试论我国和欧美国家种猪育种体系的差异及网式育种

王林云

（南京农业大学，江苏南京 210095）

试论我国和欧美国家种猪育种体系的差异及网式育种

王林云

（南京农业大学，江苏南京 210095）

种猪的育种体系是指对一个品种猪种群的长期繁殖与选育体系。目前，中国的种猪育种体系主要是指部分外国品种猪的育种体系，重点是在95家国家级核心种猪场。国外有效的猪育种体系主要有两种，一种是大型专业化育种公司的封闭式育种体系，进行多个专门化品系选育及配套系筛选；另外一种是养猪发达国家的中小型种猪场通过专业机构进行信息联合和公猪资源共享，进行联合遗传评估开展纯种猪选育，从而形成的公众型联合育种体系。我国种猪育种体系中存在的问题是：⑴过分强调纯种繁育，缺少国外大公司内部的杂交繁育体系，这是我国和他国在育种体系上的差异；⑵在猪遗传评估中，对同一品种内的各 “系”间能否 “杂交”未作正确解析；⑶我国种猪遗传评估工作虽已进行了17年，每年收集约40万头猪的生长性能测定数据，但未达到预期的效果；⑷不重视对我国新培育猪种和濒危地方猪种资源的育种体系建设。由于错误的猪育种体系，我国过去几十年培育出来的许多猪品种都消亡了。任何生物品种在世代延续中都在发生变化。品种作为一个群体，有时处在同质状态，有时则处在相对异质状态，而且是同质状态与异质状态相互交替存在。在10（5～15）年时期相对较同质，其后的10（5～15）年相对较异质，再10（5～15）年同质，再10（5～15）年异质，如此反复循环，螺旋式地上升。这种将多个品种有序变化线条拼起来的模式可称为 “网式育种”。我国许多地方品种的形成过程中，都存在着“网式育种”现象，虽然其过程并不像上述那样典型。一个品种依照 “网式育种”模式，留优去劣，不断循环，它就能不断变化，不断延续，不会消亡。

猪；育种体系；遗传评估；网式育种

1 我国和欧美等国的种猪育种体系概况

种猪的育种体系是指对一个品种猪种群（全国性的某个品种种猪群或大型的种猪公司的某个品种群）的长期繁殖与选育体系。如2014年中国大陆有母猪4 575万头[1]，在这个种猪群体中，又分为各个品种，除外国品种猪群（大约克猪、长白猪、杜洛克猪等，占比在10%～20%之间）和中国地方品种猪群（占比在3%～ 5%之间）外，最大量的是二元杂交母猪群（洋二元、土二元）或三元杂交母猪群等。目前，中国的种猪育种体系主要是指部分外国品种猪的育种体系，其数量大约是15～20万头母猪及相应的公猪，它们分布在全国近100家国家级核心种猪场[2]。这些种猪每年进行纯种繁殖，其后代通过性能测定，主要性状包括繁殖性能（产活仔数）、生长性能（日增重、达100 kg体重日龄）和胴体性能（背膘厚），上述性能组成的选择指数用BLUP法来排序（把数据上传到农业部的全国种猪遗传评估中心），每年淘汰1/4至1/3种猪，同时，又在后备猪中选留补充1/4至1/3至种猪群。有的核心场还不定期地从国外进口种猪，更新本场猪群的血统。在这近100家国家级核心种猪场之外的外种猪场种猪群（全国估计在300万～500万头种猪），有的也在这样做，有的则到这近100家国家级核心种猪场去购种猪来更新自己场的种猪。

国外也有许多种猪群，只是在数量上比中国少得多。如2014年，美国有母猪596.9万头，加拿大有母猪119.7万头，丹麦有母猪124.5万头，法国有母猪103.4万头[1]。也有各种猪品种，主要也是大约克猪、长白猪、杜洛克猪，通常也只有10%左右的纯种核心群，也有大量的二元杂种母猪和数量较少的其他品种猪，有的还有黑毛猪。

