中国茶树小贯小绿叶蝉研究进展

张君岱+涂修亮+毛迎新+潘国雄+程繁杨

摘要：概述了中国小贯小绿叶蝉[Empoasca （Matsumurasca） onukii Matsuda]的主要生物生态学特征及其防控技术等方面的研究进展，包括确定小贯小绿叶蝉的优势种、生物学特性、种群变化规律、不同茶树品种的适应性以及抗虫应答机制，农业防治、物理机械防治、化学防治和生物防治等，并对今后的研究工作方向展开了讨论。

关键词：小贯小绿叶蝉[Empoasca （Matsumurasca） onukii Matsuda]；茶树；研究进展

中图分类号：S435 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）12-2204-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.12.002

Recent Advances on Empoasca（Matsumurasca）onukii Matsuda in Tea Plantations in China

ZHANG Jun-dai， TU Xiu-liang， MAO Ying-xin， PAN Guo-xiong， CHENG Fan-yang

（Xianning Agriculture Academy of Sciences，Xianning 437100，Hubei，China）

Abstract： The advances of Empoasca（Matsumurasca） onukii Matsuda in the main biological characteristics，ecology and prevention technology were summarized，including E. （Matsumurasca） onukii Matsuda dominant specie identification，biology，population dynamics，adaptation to different tea varieties as well as its agricultural control，eaction mechanism of insects，physical control，chemical control and biological control. The future research was also discussed.

Key words： Empoasca （Matsumurasca） onukii Matsuda； tea plantations； recent advances

小贯小绿叶蝉[Empoasca （Matsumurasca） onukii Matsuda]为半翅目（Hemiptera）葉蝉科（Cicadellidae），是中国各大茶区最常发生的茶树害虫。该虫个体小、危害严重而且隐蔽、发生世代多、繁殖速度快、运动能力强、世代重叠严重、治理难度大[1，2]。该虫危害茶树的方式是以刺吸吸食茶叶嫩梢和芽叶以及在嫩梢茎内产卵为主，受害茶树芽叶萎缩，主侧脉红变，叶缘叶尖红褐枯萎，停止生长，对茶叶的产量和品质造成严重影响。科研人员对该虫进行过大量的研究报道，本研究就该虫的分类学研究、生态学特性和防治技术的进展三个方面进行综述并予以展望。

1 优势种的确定

中国茶园共发现了60余种半翅目叶蝉科叶蝉[3]，但因其虫体小，体色和形态特征接近，难以区分。中国茶园的主要害虫小绿叶蝉分类学归属问题至今没有定论。葛钟麟等[4]研究了11个省各大茶区的茶小绿叶蝉，并进行研究鉴定，报道了假眼小绿叶蝉[Empoasca （Empoasca） vitis （G？觟the）]为中国茶园优势种。但之后关于茶小绿叶蝉的争论依然存在，目前提出的小绿叶蝉种名有E. pirisuga （Matsumurasca）、 E. flavescens （Fabricius）、 E. vitis （G？觟the）、E. （Matsumurasca） onukii Matsuda[5-7]，甚至芒果叶蝉属Amrasca[8]。赵冬香等[9]重新对捕自全国各大茶区茶小绿叶蝉进行了研究，绘制了假眼小绿叶蝉雄性外生殖器特征图并进行了特征描述，与小绿叶蝉的形态特征进行了对比之后，认定茶小绿叶蝉的优势种为假眼小绿叶蝉。但秦道正等[10]认为赵东香等[9]提供的特征图证据不足，其对雄性外生殖器的特征描述与小贯小绿叶蝉的特征吻合。同时，运用显微照相机和解剖镜对陕西茶区的茶小绿叶蝉进行形态学鉴定后，认定小贯小绿叶蝉为陕西省茶区的优势种。施龙清等[11]采用电动体视显微镜技术解剖了福建省主要茶区茶小绿叶蝉并进行了形态学研究，认定小贯小绿叶蝉为福建省茶区的优势种。

