温度变化对七带石斑鱼早期发育及开口摄食的影响

刘 莉，陈 超，孔祥迪，2，李炎璐，于欢欢，2，翟介明，庞尊方

温度变化对七带石斑鱼早期发育及开口摄食的影响

刘 莉1，陈 超1，孔祥迪1，2，李炎璐1，于欢欢1，2，翟介明3，庞尊方3

（1.中国水产科学研究院黄海水产研究所，青岛市海水鱼类育种重点实验室，山东青岛 266071；2.上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306；3.莱州明波水产有限公司，山东烟台 261418）

观察比较了9个温度梯度（13、15、17、19、21、23、25、27、29℃）对七带石斑鱼（Epinephelus septem fasciatus）受精卵孵化时间、孵化率和畸形率的影响。用在（21±0.5）℃条件下孵出的健康仔鱼进行耐饥饿和摄食实验，实验温度处理设两种方式：一、处理温度始终保持不变；二、将温度在处理48 h后统一调节至21℃。实验期间，每天统计仔鱼死亡数，测定不投饵条件下的存活指数（SAI），并观察仔鱼投饵后的开口摄食情况及其形态发育状况。结果表明：1）受精卵孵化的最适温度范围为17～23℃，当温度低于13℃或高于27℃时，受精卵不能孵化。21℃时，受精卵孵化率最高，为（93.67±1.52）%；而畸形率最低，为（1.06±1.06）%。当温度低于或高于21℃时其孵化率降低，而畸形率升高；2）在13～28℃范围内，初孵仔鱼的SAI值随着温度的上升先升高后逐渐降低，21℃时的SAI值最高，为（20.26±0.44）%。各组温度保持不变时，13℃和27℃的SAI值分别为（2.18±0.01）%、（8.47±0.28）%；调整一致后分别为（6.90± 0.44）%、（13.30±0.31）%。温度调节组与不调节组相比，其SAI值明显提高。温度调节后，每个梯度组的畸形率也出现了不同程度的降低；3）不同温度处理的仔鱼开口摄食存在差异。21℃时，仔鱼的初始摄食率和饱食率分别可达80.0%和40.0%。随着温度偏离21℃，摄食率和饱食率均逐渐降低。温度调节恢复组的仔鱼摄食情况改善明显，其中17℃不变和恢复组对比变化最为明显：当保持17℃不变时仔鱼的摄食率和饱食率分别为20.0%、13.3%，而处理48 h后恢复到21℃后，两者分别提高到66.7%和33.3%，分别提高了2.3和1.5倍。

七带石斑鱼；温度变化；早期发育；开口摄食

七带石斑鱼（Epinephelus septemfasciatus）属于鲈形目（Perciformes），鲈亚目（Pereoidei），鮨科（Serranidae），石斑鱼亚科（Epinephelinae），又名：七带斑、真鮨、子鱼、过鱼等，主要分布于西北太平洋区的韩国、日本、中国沿岸。在我国主要分布在黄海与东海，是唯一分布在黄海的石斑鱼品种［1］。其生长快、适应能力强，因其能够在9℃低温的冷水中生存，又被称为冷水石斑［2］，是适合在我国北方沿海及东北亚温带海域养殖的名贵鱼种，具有较好的市场前景。

上世纪90年代就有日本和韩国学者对七带石斑鱼的苗种繁育和养殖技术、卵巢发育及成熟和神经坏死症致病病毒等方面进行了研究。我国学者对七带石斑鱼的研究始于2002年［3］，主要在其胚胎发育［1，4］、人工繁育和养殖技术［5］、肌肉营养成分［6］、染色体核型［3］、“突眼”病［7］、低温胁迫［8］和重金属毒害［9］等方面进行了研究。国内外有关温度对海水鱼类早期发育的影响已有很多报道［10－12］，而温度对七带石斑鱼早期发育状况的报道目前尚不多见。