国外有效的猪育种体系主要有两种，一种是大型专业化育种公司的封闭式育种体系（对外是体系封闭，在体系内的一些小群体则可进行多种杂交试验），进行多个专门化品系选育及配套系筛选，主要以PIC、HYPOR、TOPIGS、JSR和SEGHER等公司形成的配套系为代表；另外一种是养猪发达国家的中小型种猪场通过专业机构进行信息联合和公猪资源共享，进行联合遗传评估开展纯种猪选育，从而形成的公众型联合育种体系，主要有美国国家种猪登记协会（NSR）、加拿大育种者协会（CSBA）、加拿大种猪改良中心（CCSI）、丹麦种猪繁育计划（Dan Bred）。法国两种育种体系并存，种猪基因公司（Nucleus、Gene+、ADN）等以公司加农场的形式与中小种猪场合作，为法国70%的养殖企业提供种猪，同时向国际市场销售种猪；这些合作社型的种猪基因公司纳入了全法种猪育种体系，拥有全国80%的猪场数据库，另外也有专业化的种猪育种公司[3]。

2 我国种猪育种体系中存在的问题

我国种猪育种体系的全部重点是放在对近100个国家级核心场种猪的遗传评估工作上。如果从2000年算起，至2017年已进行了17年，全国共选出国家生猪核心育种场95家，国家花费了大量财力、人力，有关种猪场的企业家和技术人员也投入了辛勤的劳动。近年来，遗传评估中心每年收集约40万头猪的生长性能测定数据、15万头母猪的分娩纪录（约23万胎次），这些数据量已超过美国NSR（National Swine Registry,http: //www.nationalswine.com/）和加拿大CCSI（Canadian Center for Swine Improvement,http://www.ccsi.ca/）每年收集的数据量。核心种猪场中平均每场每年的生长性能测定数量逐年上升。与此同时，数据的质量也在稳步提高，无效数据（存在各种问题的数据）的比例逐年下降[2]。这些数据除在全国遗传评估中心使用外，也供各种猪企业参考使用，并鼓励各种猪企业根据自己的实际情况制定自己的育种目标，构建相应的选择指数，同时也培养了一批测定、评估的猪育种技术队伍。

但当我们回顾这一过程并认真加以分析，就会发现存在以下一些问题。

2.1 过分强调纯种繁育，缺少国外的大公司内部的杂交繁育体系

对外种猪的选育工作，我们搞不过外国育种公司。我国每年都从国外进口大批种猪，进口种猪的性能又往往超过国内的外种猪，这是为什么？原因就是国外还存在另一种育种体系，国外一些大的猪育种公司（如PIC、HYPOR、TOPIGS、JSR和SEGHER等公司）的种猪育种体系，他们并不强调在一个大的固有的群体中长期、持续的纯种选育和遗传评估，而是充分利用集团内的各种遗传资源，在小的群体中进行多种类型的杂交试验（包括引入中国地方猪种的血统，应用基因测定等先进技术），待获得优秀的个体和小群体后，迅速向外扩大群体和推广。充分利用“杂合效应”所取得的效果。例如，2013年广东惠州市广丰农牧有限公司从丹麦引进的丹系长白猪窝产仔数高达14.27头（n=122），产活仔数为12.23头；达100 kg体重日龄公猪为168.37天，母猪为171.71天；宰前活重104 kg时，胴体瘦肉率为61.44%[4]。这些性能靠本品种“纯种选育”是选不出来的。有资料显示，丹麦早期曾对兰德瑞斯猪（即长白猪）进行“纯种选育”，其产仔数从1907年的10.6头，到1967年达11.3头，60年仅增加0.7头[5]。再如，PIC公司在2013年向中国市场推广它的337号父母代公猪的性能，从70日龄体重28.2kg至196日龄体重141.6kg，共经126天，增重113.4 kg，日增重900 g，其最高日增重（第23周龄）可达914 g，料肉比2.58。337号公猪既不是大约克“纯种选育”的后代、也不是长白猪“纯种选育”的后代，它是该公司经过多年“杂交选育”而成的合成系。可见，通过“杂交”，充分利用“杂合效应”所产生的优良基因组合（片段），可以显著提高一个群体的性能。

我国现有的育种体系过分强调纯种繁育，BLUP方法只强调纯种闭锁选育，要有遗传联系（公猪间的血统），不准杂交，几乎看不到另一种育种体系（杂交体系）的作用。我国国内一些有实力的养猪大企业多数猪场报名进入国家级核心场种猪队伍，参加全国统一的“遗传评估”；自己不搞“独立的小群体”杂交育种试验，更新种猪时，到国外去购猪，或到刚从国外进口的某猪场去购猪。这就是国内外在育种体系上的差异。