2 小贯小绿叶蝉的生态学特征

2.1 小贯小绿叶蝉的种群动态

小贯小绿叶蝉为杂食性害虫，除吸食茶树嫩梢外，也可吸食蔬菜、豆科等植物汁液，在中国各大茶区均有发生，主要活动时间为4～11月。发生代数因地理位置、气候环境条件而异，华中地区9～11代，华南地区11～13代，海南岛13代以上。谢震宇[12]报道了陕西茶区小贯小绿叶蝉的种群动态和活动规律以及太阳辐射和温湿度条件对其种群动态的影响。陕西茶区该虫种群动态消长的第一高峰出现在6月中下旬，第二高峰出现在9月底到10月中旬呈双峰型，第一高峰峰值较高。该虫白天活动的高峰时段集中在早上8时和下午6时，成虫、若虫表现一致。种群动态数量主要受太阳辐射和温湿度影响，当太阳辐射较低并且环境条件为温度19.5～23.7 ℃和湿度80%以上时，小绿叶蝉着卵量最高。王玉春等[13]则报道了陕西茶区小贯小绿叶蝉的发生规律为单峰型，7月中旬到7月底达到峰值，成虫、若虫表现一致。毛迎新等[14]报道了湖北武汉茶区小贯小绿叶蝉的种群动态和活动规律以及太阳辐射和温湿度条件对其种群动态的影响。湖北武汉茶区该虫种群动态也呈双峰型，5月下旬到6月下旬出现第一高峰，第二高峰出现在10月以后，高峰时间与当年的气候条件相关，最适温度为17～28 ℃。该虫发生量受温度影响最大，并且符合回归方程Y=151.28-5.17X1+2.75X2（X1、X2分别为最高温度和最低温度），其次受降雨和湿度影响。何成兴等[15]对滇西南茶园小贯小绿叶蝉的发生规律进行了调查。结果显示，该茶区叶蝉发生期7月中旬和9月中下旬，同样为双峰型。并运用灰色系统关联度法分析了对小绿叶蝉影响最大的环境因子，得出的结论为季节间该虫种群动态主要受平均温度和风速影响，其次是相对湿度；年份间的主要环境影响因子为相对湿度>平均温度>平均风速。李慧玲等[16]对福建茶区小贯小绿叶蝉的种群动态进行了研究。结果表明，福建茶区该虫种群动态也呈双峰型，5月中旬至6月中旬出现第一高峰，9月下旬至10月中旬出现第二高峰。其中温度对小贯小绿叶蝉的影响最大，24.73 ℃和23.34 ℃条件下的成虫、若虫生存状态最好，23.25 ℃条件下繁殖速度最快，成虫、若虫和着卵量呈显著正相关。温度与该成虫、若虫种群数量和着卵量的变化规律符合Yield Density模型。李慧玲等[17]采用田间拍盘法和采梢镜检法研究了遮阴对小贯小绿叶蝉种群动态的影响。结果表明，遮阴处理对该虫成虫数量影响不显著（F=0.836，P>0.05），显著增加茶梢内着卵量（F=7.183，P<0.05），极显著增加若虫数量（F=8.04，P<0.01）。茶园间种植遮阴树有推迟该虫危害时间的效果，但是不能改变整体发生规律，依然存在2个高峰期，成虫的数量与若虫、着卵量呈显著正相关。

2.2 小贯小绿叶蝉的超微形态特征研究

随着科技的进展，研究人员将更多的新技術和新设备运用到关于小绿叶蝉的研究中，研究水平从宏观进入到微观。乔利等[18，19]采用扫描电镜技术观察了小贯小绿叶蝉和凯小绿叶蝉成虫的触角感器和网粒体的超微形态。结果表明，2种小绿叶蝉雌、雄成虫均有刚毛状触角。2种小绿叶蝉虫触角都包括3部分，粗短具有鳞状突起的柄节和梗节，颀长且具有多个亚节的鞭节。触角上有毛形和锥形2种感器，分别位于梗节和鞭节上，柄节则没有感器，雌、雄个体间不存在明显差异，触角表面均有球状刺体。同时，小贯小绿叶蝉的雌虫和雄虫触角上均有小球形网粒体（Small spherical brochosomes，Bs）分布。边磊[20]同样运用了扫描电镜深入研究了小贯小绿叶蝉的视觉和嗅觉器官，结果表明雌雄成虫触角结构基本一致。触角均呈刚毛状，由柄节、梗节和鞭节构成，感器种类为鳞形和毛形。该虫头部复眼较大，面积约为210 μm2，占整个头部一半，分布于头部两侧。复眼内部密集排列了正六边形小眼，呈蜂窝状。研究明确了小绿叶蝉在定位远程宿主过程中主要依赖视觉和嗅觉，其中定位过程中视觉起主要作用，嗅觉起辅助作用，环境的颜色和光会严重地干扰定位。