温度作为影响海水鱼类生长发育的重要环境因子是海水鱼早期苗种培育的关键因子之一。温度对海水鱼类的影响不仅会因鱼种的不同而不尽相同，对于同一种鱼因其在不同区域培育温度不同，早期发育状况也会发生较大差异。在七带石斑鱼胚胎发育的研究中，有研究报道了在亲鱼培育水温20～22℃、孵化水温（20.5±0.5）℃条件下，受精卵历时38 h 45 min完成孵化；也有研究报道了在水温（27.77±1.05）℃条件下，胚胎孵化从胚体形成期至孵出仔鱼历时22 h 10 min［1］；还有研究认为在21.2～23.2℃时，孵化效果最好。然而，这些研究仅设计了单个温度处理，没有系统比较不同温度条件对孵化的影响，无法得到最适的孵化温度。因此，研究不同温度条件下的胚胎发育，找出最适条件参数可以填补以往研究的空白。本实验针对不同温度条件下七带石斑鱼受精卵的孵化及早期仔鱼的存活、畸形产生、开口摄食的情况开展研究，以期掌握七带石斑鱼早期苗种培育的最适温度范围以及温度变化对其早期发育的影响，从而为在实际生产中提高受精卵的孵化率和早期仔鱼的成活率提供参考。

1 材料和方法

1.1 受精卵的获取

2014年6月在山东省莱州明波水产有限公司开展实验。实验使用中国水产科学研究院黄海水产研究所暂养于公司的七带石斑鱼亲鱼。选取体重5～7 kg亲鱼，培育在水温（21± 0.5）℃条件下，催产前使用人工配合饲料（结合营养强化剂）、鲜杂鱼等强化培养3个月。实验时，使用人绒毛膜促性腺激素（HCG）对亲鱼进行催产，雌鱼注射剂量为500 IU·kg－1，采用背部肌肉一次性注射，雄鱼注射剂量为雌鱼的1／2。48 h后选取性成熟度高的亲鱼采精、卵，进行人工授精。受精卵置于消毒后的塑料桶中，加入海水，静置5～10 min后取上浮的受精卵用于温度对受精卵孵化影响实验。

用于温度对初孵仔鱼存活及摄食影响实验的材料取自同一批受精卵。在水温（21±0.5）℃、盐度32、流水、微充气条件下孵化后，选取健康、活力好的初孵仔鱼待用。

仔鱼开口饵料为小球藻（Chlorella pyrenoidosa）和S型褶皱臂尾轮虫（Brachionus plicatilis）。

1.2 温度对受精卵孵化的影响实验设计

本研究以亲鱼培育温度21℃为基准，上下各扩增4个温度梯度，共设置13、15、17、19、21、23、25、27、29℃9个温度梯度，以21℃组为对照组。实验时，提前将盛有孵化海水的1 000 mL玻璃烧杯放入设定为各处理温度的智能恒温水浴槽中（上海比朗仪器有限公司，DC—0506），使其分别达到预设温度，每组设置3个重复。实验采用静水法。实验时，每个烧杯放入100 cell受精卵。实验过程中用显微镜观察各实验组胚胎发育情况，每4 h用吸管吸取发白沉底的死卵，记录受精卵的胚胎发育情况、初孵仔鱼数及畸形数，并拍照保存对照组和实验组的胚胎及仔鱼形态。以胚盘发黑、收缩或融合为受损胚胎标准；以鱼体萎缩、脊椎弯曲、鳍膜破损等为仔鱼畸形标准。

1.3 温度对初孵仔鱼存活的影响实验设计

根据1.2的实验结果，设置13、15、17、19、21、23、25、27℃等8个温度梯度处理，每个处理设置6个重复。实验时，选取在21℃下孵化出的健康初孵仔鱼各100 ind，放入各温度梯度下的1 000 mL玻璃烧杯中，在恒温水浴槽中静水培育，不投饵，连续观察初孵仔鱼的生长情况。发现在48 h时，13、15、25、27℃试验组的初孵仔鱼开始出现大量死亡和畸形，在此时，各温度梯度中3个重复保持各温度不变，另外3个重复进行温度调节，使其最终都逐渐达到21℃。逐日记录仔鱼存活数及畸形数，比较各组的不投饵存活系数SAI值。初孵仔鱼的生存活力指数（SAI）的计算公式为：

式中，k为仔鱼全部死亡的天数，N为实验起始时仔鱼的数量，hi为第i天时仔鱼的累积死亡数量。

1.4 温度对仔鱼开口摄食的影响实验设计

取健康的初孵仔鱼用于温度对早期仔鱼摄食影响的实验，每个玻璃烧杯放入100 ind，温度处理同1.3，温度不变与温度调节组各设置3个重复。观察各组仔鱼的生长进度，在其开口后，每天8∶00和15∶00进行投喂，向烧杯中添加轮虫（维持密度10～15 ind·mL－1）和小球藻（5×106cell·mL－1，水体呈淡绿色），于投喂后2 h，取15ind仔鱼，在解剖镜下进行观察，统计仔鱼前2 d的摄食情况［13］。

