，该区草地退化、沙化严重，生态环境极为脆弱，属于典型的水蚀风蚀交错区，是黄土高原地区水土流失最为严重的地区。该区属中温带半干旱气候，年均气温8.4°C，无霜期160d，年均降水量437mm，其中77%集中在6-9月，年均蒸发量在1400mm左右。植被类型为干旱草原，地带性植被为温带草原植被景观，天然植被破坏严重，天然草场多已严重退化、沙化。长芒草、达乌里胡枝子（Lespedezadavurica）、沙鞭（Psammochloavillosa）、沙柳（Salixpsammophila）、柠条（Caraganakorshinskii）等沙生植物在该区的生态环境中占有重要地位。该区地貌类型为片沙覆盖的黄土丘陵，坡地占总面积的76.5%，地带性土壤为黑垆土，但在长期侵蚀的影响下，已被新黄土、绵沙土、红土与在沙地上发育起来的风沙土、坝地淤土所取代［20-21］。

1.2 土壤样品采集及分析

于2007年9月在六道沟流域选取了5块相邻弃耕农地，面积均介于2000～2500m2之间，弃耕年限为30年，弃耕后无放牧等人为干扰，一直处于自然演替状态。5块弃耕地在自然演替的基础上分别形成了以长芒草、苜蓿-长芒草-铁杆蒿、苜蓿-铁杆蒿、长芒草-铁杆蒿和苜蓿-长芒草为优势种的草地群落。在各草地群落按照S形线路设置5个样点（避开草地群落边缘），在每个样点处用直径5cm土钻采集0～20cm土壤样品。另在各草地群落随机选取3个剖面，取样深度为100cm，分别在0～10，10～20，20～40，40～60，60～80及80～100cm土层采集土壤样品，3个剖面处同层土样组成混合样，所有样品风干后过筛备用。

土壤脲酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶和淀粉酶活性分别采用 Hoffmann与 K.Teicher法、T.A.щербакова法、Ф.Х.Хазиев法和水杨酸比色法测定，单位用ug·g-1·h-1表示。各样地土壤养分性质和生物量如表1所示。

表1 不同草地群落土壤养分与地上生物量Table 1 Soil nutrients and aboveground biomass of different grassland communities

1.3 数据分析

本研究数据的分析由SPSS 22.0软件完成，其中对不同草地群落中生物量、土壤养分与土壤酶活性的差异采用单因素方差分析（α=0.05），而土壤酶活性与土壤养分及生物量间的关系采用相关分析。图表制作在Microsoft Office 2016软件中完成。

2 结果与分析

2.1 土壤酶活性在表层土壤中的分布特征

地上植物群落显著改变了表层土壤（0～20cm）中脲酶、蔗糖酶和碱性磷酸酶的活性（P＜0.05），但淀粉酶活性受地上植物群落的影响较小（表2）。脲酶和淀粉酶活性在不同植物群落中的分布一致，均表现为：苜蓿-长芒草-铁杆蒿＞苜蓿-铁杆蒿＞长芒草-铁杆蒿＞苜蓿-长芒草＞长芒草，长芒草群落的脲酶和淀粉酶活性均显著（P＜0.05）低于苜蓿-长芒草-铁杆蒿群落、苜蓿-铁杆蒿群落与长芒草-铁杆蒿群落。蔗糖酶与碱性磷酸酶活性在不同植物群落中的分布与脲酶和淀粉酶存在一定差异，虽长芒草群落的酶活性仍显著（P＜0.05）低于其他群落，但酶活性最高的是苜蓿-铁杆蒿群落。整体而言，长芒草群落中土壤酶活性最低，而在其他具有两种或者三种优势种的群落中土壤酶活性均有不同程度的升高。

表2 不同草地群落表层土壤中酶活性的分布Table 2 Enzymatic activities distribution of surface soil under different grassland communities

2.2 土壤酶活性的剖面分布

土壤脲酶、蔗糖酶和碱性磷酸酶活性在不同草地群落中均随土层的加深而逐渐减小，但淀粉酶活性在剖面中的分布并无明显规律（图1）。不同群落中土壤脲酶和碱性磷酸酶活性多集中于表层土壤（0～20cm），下层土壤中活性明显降低，且苜蓿-长芒草-铁杆蒿和苜蓿-铁杆蒿群落中土壤脲酶和碱性磷酸酶活性明显高于苜蓿-长芒草、长芒草-铁杆蒿和长芒草群落坡地。土壤蔗糖酶活性主要分布在0～10cm土层，而在20cm土层之下，只有长芒草和苜蓿-长芒草-铁杆蒿群落草地可测出土壤酶活性。表层土壤中蔗糖酶活性表现为苜蓿-长芒草-铁杆蒿和苜蓿-铁杆蒿群落草地明显高于苜蓿-长芒草、长芒草-铁杆蒿和长芒草群落坡地。淀粉酶活性在剖面分布整体表现为表层（0～20cm）高于底层（20～80 cm），但无明显规律。

2.3 土壤酶活性与养分以及生物量之间的关系分析

为深入认识土壤酶活性变化的机理，分析了酶活性与土壤养分和生物量之间的相关关系，发现脲酶与碱性磷酸酶活性与所有土壤养分因子及群落生物量均呈极显著相关；除全磷外，蔗糖酶活性与其他土壤因子均呈显著相关性；除铵态氮和速效钾外，淀粉酶活性与其他土壤因子均呈显著相关性（表3）。从土壤养分与生物量角度分析，有机质、全氮、硝态氮和速效磷与4种土壤酶活性间均存在显著的正相关关系（P＜0.05），且有机质、全氮与土壤酶活性之间的相关性较强，全磷、速效钾与土壤酶活性呈正相关关系，而铵态氮则与土壤酶活性呈负相关关系。生物量与脲酶、碱性磷酸酶的正相关关系显著（P＜0.05），但与蔗糖酶和淀粉酶的相关性不显著。