2.3 小贯小绿叶蝉的遗传差异

付建玉等[21]用RAPD标记法研究了浙江、福建等7个省份小贯小绿叶蝉的遗传距离和亲属关系。16个随机引物共扩增出121条稳定谱带，片段长度200～2 000 bp不等，其中多态性条带有78条，占比64.46%。亲缘分子系统树显示出安徽十字铺和福建福安的种群聚类首先完成，山东临沂和云南西双版纳种群的聚类最后完成，结果说明小贯小绿叶蝉的亲缘关系与地理距离有关。付建玉等[22]还用相同的标记法研究了中国农业科学院茶叶研究所有机茶园的小贯小绿叶蝉的优势种归属。14个随机引物得到了81条稳定谱带，其中多态性条带有59条，占比72.84%。聚类分析结果小贯小绿叶蝉个体间遗传距离仅在0.17～0.46之间。虽然小贯小绿叶蝉遗传多样性较为丰富，但遗传基础较为一致，几乎没有异种的可能。Li等[23]首次采用了18种微卫星分子标记了小贯小绿叶蝉的5个不同种群的遗传物质，并比较了其与另外两个叶蝉的遗传差异。结果发现其遗传距离分别为0.133～0.900和0.183～0.926，所有种群间的遗传距离在0.429～0.911之间。并且在中国西南茶区存在两种遗传差异明显的小绿叶蝉种群。

李乐等[24]运用16S rRNA分子基因标记了12个不同地理小贯小绿叶蝉种群和一个外群的线粒体DNA，对其部分基因序列的同源性进行了比较。结果显示，在获得的小贯小绿叶蝉536 bp的序列中主要是AT碱基对，占比76.8%，56个DNA碱基位点存在变异；供试的100个虫体存在56种单倍型，单倍型、核苷酸的多样性指数分别为H=0.971、Pi=0.006；所有种群的平均基因流（Nm）为1.64。方差分析结果显示，小贯小绿叶蝉种群内部遗传分化占比97.4%，固定系数Fst=0.026。不同地理种群的遗传距离不一定与地理分布直接对应。单倍型进化关系网显示出不同地理种群的单倍型分布格局处于一种混杂的状态，并没有与地理分布保持一致。

付建玉等[25]对小贯小绿叶蝉进行了mtCOI基因序列分析，克隆测定了来自12个小贯小绿叶蝉种群和5个近缘种外群的146个供试虫体的线粒体DNA。结果显示，中国小贯小绿叶蝉种不同种群间遗传距离不到2%，远小于昆虫物种的界限，无显著遗传分化，种群个体在分子系统树中呈平行分布状态。小贯小绿叶蝉与葡萄小绿叶蝉遗传关系较为一致，遗传距离在0.15%，聚类结果与系统进化树接近。该研究揭露了小贯小绿叶蝉种群间及与其他叶蝉间的遗传树和系统发育关系，为解释该虫在茶园的起源及反应机制提供了基础。