摄食率＝摄食仔鱼数／测定仔鱼总数× 100%

饱食率＝3～4级消化道饱满度仔鱼数／测定仔鱼总数×100%

按胃肠内无饵料、有少量饵料、饵料适量、充满但胃不膨胀、胃壁膨胀5种情况，将消化道饱满度依次分为0～4级［14］。

1.5 数据统计与分析

实验结果数据用平均值±标准差（Mean± SD）方式来表示。使用SPSS 17.0软件对实验所得数据进行ANOVA分析和Duncan多重比较。

2 结果与分析

2.1 温度对受精卵孵化的影响

不同温度下七带石斑鱼受精卵的孵化情况见表1。当温度为13℃时，胚胎发育终止于囊胚期，随着实验进行受精卵逐渐畸形或死亡；温度高于27℃时，胚胎发育到胚盘期时终止，未观察到二细胞期胚胎（图1）。结果表明，当温度低于13℃或高于27℃时，七带石斑鱼受精卵不能正常发育孵化。在15～25℃范围内，随着温度的升高孵化周期逐渐缩短，温度为15℃时，孵化周期最长，为（55.13±0.12）h，25℃时培育周期最短，为（24.50±0.00）h。

不同温度对七带石斑鱼受精卵的孵化率影响很大，随着温度的升高，孵化率呈现先上升后下降的趋势。15℃时孵化率为（35.00± 3.00）%，与对照组差异显著（P＜0.05）；19、21、23℃时的孵化率比较接近，3组间差异不显著（P＞0.05），其中21℃时孵化率最高，为（93.67±0.12）%；25℃时孵化率大幅度下降到（31.33±4.04）%。

初孵仔鱼的畸形率随着温度的变化也呈现出较大变化，有先下降后上升的趋势。15℃时畸形率为（34.12±2.79）%；温度在19～21℃时，初孵仔鱼的畸形率没有明显的差异，21℃时，初孵仔鱼的畸形率最低，为（1.06±1.06）%；随着温度的升高，初孵仔鱼的畸形率随之增加，温度为25℃时，畸形率高达（30.86±3.09）%。畸形仔鱼多表现为尾椎弯曲（图1）。

2.2 温度对初孵仔鱼存活的影响

不同温度下，不投饵时初孵仔鱼的存活情况有较大的差异。随着实验的进行，仔鱼死亡逐渐增加，19、21、23℃试验组的仔鱼生长存活情况相对较好，其它实验组温度与21℃相差越大时仔鱼生长存活率越低。不调节温度时，13℃组的仔鱼在4 d时全部死亡，15、17℃组于7 d时全部死亡，其它试验组在9 d时全部死亡；在48 h后做温度调节的试验组中，仔鱼的生长存活情况得到改善。相同天数下，仔鱼的存活数明显较高，13、15、17、27℃组的仔鱼在7 d时全部死亡，其它温度组则在9 d时全部死亡。

在不同温度条件下，初孵仔鱼的存活指数SAI值随着温度的升高，先升高后降低，21℃时SAI值最高，为（20.26±0.44）%，显著高于其它温度组（P＜0.05）。19、21、23℃温度梯度组，在温度调节与未调节两种不同处理中，SAI值接近，差异不显著而其它温度梯度组间，温度调节时的SAI值显著高于温度未做调节的组，如在温度调解时，13℃和27℃SAI值分别为（6.90± 0.44）%、（13.30±0.31）%，显著高于温度处理时的（2.18±0.01）%和（8.47±0.28）%（P＜0.05）。

表1 不同温度对七带石斑鱼受精卵孵化影响Tab.1 Effects of temperature on the fertilized egg hatching of E.septem fasciatus

图1 24.5 h时（25℃温度组受精卵完全孵化）各温度梯度下受精卵的发育情况Fig.1 Development status of fertilized eggs under different temperature gradients at 24.5 h（the fertilized eggs were com pletely hatched at 25℃）

图2 温度对七带石斑鱼初孵仔鱼存活的影响Fig.2 Effects of temperature on the survival of new ly hatched larvae of E.septem fasciatus