2.2 在猪遗传评估中，对同一品种内的各 “系”间能否 “杂交”未作正确解析

我国现有“种猪的遗传评估”主要是针对3个外种猪（大白猪、长白猪和杜洛克猪），但这十几万头种猪，由于数量庞大、来源广泛，这3个外国猪种有来自加拿大、美国、英国、法国、丹麦、德国等，我们通常称为“×系”。这些不同来源（系）之间的同品种猪可否杂交？杂交后算不算“纯种繁育”？能否参加“遗传评估”？又如，当某长白猪场2013年从丹麦进口长白猪，进口的长白猪能否和原有的长白猪杂交？杂交后算不算“纯种繁育”？能否参加“遗传评估”？杂交后的性能是否要比不杂交的高？遗传评估的组织者对此未作正确解析。

2.3 种猪遗传评估工作未达到预期的效果

全国种猪遗传评估组织者承认，由于“整体上还缺乏足够广泛的场间关联，还不具备全面开展跨场联合遗传评估的条件。因此，到目前为止，全国种猪遗传评估中心是分别对各个场进行遗传评估，由此得到的不同场的遗传评估结果并不具备可比性。”[2]全国种猪遗传评估组织者建议：“在未来的几年中，建设高水平（尤其在种猪质量和疫病净化方面）的公猪站，这些公猪站的主要任务之一就是进行优秀公猪精液的交流。”[2]但如果这样做了，会产生负面影响吗？如果全国近100家的种猪群留下的后备种猪都是几个或十几个公猪的后代，这就必然减少了种猪群的遗传多样性。这对种猪性能的进一步提高是好事还是坏事？通过人工授精进行公猪的跨场使用可以增加场间遗传联系，但减少了种群内的遗传多样性，人工授精可以应用于肉猪生产，但对种猪选育则可能是一种灾难。

2.4 不重视对我国新培育猪种和濒危地方猪种资源育种体系的建设

我国具有丰富的地方猪种资源，与外国品种猪比较，有许多独特的优点。1978年后，在过去多年杂交繁育的基础上，又审定了许多新的猪种，这两类猪种资源也是我国很有发展前途的遗传资源，国家目前尚未给予足够的重视。反而被国外育种公司所利用。如果把地方猪种中的优秀基因利用起来，可以大大提高我国的猪种水平。

我们过去培育一个新品种的育种体系通常是：院校或科研单位提出申请、育种方案，有关生产单位（猪场）参与实施，主管部门批准立项、拨付经费，5～10年后，达到预定的选育目标，审批立项单位的领导组织专家审定、通过，研发人员发表论文、报奖。生产单位在最初几年也向外推广若干数量的新品种。以后，由于经费停拨，专家、人员老矣，多数单位再也没有经费和思路去研究该品种如何继续发展、改进，采用“自群闭锁繁育”。如果群体不能继续扩大，那么，血统越来越近，遗传多样性逐渐减少，性能越来越差，鉴定之日，就是新品种开始死亡之时。

实践证明，这是一条错误的猪育种体系。

3 由于错误的猪育种体系所带来的严重后果——品种消亡

种猪育种体系是指一个猪种群体长期演变的结果，不是三年、五年，而是十年、几十年，甚至几百年的演变与发展。

回顾我国近五十年的猪育种历史，在二十世纪五十年代至九十年代曾经培育出来的一些猪品种，许多都已消亡或正在消亡。如在《中国猪品种志》 （1986年版）中记载的东北花猪、新金猪、哈尔滨白猪、泛农花猪、汉中白猪、赣州白猪、伊犁白猪、上海白猪、三江白猪、山西黑猪、新淮猪、北京黑猪等。在2006年开始的全国第二次畜禽品种资源调查时，有的已找不到，有的虽然还存在，但也数量不多，奄奄一息[6]。

