水稻生殖生长阶段不同时期高温热害对产量损失的影响

王强陈雷，2张晓丽梁天锋高国庆吕荣华陶伟唐茂艳*

（1广西农业科学院水稻研究所/广西水稻遗传育种重点实验室，南宁530007；2广西大学农学院，南宁530004；第一作者：wangqiang@gxaas.net；*通讯作者：tangmaoyan@gxaas.net）

水稻生殖生长阶段不同时期高温热害对产量损失的影响

王强1陈雷1，2张晓丽1梁天锋1高国庆1吕荣华1陶伟1唐茂艳1*

（1广西农业科学院水稻研究所/广西水稻遗传育种重点实验室，南宁530007；2广西大学农学院，南宁530004；第一作者：wangqiang@gxaas.net；*通讯作者：tangmaoyan@gxaas.net）

在人工气候室采用盆栽模拟水稻生殖生长阶段的高温胁迫热害，研究不同时期及不同持续时间的高温胁迫对水稻产量及产量特征的影响。结果表明，超级杂交水稻Y两优1号与常规优质稻桂育9号，以抽穗扬花期计为0 d，分别在-9 d、-6 d、-3 d、0 d、3 d、6 d、9 d、12 d不同生育时间遭遇高温胁迫时的颖花结实率变化趋势相当，抽穗扬花期当天遭遇高温胁迫处理的颖花结实率最低，且随胁迫处理时间的延长，损害加重；在持续处理5 d的条件下，-3 d期的高温处理对颖花结实率的降低也很严重，甚至低于抽穗扬花当天高温胁迫处理3 d时的结实率。不同时期的高温胁迫处理的损害在品种间存在显著差异，选择耐热性较强的品种有利于应对局部生态点易发生的热害天气。

水稻；生长时期；高温热害；产量

水稻生殖生长期的高温危害是造成热害产量损失的主要原因[1-2]。己有研究表明，一定程度的高温主要对正在开花的颖花影响严重，而对花前与花后的影响较小[1-2]。已有的研究多关注品种耐热性的鉴定筛选[2]，而对不同时期的高温胁迫对产量及产量构成的影响报道较少，而高温发生的时期与高温持续的时间对高温热害产生的气象灾害评估十分重要。本研究在人工气候室中通过精确控制，模拟水稻生殖生长阶段的高温热害条件，以抽穗扬花期为中心，追踪抽穗扬花期后2周及回溯抽穗扬花期前10 d，研究不同时期及不同持续时间的高温胁迫对水稻产量及产量特征的影响，探明生长时期、灾害程度与产量损失的相关关系，为水稻高温热害气象灾害评估提供定量依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试品种2个：超级稻品种Y两优1号（由湖南省国家杂交水稻工程技术研究中心提供）和优质高产籼型常规稻桂育9号（由广西农业科学院水稻研究所提供）。

1.2 材料种植方式

试验于3-7月设在广西农业科学院水稻研究所试验场（22°51′N，108°14′E），2个品种作早稻栽培，采用内直径20 cm、高20 cm塑料盆进行盆栽，土壤采自水稻田（有机质27.2 g/kg，全氮2.1 g/kg，碱解氮85 mg/ kg，速效磷30 mg/kg，速效钾73 mg/kg），经晒干粉碎过筛后每盆用量6 kg，每盆施用尿素10 g（以5∶3∶2比例作基肥、分蘖肥、穗肥3次施入），过磷酸钙5 g（作基肥一次性施入），氯化钾10g（以5∶5比例作基肥、分蘖肥2次施入）。

稻种用强氯精溶液消毒，浸种48 h，清洗后在30℃恒温箱内催芽，秧田水育秧，于3叶1心期，选择均匀一致的壮苗移栽，每盆3丛，每丛4苗。各品种分别种植40盆。全生育期优化管理，保持浅水层，严格防控病虫草害。

1.3 高温处理

高温胁迫处理利用人工气候室，自然光照，采用远红外热风机（额定功率2000 W）和自动控温设施系统调节温室，每天9∶30-15∶30设置38℃高温胁迫处理，胁迫温度稳定连续处理6 h，温度上下波动约0.5℃，相对湿度控制在85%左右，其余时间段打开通风窗，使室内与室外温湿度保持一致[3]。