2.3 温度对初孵仔鱼畸形率的影响

不同温度对七带石斑鱼早期仔鱼的形态发育有较大影响（图3）。温度为13℃时，3日龄仔鱼卵黄囊未完全吸收，身体大部发黑，出现萎缩（图3-A），与正常仔鱼（图3-B）相比，其体长萎缩均在35%以上；温度27℃时，仔鱼卵黄囊已完全吸收，且部分仔鱼开口，但其身体发育出现异常，呈现不同程度的畸形，主要表现为脊椎或尾部弯曲较大，其脊椎骨某点偏离主轴线均在30°以上（图3-C），属于中度以上畸形［15］。

两种不同温度变化处理对七带石斑鱼早期仔鱼畸形率的影响见图4。由于7 d时仔鱼大多数死亡，影响了畸形率的可比较性，故本文只列举出1～6 d的数据进行比较。由图4可知，随着温度的升高，仔鱼畸形率先下降后升高，19、21、23、25℃温度组的仔鱼畸形率较低，组间差异不显著（P＞0.05）。温度调节试验组与温度未调节试验组相比，畸形率出现下降，而且随着试验的进行更加明显。例如，第3 d时，温度于48 h未做调节处理时的15、27℃组的畸形率分别为（36.91±4.31）%、（7.09±1.27）%，做温度调节的两组分别为（21.06±1.84）%、（6.66± 1.24）%，两者均值分别相差42.94%和6.06%；6 d时，两者之间均值分别相差86.52%和93.24%，畸形率明显降低。

图3 不同温度下七带石斑鱼仔鱼的正常和畸形形态（以3日龄仔鱼为例）Fig.3 Larvae of E.septem fasciatus in normal and malformation morphology under different temperatures

2.4 温度对仔鱼开口摄食的影响

不同温度下，七带石斑鱼早期仔鱼的摄食情况也存在较大差异（表2）。21℃时，仔鱼开口摄食的摄食率和饱食率最高，分别为80.0%和40.0%；随着温度的升高或下降，摄食率和饱食率都逐渐降低。17℃和25℃时，仔鱼的摄食率和饱食率分别为20.0%、13.3%和33.3%、20%；温度低至13℃时，仔鱼不能正常开口并逐渐死亡；温度27℃时，仔鱼虽能形成口裂，但不能摄食，摄食率为0%。19、21、23℃试验组，2 d仔鱼的摄食率和饱食率都有所提高，17℃和19℃两组仔鱼的摄食率和饱食率变化不明显，有的组则呈现下降趋势，其中25℃仔鱼的摄食率由33.3%降到26.7%。

对温度进行恢复处理的仔鱼，摄食情况得到改善，仔鱼摄食率和饱食率明显升高。17℃试验组，在温度调节恢复21℃后，仔鱼第2 d的摄食率和饱食率为86.7%、73.3%，比温度未做处理时分别提高了66.7%和53.3%，与正常21℃对照组的86.7%和80.0%已相近；25℃试验组在温度调节恢复后，仔鱼2 d的摄食率和饱食率较温度未做处理时也有了较大提高，分别达到86.7%和53.3%。13、15、27℃温度调节试验组中除个别仔鱼有摄食现象，总体不摄食，这3组试验2 d仔鱼的摄食率分别为13.3%、13.3%和6.7%，较1 d有下降趋势，仔鱼的饱食率全部为0%。

图4 两种不同温度处理对七带石斑鱼仔鱼畸形发生的影响Fig.4 Effects of two different temperature treatments on the larvaemalformation

表2 不同温度对七带石斑鱼早期仔鱼摄食的影响Tab.2 Effects of different tem peratures on the larva feeding of E.septem fasciatus

3 讨论

3.1 温度对受精卵孵化的影响

适宜的温度对于任何一种海水鱼类的胚胎发育来说都是必要的，鱼种不同，其胚胎发育对所需要的温度条件也不同，对温度的适应范围也有较大的差异［16］。同样，水温也是影响七带石斑鱼受精卵孵化的重要因子，如对孵化周期的影响。有些研究显示，在水温（20.5±0.5）℃条件下，其受精卵历时38 h 45 min孵化出膜［4］；水温（27.77±1.05）℃时，胚体发育至初孵仔鱼历时约22 h 10 min，可见温度不同，其孵化所需时间也相差很大。