3 小贯小绿叶蝉的防控技术

3.1 农业防治

农业防治主要措施包括抗虫品种的筛选、适时修剪耕作、合理分批采摘、杂草覆盖土壤和封园管理等。毛迎新等[26]将福建茶区6个主要品种间（福鼎大白、铁观音、黄棪、肉桂、福云6号、毛蟹）的小贯小绿叶蝉种群数量动态进行了比较。结果表明，福建茶区6个主要茶树品种之间对小贯小绿叶蝉的抗性差异明显，其中铁观音及肉桂对该虫的抗性较强。对6个品种主要生化成分定量分析，同叶蝉种群数量进行关联性的比较，发现小贯小绿叶蝉的种群数量与不同茶树品种的没食子儿茶素（Gallo Catechin，GC）含量呈显著负相关，与咖啡碱（Caffeine）的含量呈负相关。说明没食子儿茶素和咖啡碱在茶树防御小贯小绿叶蝉的过程中起到了重要作用。金珊等[27]对龙井43、蓝天、长兴紫笋等9个茶树品种对小贯小绿叶蝉的抗性进行了研究，将该虫虫口密度动态、生命周期、着卵量和若虫成活率进行了调查比较，运用刺探电位图谱技术观察记录了叶蝉的取食时间。抗虫性分析结果表明，田间虫口密度方面竹山一号、蓝天、斑竹园和恩标普遍大于其他品种；生命周期方面德清、长兴紫笋、举岩、龙井43和建德显著长于其他品种；着卵量方面斑竹园和恩标最多；若虫成活率最高的品种是恩标和竹山一号，成活率分别为55.00%和50.00%，若虫成活率最低的品种是举岩，仅为32.00%；竹山一号和恩标上叶蝉取食时间显著长于建德、长兴紫笋、德清、举岩和龙井43，与斑竹园和蓝天差异不显著；使用聚类分析评价9个茶树品种的叶蝉抗性，可将其分为两大类。抗性较强的第1类，德清、举岩、长兴紫笋、建德和龙井43；抗性较弱的第2类，竹山一号、斑竹园、蓝天和恩标。叶蝉的抗性从弱至强的顺序为恩标<竹山一号、斑竹园和蓝天<长兴紫笋、建德、龙井43和德清<举岩。由此可见，田间虫口密度等指标能够反映小贯小绿叶蝉在茶树品种上的自然选择、适应度和取食偏好，不同茶树品种的叶蝉抗性存在明显差异。

王梦馨[28，29]解析了叶蝉诱导的茶树重要抗虫相关基因的功能，鉴定了诱导合成的互利素及其功能。利用动态吸附法收集健康和蝉害茶梢挥发物，采用GC-MS进行定性定量分析，通过Y形嗅觉仪检测多种挥发物引诱叶蝉成虫的活性。结果表明，茶树虫害诱导抗虫过程中起主导作用的是茉莉酸类物质的生物合成途径；萜类化合物是植物之间以及植物与天敌之间的重要通信信号，萜类化合物的生物合成途径在茶树抗虫反应机制中起着重要的作用；蝉害茶梢诱导（E，E）-α-法尼烯合成，该物质可有效诱集叶蝉天敌缨小蜂寄生小贯小绿叶蝉的卵；不同互利素引诱的天敌种类差异明显，茉莉酸甲酯诱集作用最明显，正己烷和青叶醇效果最低。

3.2 物理机械防治

物理机械防治是利用物理方法或者茶园机械干扰害虫生长、发育和繁殖，主要有黄板、杀虫灯等。黄板诱杀是一种较为经济实用的防治方法，被应用于广大茶园，受到科研工作者和茶农的普遍关注。王庆森等[30，31]研究发现，不同季节黄板最适悬挂高度存在较大差异，最适高度为春季和秋季距离蓬面 -40～-20 cm，初夏距离蓬面-20～20 cm，盛夏距离蓬面40～60 cm。东、西、南、北四个方向黄板的诱杀效果差异不显著。乔小峰等[32]对不同规格黄板对叶蝉的诱杀效果进行探讨，结果显示最佳的黄板规格是 12 cm×20 cm。结合经济效益分析，每公顷安置50块20 cm×24 cm的黄板效果最佳。彭萍等[33，34]研究了黄板对小贯小绿叶蝉和茶黑刺粉虱的影响。结果显示，黄板诱杀效果非常明显，黄板诱杀区的2种害虫的平均校正减少率分别达到71.92%和53.73%。黄板上所黏害虫的分布具有一定规律，即黄板越靠近蓬面的部位害虫越多，两侧的害虫多于中部。实际茶园管理过程中，黄板下缘应尽量靠近茶蓬，还应根据蓬面宽度确定黄板规格，高20 cm左右、宽40 cm左右规格的黄板诱杀效果较好，防治成本较低。王晓庆等[35]比较了復合板（带有性信息素的黄板）和黄板对小贯小绿叶蝉的诱杀效果。结果表明，2种黄板对该虫成虫的诱杀率差异不明显，但西、北方向的复合板和黄板诱杀率显著高于东、南方向。随着挂板时间的延长，诱杀率逐渐下降，以第10天降幅较为明显。朝西方向的复合板和黄板对该虫的诱杀效果以第7天最好，诱杀率分别高达83.83%和84.15%。钮羽群等[36]对迷迭香挥发物不同组合对小贯小绿叶蝉的行为调控进行了研究。结果表明，10-4 g/mL α-淞油醇、10-4 g/mL石竹烯、10-2 g/mL樟脑、10-4 g/mL桉树脑和10-6 g/mL α-冰芹烯能显著引诱小贯小绿叶蝉取食，用这五组分物质制成的具诱芯黄板的诱杀效果较好。

