王 姣 邵贵芳 赵 凯 莫云容 邓明华
(云南农业大学园林园艺学院, 昆明 650201)
辣椒6个植物学性状广义遗传力分析
王 姣 邵贵芳 赵 凯 莫云容 邓明华*
(云南农业大学园林园艺学院, 昆明 650201)
利用数量遗传学原理,以父本SJ-05-46(Capsicum frutescens L.)、母本荷兰尖椒(C. annuum L.)及其F1、 F2代为供试材料,研究其F2代植物学性状的遗传特征。结果表明,在6个数量性状中,广义遗传力从大到小依次为:二叉分枝以下长度(主茎)>叶宽>节间长>株高>叶柄长>叶长。试验结果为辣椒新品种的选育提供了参考。
辣椒;植物学性状;遗传参数估算
AbstractIn this study, the male parent SJ-05-46(Capsicum frutescens L.), the female parent Netherland Pepper(C. annuum L.), the F1and F2were used as experimental materials to test their botany characters with the principle of quantitative genetics. The results showed that the broad heritability was ranked as the main stem lengh’s > leaf width’s > internode length’s > height’s > petiole length’s > the leaf length’s in the six quantitative traits. The results of the experiment provide a reference for the breeding of new hot pepper varieties.
Key wordsCapsicam spp.; botanical character; genetic parameter estimation
辣椒(Capsicum spp.)为茄科辣椒属一年生草本植物,是人们日常饮食中的重要组成部分。辣椒的果实因果皮有辣椒素而有辣味,辣椒素可刺激消化,还可治疗多种风湿类疾病。在辣椒中除辣椒素外,还含有丰富的维生素A和C。辣椒红色素是一种纯天然色素,也是应用非常广泛的食品添加剂[1]。由于辣椒适应温度范围比较广,近年来,辣椒在我国年种植面积超过130万hm2,居所有蔬菜之首,在蔬菜周年均衡供应中占重要地位[2]。国内外学者非常重视辣椒植株性状对产量和抗病性等研究[3],但对植株性状的遗传研究并不多。刘桂艳[4]和李惠清[5]定性对辣椒植株的遗传行为做了观察,通过对杂种一代株高、茎的大小、分枝的多少、角度、植株生长势和株型紧凑性等若干性状遗传表现进行分析,提出这些性状在杂种一代的遗传动态;Yagishita[5]等对嫁接诱导多分枝性的遗传开展了研究,认为多侧枝和多节属于隐性性状;Meshram等[6]研究了辣椒株高和分枝数的杂种优势,这些研究结果对于辣椒的遗传育种有重要意义。准确掌握它们的遗传行为及遗传变异动态与特点要用数量遗传的方法,因为这些性状均为数量性状。
目前,对利用辣椒杂交育种来提高和拓展遗传基础,已成为当今辣椒育种的重要课题。本研究的目的是针对辣椒的二叉分枝以下长度、株高、叶长、叶宽、节间长等6个植物学性状的遗传倾向和广义遗传力的分析,以便为辣椒杂交育种和杂种优势利用选择亲本提供一定的依据。
2.1 试验地概况
试验地位于昆明市云南农业大学园林园艺学院蔬菜研究中心的塑料大棚。
2.2 供试材料
利用父本SJ-05-46(Capsicum frutescens L.)、母本荷兰尖椒(C. annuum L.)杂交后得到的F1代,F1自交得到63个分离单株的F2家系,及两个亲本和F1作为供试材料,对其F2代的63种植株进行调查。试验材料按照常规生产条件进行田间管理。
2.3 试验方法
利用卷尺、游标卡尺等测量工具,对P1、P2、F1、F2代植株进行农艺性状测量。测量的项目包括:植株高度、叶片宽度、叶片长度、叶柄长度、节间长度、二叉分枝以下长度。
数据分析使用的软件:采用Microsoft Excel 2003和dyesWxp 133统计软件进行全部数据的处理和分析。
3.1 F2代性状分布
通过对F2代共计63株辣椒的植株高度、叶片宽度、叶片长度、叶柄长度、节间长度、二叉分枝以下长度等数据进行统计,其分析结果如下。
3.1.1 株高性状的分离情况 试验研究了F2代株高的分布趋势。根据图1可以看出:F2代的植株高度呈现为正态分布连续变化,且植高多集中在108.50 ~ 128.84 cm之间,有21个。其次是植高在128.84 ~ 149.18 cm之间,有17个。F1代的植高平均值(92 cm)不但低于低亲(103.29 cm),还低于亲本中值(见表1),可见辣椒植株杂交F1代株高性状有趋小的遗传倾向。F2代的株高平均值(119.15 cm)高于双亲,也明显高于F1代,说明F2代表现出向高大株型方向遗传的趋势。