从本实验的结果来看，在一定温度范围内，随着温度的升高，孵化周期逐渐缩短，这与张海发等［11］对斜带石斑鱼（Epinephelus coioides）的研究结果一致；鱼类的胚胎发育及孵化出膜主要是依靠体内各种酶促反应来完成［17－19］，而超出适温范围可以导致酶失去活性［20］。本实验中低于13℃或高于27℃时胚胎发育到一定阶段均停止，受精卵逐渐坏死。当温度偏离21℃时，受精卵孵化率降低，初孵仔鱼畸形率逐渐升高，可能原因是温度过低或过高时影响了胚胎发育所需各种酶的活性，使其无法进行正常的酶促反应，造成受精卵的代谢和发育形态的异常。值得注意的是，谢菁等［1］在对七带石斑鱼胚体发育的研究中，使用的温度为（27.77±1.05）℃，成功得到了初孵仔鱼，与本研究结果存在差异，可能的原因是其实验所用受精卵来自于日本，长时间空运过程中，受精卵已发育至胚体期，对高温有了一定承受能力。另外，两组实验所用亲鱼属于不同的地理区域种群，其亲本培育温度不同，可能导致受精卵在孵化上存在差异。

已有研究把孵化率降低50%作为胚胎发育适宜温度的上、下限的标准［21］，以孵化率最高的温度做为鱼类胚胎发育的最适温度［22］。本实验中，在17～23℃范围内，受精卵的孵化率均超过50%，畸形率也很低，21℃时受精卵的孵化率最高，畸形率最低，因此，七带石斑鱼受精卵孵化的适宜温度为17～23℃，最适温度为21℃。

3.2 温度对初孵仔鱼成活率的影响

生存环境温度影响着生物的生长发育、生活状态、繁殖和分布状况，任何一种生物的生长发育，都需要一定的温度条件。水温作为鱼类生长发育所需的关键因子，对其体内酶活性、离子分布、渗透压调节及氧气消耗有明显影响。如施兆鸿等［23］和陈超等［8］分别在温度胁迫对银鲳（Pamper argenteus）和七带石斑鱼的影响的研究中发现，温度能够引起鱼体内脂肪酶、胃蛋白酶等消化酶和葡萄糖、甘油三酯、肌酐等血清生化指标的变化，在急性温度胁迫时会对鱼的机体组织造成一定的损伤。另外，温度还会影响仔鱼基因的转入表达，通过对RNA加工和蛋白质合成的调控，引起仔鱼机体组织产生一系列变化［24］。本研究未从分子和生理水平研究温度对七带石斑鱼仔鱼发育的影响，因此，温度对仔鱼存活、畸形发生影响的机制仍需要进一步的探究。

在温度对七带石斑鱼初孵仔鱼成活率的影响的研究中，以不投饵存活系数（SAI）和仔鱼畸形率为主要评价指标。在不投饵的条件下，观察仔鱼忍受能力和存活天数，以及形体发育畸形情况。SAI值越大，畸形率越低，说明仔鱼的生长活力越好，用于规模化苗种培育时健康鱼苗的成活率也就越高［11］。本研究结果表明，随着温度的升高，SAI值有一个先升高后下降的过程，畸形率变化趋势与之相反，在19、21、23℃时，SAI值都较高，仔鱼畸形发生率也相对最低，当温度低于19℃或高于27℃时，SAI值明显下降，都在10以下。进一步验证了七带石斑鱼早期仔鱼生存的适宜温度范围为19～23℃。

3.3 温度对早期仔鱼摄食的影响

鱼类的苗种培育中，选择适宜的温度是必要前提之一，但水温并不是恒定不变的，如天气的影响往往造成水温变化较大。仔鱼在早期生长阶段对温度较为敏感，此时温度的变化会对其后期发育及生存产生重大影响［22］。如在仔鱼开口进入外源营养阶段，温度变化幅度较大，仔鱼活力受到影响而不能正常摄食，一定时间后，会进入忍受饥饿的时间临界点（PNR），一旦超过了这个时间点，仔鱼就无法恢复摄食直至死亡［25］。仔鱼开口到达PNR的时间与温度有很大关系，在适宜的温度范围内，仔鱼达到PRN的时间较长，当温度较低或较高时，仔鱼达到PRN的时间会明显缩短，给育苗工作带来不利影响［26－27］。