1980—2000年期间，国家科委曾立项《养猪科技“攻关”研究》。当时计划培育4个配套父系，即S1系（以杜洛克猪为素材）、S2系（以大白猪为素材）、S3系（以大白猪为素材）、S4系（以长白猪为素材），培育5个配套母系，即D3系（以浙江中白猪为素材）、D4系（以湖北白猪为素材）、D5系（以长白猪×三江白猪为素材）、D6系（以长白×斯格×太湖猪为素材）、D7系（以杜洛克×太湖猪为素材）。这些猪配套系在课题结束时先后都通过了国家和省科委组织的鉴定、验收，有的还获了奖。但随着时间的推移，由于不适应市场和群体太小，多数已销声匿迹。只有D7系通过进一步选育和扩大猪群数量，变为苏太猪。D5系后变为军牧1号猪，但也存在群体过小的问题[6]。

1996年国家畜禽遗传资源委员会成立后，也审定了一些猪配套系和品种，如光明配套系、深农配套系、冀合白猪配套系、南昌白猪等。也由于群体太小和不适应市场，多数现已销声匿迹[6]。

这些例子说明，当一个猪种长期闭锁繁育、不对外开放时，不能适应市场需要，它的群体变小，小群体猪的近交系数上升快，很容易因近交而引起退化。如果没有该猪种的其他扩繁场，周边也没有农户养的保护区，那么，由于群体内缺少“遗传多样性”，很容易走向消亡之路。

一个缺少遗传多样性的生物群体，由于群体过小，血统越来越近，面临繁殖力降低和性能退化，必然走向消亡。大熊猫、江豚、东北虎等，均是很好的例子。动物小群体的保种已成为一个世界性的难题。

4 探索生物品种演变的规律，建立有序的育种体系——网式育种

4.1 任何生物品种在世代延续中都在发生变化

品种在世代延续中，可以发生两种情况，一种是处于相对稳定的状态，在某一阶段的选育目标范围内，它的变化是较小的（当然不可能不变化），或是在主要的性状方面没有什么大的变化，而只在次要的性状方面发生少量变化。它的时间可以是几年、十几年或更长。它的条件是进行同质选配和在相对稳定的饲养管理条件之下。另一种是处在变化状态。向坏的方向（退化）或向好的方向（进化、改良）发展，或者某些性状向好的方向变，另一些性状向坏的方向变。虽然品种的相对稳定性是品种存在的必要条件，但是这种稳定性是相对的、暂时的，而品种的变化是绝对的、永久的。

我们只要回顾一下任何一个品种的历史，都可以发现它是在不断变化之中的。较古老的美国波中猪是一个极好的例子。1890年之前，它是一个大型晚熟的脂肪型猪种，到1890—1915年期间，它成为一个短矮、肥胖、早熟的小型脂肪型猪；由于小型猪产仔少、成活率低、饲料报酬差，于是在1916—1925年间又向大型瘦肉型猪的方向发展；1925年开始，大型和小型杂交产生中间型，即瘦肉型，以后，三个类型同时存在；1940年以后，肉用型逐渐占了优势。在60年之内，它从一个极端走向另一个极端，变化之大，令人难以置信，可以说，除了名称之外，其他方面都已不再是同一个猪种了[7]。英国的巴克夏猪是另一个例子，在19世纪60年代开始育成，原为脂肪型品种，经过上百年的选育与改变，至21世纪已变成肉用型。1990年在英国养猪展览会上的巴克夏猪，第10肋背膘厚为2.69cm（杜洛克猪为2.49cm），第10肋眼肌面积为34.89 cm2（杜洛克猪为36.12 cm2）。

品种的这种变化，主要是人类在选育目标上的改变和长期坚持选育的结果。丹麦的长白猪（Landrace）为我们提供了一个大型品种群体发生定向变化的详尽资料。从1926年到1980年的54年间，长白猪的增重速度提高了17.8%，饲料利用效率提高了21.5%（表1）[8]。而2013年从丹麦进口的长白猪性能更好[4]。

品种的变化也可能是由于环境的改变。当一个品种被引入另一个地区或国家后，在新的条件下，将发生不同程度的变化。例如，大白猪或长白猪被引入其他国家后，分别形成了许多略有差异的品系。有的品种，虽然在原地饲养，但由于耕作制度、饲养方式的改变，也会发生变化。