图1 不同时期高温胁迫处理条件下桂育9号与Y两优1号标记穗结实率的变化

材料种植至剑叶抽出的孕穗中后期，挂牌标记长势相当的主分蘖穗（或强势穗），自主茎剑叶抽出起，每隔3 d将每个品种移4盆入人工气候室高温处理，共设有8批次，其中每个品种2盆持续处理3 d后移出，另外每个品种2盆持续处理5 d后移出，处理后的植株放置于自然条件下种植至腊熟期。分别于抽穗前3次，抽穗后5次移入，即以抽穗扬花期计为0 d，于-9 d、-6 d、-3 d、0 d、3 d、6 d、9 d、12 d移入，共计8批次，分8个时段，涵盖孕穗期至灌浆中期，2种高温持续天数即3 d和5 d，并设定室外自然正常条件下生长作对照（CK）。2个品种共计80盆。每个品种各种处理取3盆作重复搬入，进行高温胁迫持续处理，然后搬出在室外自然条件生长至腊熟期。

1.4 测定项目及方法

各种处理材料于腊熟期，从处理样品中选取挂牌标记的代表性稻穗10穗，进行考种，分别数计饱粒、秕粒、空粒数；对于难于辨别的空秕粒，采用镊子分开颖壳，有胚发育即视为受精的秕粒，否则视为未受精的空粒[3]。各种处理分别取3个单丛，考查产量与产量构成，计算单丛的产量性状。

颖花结实率＝（饱粒数＋秕粒数）/（空粒数＋饱粒数＋秕粒数）×100%。

1.5 数据分析

采用Excel进行数据整理与作图，采用SAS 8.1进行统计与多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同时期高温胁迫对颖花结实率的影响

为准确考察不同时期的高温胁迫对颖花结实率的影响，采用孕穗中后期挂牌标记长势相当的主分蘖穗或强势穗的方式，考察长势均一的穗在不同生育时间遭遇高温胁迫时的颖花结实率，结果见图1。从图1可见，Y两优1号与桂育9号不同时期高温胁迫下颖花结实率的变化趋势基本一致，抽穗扬花期遭遇高温胁迫的处理颖花结实率最低。在高温胁迫处理3 d的条件下，桂育9号颖花结实率约为正常对照的50%，在高温胁迫处理5 d的条件下实测颖花结实率仅为10%左右；Y两优1号比桂育9号耐热性强，在高温胁迫处理3 d的条件，颖花结实率仅较正常对照低15%左右，在高温胁迫处理5 d的条件下实测颖花结实率为20%左右。2个品种在高温胁迫处理3 d的条件下，除了抽穗扬花当天颖花结实率下降较多，在其他时段影响较小；但在高温胁迫处理5 d的条件下，抽穗前3 d的处理对颖花结实率的影响也较大，甚至低于抽穗扬花当天高温胁迫处理3 d时的结实率，大约低10个百分点。2个品种在抽穗前10 d左右，2种处理下都存在一个小的降低，桂育9号表现更为明显（见图1 a）。

2.2 不同时期高温胁迫处理条件下的产量与相关产量构成因子

由于试验植株采用精细管理，在单丛取样考查时也选择长势相当、分蘖相同的3丛，所以产量的差异主要来自于结实率与千粒重，而每穗粒数，单丛分蘖数差异不大，没有在这里呈现，单丛考种产量与相关产量构成因子见表1。单丛考种的结实率与标记穗的颖花结实率在不同时期高温胁迫处理下的变化趋势一致。高温胁迫处理最严重的损害是在抽穗扬花时，处理5 d的结实率比处理3 d的约低30个百分点，2个品种表现一致；千粒重的最小值也出现在抽穗扬花时，其次为抽穗前3 d的处理，千粒重约下降2～3 g。高温胁迫下结实率与千粒重的降低导致产量的下降，桂育9号处理3 d的条件下，单丛产量下降至对照的53%，而在处理5 d的条件下，下降至对照的20%；Y两优1号则分别为66%和28%。其次是抽穗前3 d时，高温处理5 d的产量损失较大。

表1 不同时期高温胁迫处理条件下桂育9号与Y两优1号的产量与相关产量构成

3 讨论与结论

无论是采用标记均一穗或者是单丛考察法，不同时期高温胁迫处理的变化趋势相同，说明了在抽穗扬花期当天高温胁迫对水稻颖花结实性的损害最大，且随处理时间的延长而加剧；其次在抽穗前3 d高温处理5 d时的高温热害也较为严重；另一个出现高温损害的时期约为抽穗前1周左右，可能与在小孢子形成阶段水稻花粉母细胞发育异常有关[4-5]；这样的结果与Satake等[4]的研究结果一致。此说明，抽穗扬花期是高温胁迫损害最敏感的时期，且产量损失最大；较长时间的高温持续胁迫发生在抽穗前3 d左右也会产生严重的产量损失[5]，而避开这两种情况，高温胁迫的影响相对较小。花后3 d不论高温出现的时期与持续时间有多长，对产量的损失影响均在20%以下。单丛考种时，结实率相对于标记的穗略高，主要是抽穗的异步性导致，部分穗在处理期间不开花躲避了高温损害[6]，所以单丛结实率相对于标记穗的考察方法得到的结实率更高一些。