边磊[20]利用在RGB模式下的数字化颜色分析筛选出了小贯小绿叶蝉的最佳诱捕色——金色（RGB：255，255，0），叶蝉也对紫光和长波紫外光表现出趋向性。利用此研究成果制成的杀虫灯对小贯小绿叶蝉有较好的诱杀效果。

3.3 化学防治

目前茶园仍然以化学防治为主，随着人们对食品安全和农残关注率的提升，研发高效低毒的农药一直是科研人员的重要工作，动物源和植物源农药越来越受到重视。

苗进[37]研究了对茶树施加外源水杨酸甲酯后的应激反应，研究该法对主要小绿叶蝉天敌的诱集效应，诱导茶树对小贯小绿叶蝉产生的抗虫性及其生理生化机制。结果表明，茶园中施用外源水杨酸甲酯处理的茶树对小贯小绿叶蝉有比较明显的趋避效应，而对蜘蛛、肉食性瓢虫和寄生蜂等茶园主要天敌的诱集效果显著。

文兆明等[38]开展了武大绿洲YY、苦皮藤等几种植物源农药对小贯小绿叶蝉的防治研究。结果表明，几种植物源农药杀虫率在60%～80%之间，综合防效以武大绿洲YY、0.6%苦参碱内脂水剂和0.5%楝素乳油3个药剂较好。武大绿洲YY持效期较长，0.5%楝素乳油药效较快，可在无公害茶园基地使用。刘双弟[39]比较了植物源农药印楝素乳油、苦参碱单剂与矿物油双药复合液防治跗线螨的药效。结果表明，两种复合液有较好的防治效果，持效期也更长，可在有机茶基地使用。周顺珍等[40]研究了印楠素对贵州茶区小贯小绿叶蝉的田间防治效果及其对天敌的影响。结果显示，30%印楝油和0.3%印楝素乳油茶园防治小贯小绿叶蝉效果较好，防治率达到90%以上，药效快、持效期长、不影响天敌，最佳施用剂量分别为30 mL/667 m2和90 mL/667 m2。张强等[41]比较了新型农药茶蝉净与联苯菊醋、凯恩、帕力特对恩施茶区小贯小绿叶蝉的田间防治效果。结果显示，茶蝉净和凯恩的药效最快，帕力特药效最持久，4种农药药效综合排序为帕力特>茶蝉净>凯恩>联苯菊醋。庄占兴等[42]比较了哒瞒灵等药剂防治小贯小绿叶蝉的活性及其田间防治效果。结果表明，哒瞒灵与联苯菊酯的效果相当，显著高于陡虫脒、氯氰菊酯等，可替代农药或轮换使用来防治茶园小贯小绿叶蝉。