表1 丹麦长白猪 （Landrace）的变化

品种的这种变化是正常的，符合历史发展规律的。因此，任何一个品种都具有一定的历史范畴，要想保持一个品种永远不变，一直是那个老样子是不可能的。我国目前有的地方猪种逐渐减少乃至寥寥无几，国外有的猪种几度变化、面目全非，就是这一过程的最好说明。

4.2 品种变化的规律——无序变化、有序变化与网式育种

品种在世代延续中应该如何变化？是否有什么规律？这是一个值得探讨的问题。

品种在世代延续中的变化，可以是有序的，也可以是无序的。品种作为一个群体，有时处在同质状态，有时则处在相对异质状态，而且应该是同质状态与异质状态相互交替存在。也就是说，在10（5～15）年相对较同质，其后的10（5～15）年相对较异质，再10（5～15）年同质，再10（5～15）年异质，如此反复循环、螺旋式地上升。这种情况，称为“有序变化”。如果不依据这种情况延续，则称为“无序变化”。

提高同质性的方法是群内闭锁，不引进外血，提高群体的近交系数，甚至可以采用以优秀个体为核心的中亲、近亲、嫡亲的交配方式，以主要性状不出现退化或下降和不出现遗传损症为原则。但这种交配方式不能无限制地继续下去，一般在3～5个世代后即应停止，而转为另一种交配方式，即开放群体，引入群外优秀个体，丰富群内的基因库，产生“基因杂合优势”。虽然在杂合子自交过程中，会发生性状分离，但通过各种选择（表现型和基因型的选择）留优去劣，使品种向更高的层次发展。

图1 多个品种有序变化线条拼起来的模式图 （网式育种）

图1是多个品种有序变化线条拼起来的模式图。A、B、C、D表示多个品种（或类群）。从A到A'阶段，可以看作是品种群内闭锁阶段，从A'和B'到A1可看作是进入开放群体阶段。从A1到A1'为各种形式的杂交和横交固定阶段。从A1'到A2/B2为通过选择形成新的更高一级的品种或类群阶段。然后进入新的闭锁阶段。将多个品种这种有序变化线条拼起来的模式图看起来很像一张“网”，所以又称为“网式育种”。在我国，许多地方品种的形成过程中，都存在着“网式育种”现象。虽然其过程并不是像图1那样典型。例如，我国许多地方猪种内部都有各种类群，姜曲海猪在历史上有二种类型：一种偏向“沙种猪”，以大伦庄猪为代表，体躯较短宽；一种偏向“本种猪”，以“海安团猪”为代表，头较长，背腰较狭，还有一种介于二者之间，以“曲塘猪”为代表，比较耐粗易养，分布较少，数量较多。二花脸猪被公认是产仔数最多的中国地方猪种之一，2006年调查，经产母猪窝产仔数为15.91头（n=252），产活仔数为14.17头[9]。1982年2月17日，江苏省江阴市月城镇一头二花脸母猪用梅山公猪配种，产仔42头，创造了窝产仔数最高的世界纪录[10]。二花脸猪的形成过程就是不断杂交的过程，先是“大花脸”猪和米猪杂交，产生“小花脸”，小花脸母猪再和大花脸公猪杂交，产生二花脸猪。这种杂交从太平天国时期（1851—1864年）开始，至1964年陈效华等调查时还在继续，大约经历了100多年。大花脸猪和米猪在明万历年间（1573—1619年）就已出现，二花脸猪则在近代才出现，20世纪50年代时，尚有大花脸猪、二花脸猪和小花脸猪同时并存的局面，到20世纪50年代后，大花脸猪和小花脸猪逐年减少，二花脸猪的数量逐步增加。在梅山猪中又有大、中、小之分；嘉兴黑猪中有“瓮头”和“筷头”之分；沙乌头猪中有“老沙乌头”与“肉沙乌头”之分，等等。这些类群有时进行同质选配或同类选配（即A—A'阶段）；有时又进行类群之间的“杂交”，特别是在相邻地区，群众自发地、间断地进行各种形式的杂交（处在A'/B'—A1或A1—A1'阶段）。