图1 株高次数分布表
3.1.2 叶宽性状的分离情况 试验研究了F2代叶片宽度的分布趋势。由图2可以看出:F2代叶片宽度分布呈现正态分布的连续变异,叶片的宽度在5.12 ~ 6.43 cm之间出现次数最多,为17个。其次是在6.43 ~ 7.74 cm和7.74 ~ 9.05 cm之间分布较多,分别是12个和9个。亲本中P1的叶片宽度的平均值为3.71 cm,P2的为6.15 cm,而F2代平均值(7.07 cm)大于亲本最小值,超高亲的占了40个以上。两个亲本间叶片宽度的差异较大,而F2代趋于P2的方向遗传,说明总体表现出高亲遗传的倾向。
图2 叶片宽度次数分布
3.1.3 叶长性状的分离情况 试验研究了F2代叶片长度的分布趋势。由图3可以看出,F2代的叶长性状遗传表现不集中,叶片长度在各个分段区域均有分布,近似于正态分布,比例幅度差异不是很大。F2代叶长在14.75 ~ 17.00 cm段和23.75 ~ 26 cm段分布个数相同,为10个。在12.50 ~ 14.75 cm个数较多,为14个。其次是叶片长度在19.25 ~ 21.50 cm段,为11个。从叶长性状的分离情况看,F2代的性状表现优于F1代,高于亲中值,说明杂交优势存在,但遗传表现不稳定。
3.1.4 叶柄长性状的分离情况 试验研究了F2代叶柄长度的分布趋势。从图4可以看出,F2代叶柄长度分布呈现正态分布的连续变异,从最短的2.5 cm到最长的12.9 cm均有分布,但主要集中在6 ~10 cm的范围内,其中6.4 ~ 7.7 cm的最多,有15个,其次在5.1 ~ 6.4 cm和7.7 ~ 9.0 cm这两个长度区间,分别是8个和13个。F2代的叶柄长介于6 ~ 10 cm较多,高于F1代的叶柄长(7.68 cm),明显高于亲中值(4.93 cm),说明F2代表现出向叶柄加长的方向遗传的趋势。
3.1.5 节间长性状的分离情况 试验研究了F2代节间长度的分布趋势。从图5可以看出,F2代植株的节间长度分布情况呈现明显正态分布的连续变异,从最短的2.7 cm到最长的24.3 cm均有分布,但主要集中在8.1 ~ 10.8 cm的范围内,有26个,其次在5.4 ~ 8.1 cm和10.8 ~ 13.5 cm的范围内各占9个和14个。 F2代的节间长度介于5.4 ~ 13.5 cm较多,相比高于F1代(8.9 cm),说明F2代的节间长度有增加的趋势,对形成大株型辣椒植株提供了条件。杂种F1代的植株节间长度变异范围较大,最短的5.4 cm到最长的14.2 cm,组合传递力为34%(表1),遗传力相对较低。
图3 叶片长度次数分布
图4 叶片的叶柄长度次数分布
图5 节间长度次数分布
图6 二叉分枝以下长度次数分布
3.1.6 二叉分枝以下长度(主茎)性状的分离情况 试验研究了F2代二叉分枝以下长度(主茎长)的分布趋势。从图6可看出,F2代植株的二叉分枝以下长度呈现出近似正态分布的连续变异。从图6可看出,F2代二叉分枝以下长度在10 ~ 32 cm之间分布较多,其中在17.6 ~ 25.0 cm段有15个,在10.2 ~ 17.6 cm有14个。F2代的二叉分枝以下长度平均值(29.09 cm)高于F1代(17.71 cm),说明F2代的遗传表现优于F1代。但F2代的二叉分枝以下长度平均值(29.09 cm)低于亲中值(30.23 cm),表现为高于低亲,低于高亲,F2代趋于P2的方向遗传,说明总体表现出向高亲遗传的倾向。
3.2 各性状广义遗传力分析
广义遗传率,也称为广义遗传力,是在表型方差中含有遗传方差的比率(公式:H2= 基因型方差/表型方差*100%)。广义遗传力解决了生物学中对不同的性状的表现上,究竟是遗传的作用大还是环境的作用大的这个问题。
表1中列出所估算的辣椒亲本与杂种后代植物学性状的广义遗传力。各性状的广义遗传力从大到小依次为:二叉分枝以下长度>叶宽>节间长>株高>叶柄长>叶长。分析结果表明,二叉分枝以下长度的广义遗传力最高,为84.66%,叶宽次之,为74.96%。其次依次为节间长、株高、叶柄长和叶长,其广义遗传力分别为68.08%、66.95%和57.72%和51.89%。
表1 辣椒6个植物学性状的广义遗传力分析
从表1中可以看出,F2代都表现出明显的杂种优势,性状表现都高于F1代。除二叉分枝以下长度(29.09 cm)低于亲中值(30.23 cm)外,其余性状的F2代平均值都明显的高于亲中值。
遗传力(heritahility)是遗传方差在总方差中所占的比值[8],即亲代传递其遗传特性的能力,是杂交育种中作为杂种后代选择的一个指标。杂种后代的表现性状受到亲本基因型和环境条件影响,并在子代中表现出。其遗传力与性状传递给子代的能力成正相关,性状遗传力大则受环境的影响愈小,由亲代的性状表现型易预测子代的性状表现。相反,某一性状遗传力小,则说明该性状容易受环境的影响,由亲代的表现型较难预测子代的性状表现。