不同时期的高温胁迫处理首先降低的是颖花结实率，其次是千粒重，从而导致产量的降低。高温胁迫处理的损害在各个时期均随胁迫处理时间的延长而损害更为严重。不同时期的高温胁迫处理的损害，在品种间存在显著的差异[7]。缓解高温热害的措施有很多备选项[8]，但最有效的仍然是选择耐热性较强的品种，有利于应对局部生态点易发生热害[9]的灾害性天气。

[1]陈仁天，唐茂艳，王强，等.水稻花期高温胁迫影响颖花育性生理机理研究进展[J].南方农业学报，2012，43（6）：753-758.

[2]姚奕，李小湘，潘孝武，等.水稻高温胁迫下颖花败育机制及耐热品种开花特性研究进展[J].杂交水稻，2014，29（5）：1-6.

[3]杨永杰，符冠富，熊杰，等.高温对水稻的影响及水稻耐热性测评方法研究[J].中国稻米，2012，18（1）：39-40.

[4] Satake T,Yoshida S.High temperature-induced sterility in indica rices at flowering[J].Jpn J Crop Sci,1978,47（1）:6-17.

[5]邓运，田小海，吴晨阳，等.热害胁迫条件下水稻花药发育异常的早期特征[J].中国生态农业学报，2010,18（2）:377-383.

[6] Kobayasi K,Matsui T,Murata Y,et al.Percentage of dehisced thecae and length of dehiscence control pollination stability of rice cultivars at high temperatures[J].Plant Product Sci,2011,14（2）:89-95.

[7]周建霞，张玉屏，朱德峰，等.高温下水稻开花习性对受精率的影响[J].中国水稻科学，2014，28（3）:297-303.

[8]熊洪，徐富贤，张林，等.西南稻区水稻高温缓解技术研究[J].中国稻米，2016，22（5）：15-19.

[9] Tian X H,Matsui T,Li S H,et al.Heat-induced floret sterility of hybrid rice（Oryza sativa L.）cultivars under humid and low wind conditions in the field of Jianghan Basin,China[J].Plant Product Sci, 2010,13（3）:243-251.

Effects of High Temperature during Reproductive Growth Phase on Yield of Rice

WANG Qiang1,CHEN Lei1,2,ZHANG Xiaoli1,LIANG Tianfeng1,GAO Guoqin1,LV Ronghua1,TAO Wei1,TANG Maoyan1*
（1Rice Research Institute,Guangxi Academy of Agricultural Science/Guangxi Key Laboratory of Rice Genetics and Breeding,Nanning 530007,China;2Agriculture College,Guangxi University,Nanning 530004,China;1st author:wangqiang@gxaas.net;*Corresponding author:tangmaoyan@gxaas.net）

A pot experiment was conducted in phytotron to simulate the high temperature stress at reproductive growth phase,yield and yield characters were investigated under the high temperature stress with different occurring periods and duration.The results showed,the heading and flowering day was identified as 0 d,high temperature stress has been imposed at the period-9 d、-6 d、-3 d、0 d、3 d、6 d、9 d、12 d across reproductive growth phase and the lasted two duration were 3 days and 5 days,respectively,the spkilets setting rate performed same variation tendency between the super hybrid rice variety Y Liangyou 1 and inbred perfect quality rice variety Guiyu 9.The lowest spkilets setting rate appeared at the heading and flowering day,namely 0 d,high temperature damage became more serious as the duration increased.Under the duration 5 days,high temperature stress occurred at the period-3 d reduced the spkilets setting rate seriously and even more than that of at the heading and flowering day with the duration 3 days.The different tolerance to high temperature stress among varieties existed,high temperature tolerance rice varieties should be employed to encounter the heat damage weather at locality ecological sit where high temperature stress is incident.

rice;growth period;high temperature stress;yield

S511.04

A

1006-8082（2017）04-0078-04

2017－06－25

国家自然基金地区科学基金项目（31560363）；广西科学研究与技术开发计划项目（桂科合 15104001-27）；广西农业重点科技计划项目（201530），广西农科院科研基金项目（桂农科2016YM58，2017YZ09）