图1 不同草地群落土壤酶活性的剖面分布特征Fig.1 Profile distribution of soil enzymatic activities in different grassland communities

表3 土壤酶活性与养分因子及生物量间的相关性分析（n=25）Table 3 Correltion analysis between soil enzymatic activities and nutrient characteristics and biomass（n=25）

3 讨论

土壤酶主要来源于土壤微生物的代谢，同时也可由土壤动物、植物及其残体产生［22-23］。作为催化土壤中众多生化反应的主要承载体，土壤酶活性会受到一系列理化因子及生物因子的影响。首先，土壤理化性质如土壤的水热条件、气体、团聚体、有机质、矿物元素和pH值会对土壤酶活性及稳定性产生影响［24］。其次，土壤微生物也会对土壤酶活性产生影响，有研究指出，土壤微生物的数量、多样性、生物量与土壤酶活性呈显著或极显著正相关关系［25-26］。此外，凋落物也会影响土壤酶活性，其对土壤酶活性的影响主要体现在以下两方面，其一：不同植被下凋落物的量和化学组成会有所不同，进而凋落物覆盖下的土壤微生物量、区系组成及其代谢过程存在差异，从而改变了由土壤微生物产生的土壤酶的种类及活性；其二：植物残体分解是土壤酶的来源之一，因此凋落物的改变会引起这部分土壤酶种类及其活性的变化［27-29］。

本研究中不同草地群落植物优势种存在差异，其盖度、高度等植被群落结构特征不同，不同植物群落得到的光、热资源存在差异，进而引起土壤中水热条件及通气状况的差异［30-31］；加之不同草地群落中植物生长状况不一（表1）、凋落物多少有别，进而影响了土壤微生物量和区系组成，导致土壤酶活性的差异，这与文都日乐等的研究结果一致［32-33］。此外，土壤酶活性与土壤肥力、土壤微生物和植物群落间存在相互协同、促进的现象，因而养分含量高的土壤，其微生物数量高，土壤酶活性也高［33-34］。本研究中，苜蓿-长芒草-铁杆蒿和苜蓿-铁杆蒿群落地上生物量大（表1）、凋落物多，土壤有机质和全氮含量较高，所以这两个群落中4种酶活性也较高。长芒草群落生物量少，土壤养分含量相对较低，土壤酶活性也相对较低。

除淀粉酶外，其他3种土壤酶活性均随剖面的加深呈递减趋势，这主要是由于凋落物和腐殖质多集中于表层土壤中，有机质、全氮含量高［35］，加之表层土壤良好的水热条件及通气状况［36-37］，微生物代谢旺盛，土壤酶活性较高。随着土层的加深，土壤容重逐渐变大，土壤孔隙度变小［38］，水热条件和通气状况发生变化，进而限制了土壤微生物的正常活动。同时，随着剖面的加深，土壤有机质含量急剧下降，pH增大，土壤地下生物量也随之下降［39-40］。这些因素的综合作用，使土壤酶活性随着剖面加深而逐渐降低。王理德等［41］对石羊河退耕区次生草地土壤酶活性的研究亦发现土壤酶活性随土层深度的增加呈现减小趋势，并且表层土壤酶活性在4个层次的总酶活性中占有较大比例。

土壤理化性质通常与土壤酶活性之间存在着显著的相关关系，各种土壤理化因子不仅可以直接影响土壤酶活性，还能通过彼此间的相互作用间接调控土壤酶活性［42-43］。本研究中土壤酶活性与土壤养分和生物量之间的关系表明（表3），土壤养分和生物量会显著影响退耕草地土壤酶活性。土壤酶活性与土壤养分间较高的相关性应该与土壤酶活性与土壤肥力、土壤微生物和植物群落间存在的相互协同、促进的现象有关［44-46］。因而植被恢复越好，土壤养分含量高，其微生物数量高，土壤酶活性也高。松嫩盐碱草地主要植物群落土壤酶活性的研究亦发现，不同群落土壤酶活性变化趋势不同，且酶活性和土壤全氮、碱解氮、有机质及速效磷之间存在显著相关性［47］。由以上结果及相关报道可知，土壤酶活性可揭示土壤质量的变化。本研究中以长芒草为单一优势种的草地群落土壤酶活性低，结合其土壤养分与生物量状况（表1），可以认为以长芒草为优势种的草地群落恢复效果并不理想。该地区在植被恢复建设中应注意草地植物群落的优势种，并适度干预单一优势种的草地群落，使其向具有多个优势种的群落方向发展［48-49］。

4 结论

不同草地群落间土壤酶活性均以长芒草群落最低；脲酶和淀粉酶活性在苜蓿-长芒草-铁杆蒿群落最高，而蔗糖酶和碱性磷酸酶活性在苜蓿-铁杆蒿群落最高，植物群落显著改变了土壤中脲酶、蔗糖酶和碱性磷酸酶活性的分布。不同草地群落土壤脲酶、蔗糖酶和碱性磷酸酶活性均随土层的加深而逐渐减小，但淀粉酶活性在剖面间的分布无明显规律。长芒草群落土壤酶活性与土壤养分含量、植物生物量在5种植物群落中均表现较低，表明以单一植物为优势种的草地群落恢复效果并不理想。同时，土壤酶活性与土壤养分间关系紧密，土壤酶活性能指示土壤质量的变化。