3.4 生物防治

生物防治是利用天敌或者微生物作为减低茶树害虫虫口数量的防治方法。生物防治对人与自然环境友好，而且可以长期稳定地控制小贯小绿叶蝉虫口数量。

天敌作为影响茶树害虫虫口数量变化的天然生物因子，合理有效的利用生物防治对发展绿色有机茶园、提高茶叶安全生产意义重大。至今已发现叶蝉天敌62种，其中以蜘蛛为主的捕食性天敌有46种。王沅江等[43]对广东英德茶区小贯小绿叶蝉与其天敌蜘蛛的生态位进行了观察测定。结果发现，该地区茶园小贯小绿叶蝉主要的天敌优势种是草间小黑蛛，其次是黑色蚁蛛和斜纹猫蛛等；常规茶园与有机绿色茶园生态位比较结果显示，小贯小绿叶蝉的生态位宽度值无明显差异，但常规茶园蜘蛛种类多样性不足，小贯小绿叶蝉与蜘蛛的生态位重叠率不高，天敌的控制作用不明显。杨林等[44]调查研究了合肥地区秋冬季舒茶早、福云6号、龙井长叶和平阳特早茶园小贯小绿叶蝉和蚜虫与其天敌之间的空间关系。统计学分析结果显示，4个品种茶园的2种害虫及其4种主要天敌均为聚集分布。秋冬季4个品种茶园小贯小绿叶蝉和蚜虫在空间上关系最密切的天敌是斜纹猫蛛，然后是草间小黑蛛和八斑球腹蛛。

寄生性天敌也是茶园小贯小绿叶蝉的主要天敌类别，主要有寄生蜂和寄生菌等。毛迎新等[26，45]运用模糊聚类法分析了小贯小绿叶蝉卵密度及其卵寄生率的消长动态。结果显示，茶梢内小贯小绿叶蝉的卵密度及卵寄生率存在4种聚类状态，卵寄生率随梢内卵量的变化而变化，同时与叶蝉的种群数量、着卵密度紧密相关。郑珊珊等[46]对缨小蜂和寄生真菌蜡蚧轮枝菌控制小贯小绿叶蝉种群的单独作用和共同作用进行了研究。结果显示，缨小蜂和寄生真菌蜡蚧轮枝菌单独防治小贯小绿叶蝉效果不明显，防治率仅有50%左右，下一代控种群增长趋势指数大于1；共同使用时，进行1次放蜂和1次施菌的防治率可达80%以上，进行1次放蜂和2次施菌的防治率超过90%，且第二代叶蝉种群增长趋势指数低于1，种群数得到有效控制。周叶鸣等[47]采用形态特征比较法和转录间隔区（ITS）序列系统树构建法对一种寄生小贯小绿叶蝉蜡蚧菌进行了鉴定，认为该菌为已知种——渐狭蜡蚧菌，并通过单因素筛选和正交试验优化了产孢条件。李慧玲等[48]在福建有机茶园间作了不同绿肥，比较了不同绿肥对小贯小绿叶蝉及缨小蜂的影响。结果显示，不同间作条件下叶蝉种群密度差异显著（F=3.15，P<0.05），缨小蜂种群密度差异极显著（F=4.22，P<0.01），缨小蜂的种群密度在间作绿肥茶园有了显著提高。不同间作处理茶园叶蝉与缨小蜂的种群密度均为显著的正相关关系。茶园间作绿肥的最佳组合为圆叶决明加上白三叶草，平均益害比高达0.56，而最低的对照茶园只有0.18。

4 小结与讨论

小绿叶蝉是中国茶园最常见、危害最严重和重点防治的主要害虫，小贯小绿叶蝉是其优势种，防治措施不当将导致茶叶农残超标，深化小贯小绿叶蝉的绿色防控集成技术革新是国茶产业可持续发展的惟一出路。应针对以下几个方面开展研究。①加强对小贯小绿叶蝉的虫情测报技术的研究，绿色防控不同于农药防治，应以防为主。及时、准确地做好虫情测报是有效防治该虫危害的前提条件，对保护生物多样性、优化茶园生态环境、制定合理治虫方案具有重要的指导意义。②加强物理防控技术研究。深入研发对小贯小绿叶蝉诱杀效果佳、不影响天敌的数字色板、窄波诱光灯和信息素。③深入研究茶树抗性资源虫害发生时的应答机制，培育抗性强的茶树品种，人工诱导茶树抗虫基因表达。④筛选与利用小贯小绿叶蝉的病原菌，优化分离、筛选出病原菌并进行人工培育，将病原菌制成高效、耐低湿环境的杀虫菌剂。⑤研究如何更好地利用蜘蛛和缨小蜂等叶蝉天敌。人工释放缨小蜂是小贯小绿叶蝉卵期的重要防治手段，具有很强的控制作用。如何有效保护和利用天敌蜘蛛和缨小蜂的自然控制作用值得进一步研究探讨。

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