这种“网式育种”的现象，在我国其他地方猪种的形成过程中也都存在，如金华猪、两广小花猪、乌金猪、皖浙花猪、玉江猪等。

群体继代选育法是我国20世纪70年代较为流行的一种小群体猪育种方法。通常的作法是：把一个小群体（5公20母或8公40母）闭锁起来，进行群内随机交配，一年一个世代快速更新，选育至5或6个世代，这种选育方法一般在生长速度、瘦肉率或其他方面能取得一定效果。但从“网式育种”来看，这只是整个过程中的一个阶段（A—A'阶段），它必然要进入下一阶段（A'/B'—A1和A1—A1'阶段）才能进一步发展，否则就是一个“死胡同”。我国在1974—1978年进行的“广东大花白猪表型选择试验”是第一个有计划进行的“群体继代选育”的代表，之后，不少地区的猪种相继效仿。但在选育结束之后，多数均不知所措或不了了之。如果结束之后，继续闭锁，群体的近交系数越来越高，必然产仔数减少，性能下降。如果试验者能开放群体，进行杂交，进入下一个A'/B'—A1—A1'阶段，则肯定会得到更好成果。

为了提高品种或群体的同质性，进行适度近交是最好的办法之一。有人认为，我国地方猪种大部分选育程度不高，个体间差异较大，甚至已分化出不同类型。因此，用适度近交的办法去提高它们的同质性，这种办法是可以的。但是，这种近交只能“适度”；因为近交是要退化的。有人认为“近交不一定退化”或“××群体有抗近交衰退的特性”，这种提法不够全面。近交不退化是有条件的，只有当两亲本处在相对“杂合状态”时，近交所引起的退化表现不明显；而在纯合状态时，近交所引起的退化表现是明显的。

总之，一个生物（猪种）群体，如果采用10（5～15）年闭锁，10（5～15）年开放，再10（5～15）年闭锁，再10（5～15）年开放，留优去劣，不断循环，它就能不断变化、不断延续，不会消亡。

“纯种繁育”与“杂交繁育”孰优孰劣？一直是生物界长期争论的一个题目。综观动、植物育种演变的历史，在18世纪中期着重研究动物繁育方法的这个时期，有人提出了“纯种”的概念。20世纪中期，有一批畜牧学者强调品种和品系繁育，提出了“品种”的定义，提出了“本品种选育”和“品系繁育”[8]。20世纪初，美国学者Shull于1908年和1909年发文揭示了玉米自交导致衰退、杂交产生优势的现象，之后，根据Jones的建议，在生产上改用了“双杂交种子”，把玉米杂交优势利用引向蓬勃发展。到了1960年玉米杂交种几乎遍及全美[11]。生物界又开始大力推广“杂交繁育”。其实，“纯种繁育”与“杂交繁育”，两者相辅相成，缺一不可，所谓“文武之道，一张一弛”也。

[1]翁善钢.全球养猪生产回顾与最新趋势预测 [J].养猪,2015 (6):3-4.

[2]张勤,丁向东,陈瑶生.种猪遗传评估技术研发与评估系统应用[J].中国畜牧杂志,2015,51(8):61-65.

[3]王青来,吴珍芳,刘敬顺,等.我国种猪育种体系的建设[J].养猪,2015(2):75-78.

[4]赵剑洲,谢水华.丹系长白猪在华南地区生长性能与繁殖性能的初步观察[J].养猪,2016(1):41-43.

[5]王林云.现代中国养猪[M].北京:金盾出版社,2007:97.

[6]王林云.关于猪小群体保种的顶层设计 [J].畜牧与兽医, 2015(4):1-4.

[7]Briggs HM.Modern breeds of livestock[M].New York: Macmillan.1958:354-368.

[8]内蒙古农牧学院.家畜育种学 [M].第2版.北京:中国农业出版社,1981:163-164,175.

[9]国家畜禽遗传资源委员会.中国畜禽遗传资源志·猪志[M].北京:中国农业出版社,2011:41-43.

[10]王林云.养猪词典[M].北京:中国农业出版社,2004:23.

[11]许明学,荆绍凌,苗万波.玉米杂交育种的历史回顾与展望[J].玉米科学,2000,8(1):28-30.

S813，9828.2

：A

：1673-4645(2017)08-0044-06

2017-07-29

王林云（1938-），男，浙江象山县人，教授，博士生导师，主要研究方向为猪遗传育种、养猪生产等，E-mail：1055905815@qq.com