广义遗传力是遗传方差占表型方差的比值,遗传作用引起的方差和由环境影响引起的方差构成了表现型方差。在辣椒的杂交育种中根据数量性状估算出的广义遗传力具有重要的意义。本研究从大量的杂交后代表现中,估算出辣椒6个植物学性状的广义遗传力:植株高度、叶片宽度、叶片长度、叶柄长度、节间长度、二叉分枝以下长度,这些结果可为辣椒杂交育种提供一个新的定向选育途径。
国内外有较多学者对辣椒进行了遗传研究,主要在果实性状[7]、产量性状[8]、品质性状[9]和抗病性[10-11]的方面,研究植株性状的较少。陈肖师[12]、曹家树等[13]对辣椒(甜椒)植株性状的配合力的研究表明:加性方差显著大于显性方差,株高和首花节位的特殊配合力方差小于一般配合力方差,且差异显著。本研究中辣椒株高的广义遗传力达66.95%,与王志源等[14]估算辣椒株高的广义遗传力(54.27%)存在一定差异,其可能的原因是试验材料的不同。
植株高度、叶片宽度、叶片长度、叶柄长度、节间长度、二叉分枝以下长度为辣椒的植株表现性状,是重要的数量性状指标,也是辣椒育种和品种创新的重要目标性状。因此,研究数量性状遗传力是提高亲本选择效果,进而提高育种效率的一项很重要的工作。本研究表明:F2代植株的各项性状表现都优于杂交F1代,杂种优势明显。辣椒植株高度、节间长度、二叉分枝以下长度是重要的育种性状,表现出广泛的分离现象,呈数量性状遗传,同时植株的这些植物学性状受到环境因素的影响较大。此外,杂种后代存在的高于高亲与低于低亲单株,如株高、叶宽的F2代的平均值都明显高于高亲,其结果可供筛选综合品质优良的品种。
[1] 邹学校.中国辣椒[M].北京:中国农业出版社,2002:63-84
[2] 邹学校,马艳青,刘荣云,张竹青, 陈文超, 戴雄泽, 周群初, 李雪峰.辣椒净光合速率与农艺性状间的关联性研究[J].西南农业学报,2006,19(2):270-275
[3] 刘桂艳.辣椒杂种一代若干性状遗传的初步研究[J].辽宁农业科学,1985(4):31-33
[4] 李惠清.辣椒杂种一代的表现[J].辽宁农业科学,1988(1):34-37
[5] Yagishita N,Hirata Y.Genetic nature of bushy plant type in the variant strain induced by grafting in Capsicum annuum L.[J].Euphytica,1986,35(1):17-23
[6] Meshram L D,Mukewar A M.Heterosis studies in chilli (Capsicum annuum L.)[J].Scientia Horticuhurae,1986,28:219-225
[7] 邹学校,张竹青,陈文超,戴雄泽, 马艳青, 李雪峰.辣椒果实性状的遗传分析[J].西北植物学报,2007,27(3):497-501
[8] 邹学校,陈文超,张竹青,戴雄泽, 马艳青, 李雪峰.辣椒产量和品质性状Hayman遗传分析[J].园艺学报,2007,34(3):623-628
[9] 马艳青,邹学校,张竹青,邹家华,陈文超,戴雄泽,李雪峰.辣椒主要营养成分的配合力分析[J].湖南农业大学学报(自然科学版),2006,32(1):29-31
[10] Zou X X,Hou X L,Chen W C, Liu R Y, ZHANG Z Q, MA Y Q, DAI X Z,YANG Y H.Diallel crossing analyses of resistance to main diseases in pepper (Capsicum annuum L.)[J].Agricultural Sciences in China,2005,4(8):589-593
[11] 张宝玺,王立浩,毛胜利,郭家珍, 杨宇红, 堵玫珍.优质抗疫病甜椒种质资源的选育[J].植物遗传资源学报,2005,6(3):295-299
[12] 陈肖师.甜椒花粉株系配合力测定及杂种优势分析[J].园艺学报,1985,12(4):267-272
[13] 曹家树,苏争艳.辣椒杂种优势与配合力的研究[J].园艺学报,1988,15(1):57-63
[14] 王志源,王德恒.甜椒主要性状遗传参数的初步研究[J].北京农业大学学报,1985,11(1):53-58
General Heritability of 6 Botanical Characters in Hot Pepper
WANG Jiao SHAO Guifang ZHAO Kai MO Yunrong DENG Minghua*
(College of Landscape and Horticulture, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China)
2017-04-06
云南省蔬菜生产科研协作组
王姣(1994-),女,贵州长顺人, 硕士研究生,主要从事蔬菜遗传育种研究
* 通信作者:邓明华,主要从事蔬菜生物学方面的研究;E-mail: dengminghua2013@163.com;邵贵芳为共同第一作者