本研究中，对温度做了两种不同的处理方式，17、19、23、25℃试验组在处理48 h后将温度调节恢复到21℃，仔鱼的摄食情况明显好转，2 d其摄食率和饱食率达到与正常21℃对照组的86.7%、80%相近的水平，而温度保持17、19℃不变试验组的摄食率为20.0%、26.7%，饱食率均为20%，低于温度做调节恢复试验组的水平。13、15、27℃试验组仔鱼未能正常开口摄食，当温度恢复调节后，其改善效果也不明显，仔鱼2 d摄食率分别为13.3%、13.3%和6.7%，较之1 d反而有所降低，饱食率均为0%，可能原因是温度太低或过高，影响了仔鱼正常的生理代谢机制，对其产生了不可逆转的损伤［12，28］。

本实验从受精卵孵化、初孵仔鱼的饥饿耐力、畸形发生和摄食状况等方面探讨了温度对七带石斑鱼早期苗种繁育的影响，结果表明：19～23℃为七带石斑鱼早期发育阶段的最适温度。在仔鱼开口摄食期，应避免气候等原因造成水体温度大幅度波动，当水温降至17℃以下或升至25℃以上时，应及时采取措施，对温度进行恢复调节，使其维持在最适范围内，以保证七带石斑鱼早期仔鱼的正常生长和摄食，进而获得健康苗种。

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Effects of temperature changing on the early development and initial feeding of Epinephelus septem fasciatus

LIU Li1，CHEN Chao1，KONG Xiang-di1，2，LIYan-lu1，YU Huan-huan1，2，，ZHAI Jie-ming3，PANG Zun-fang3
（1.Yellow Sea Fisheries Research Institute of Chinese Academy of Fishery Sciences，Shandong Qingdao 266071，China；2.College of Fisheries and Science of Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；3.Laizhou Mingbo Fisheries Limited Company，Shandong Yantai 261418，China）

The effects of temperature（13℃，15℃，17℃，19℃，21℃，23℃，25℃，27℃）on the hatching periods，the hatchability and the deformity rates were successively observed in fertilized eggs of Epinephelus septemfasciatus.To determine the survival activity index（SAI），morphological development of larvae and opening feeding after bait casting，starvation endurance and feeding experimentwere carried outon the healthy hatched larvae of Epinephelus septemfasciatus at the temperature of（21±0.5）℃，and the temperature gradients（13℃，15℃，17℃，19℃，21℃，23℃，25℃，27℃）of experiment were dealed with two groups：one group maintained the original temperature，the other group restored temperature to 21℃every other two days.The results showed that：1）Temperature from 17℃to 23℃was suitable for the hatching of fertilized eggs，and they could not be hatched at other temperatures.When the temperature was 21℃，the highest hatchability occurred at93.67±1.52%，while the lowest deformity rate occurred at 1.06±1.06%.When the temperature was lower or higher than 21℃，the lower or the higher the temperature，the lower hatching rate and the higher deformity rate occurred.2）The SAI values of newly hatched larvae firstly increased followed by a declinewith the changes of temperature.The SAI value at21℃was the highest（20.26±0.44%）.In unregulated groups，the SAI values at temperature 13℃and 27℃were（2.18±0.01）%and（8.47±0.28）%respectively.Compared to the unregulated groups，the SAI values（（6.90±0.44）%and（13.30±0.31）%）enhanced significantly after temperature restoring to 21℃（P＜0.05），while the deformity rates in different temperature gradient groups also decreased to different extents.3）There were some differences in feeding of hatching larvae between different temperature groups.The initial feeding rate and satiation rate of the larvae could reach 80.0%and 40.0%，respectively at21℃，but both of them declined gradually with temperature changing.In the same way，these feeding condition could be obviously improved through the temperature adjustment，for example，when temperaturemaintained at 17℃，the feeding rate and satiation rate of the larvae were 20.0%and 13.3%，respectively.However，the rates rose to 66.7%and 33.3%，respectively after the temperature restoring to 21℃.

Epinephelus septemfasciatus；temperature changing；early development；initial feeding

P 735

A

1004－2490（2017）04－0443－11

2017－01－06

科技部国际合作项目（2012DFA30360）

刘 莉（1988－），女，硕士研究生，研究方向为海水鱼类繁育与养殖技术。

陈 超，研究员。Email：ysfrichenchao＠126.com