种植密度对水稻群体质量和产量形成的影响

秦炎+秦亚平

摘要：以杂交水稻广两优476为材料，研究了不同种植密度对水稻群体质量以及产量形成的影响。结果表明，采用株行距为13.3 cm×30.0 cm（D2）的种植密度，经济产量达到9.9 t/hm2，产量分别较株行距16.7 cm×30 .0 cm（D4）和10.0 cm×30.0 cm（D1）处理的提高14.5%和7.3%；与D3无显著差异；D2具有较优的群体质量，主要表现为群体茎蘖数和叶面积指数（LAI）适中，冠层功能叶有较高的叶绿素含量和光合速率，比叶重较大，群体透光性好，下部黄叶少。值得关注的是D3处理种植密度与D2相似，D3处理只是采取了宽窄行的种植规格（宽行40.0 cm、窄行20.0 cm），其群体质量也表现出与D2相似的规律。研究结果还表明，构建适当规模的群体，发挥杂交水稻个体分蘖能力强的优势，提高冠层的光合功能，是发掘杂交水稻生产潜力、取得高产的有效途径。

关键词：水稻；种植密度；群体质量；产量形成

中图分类号：S511；S359.1 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）12-2222-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.12.007

Effects of Planting Density on Rice Population Quality and Grain Yield Formation

QIN Yan，QIN Ya-ping

（College of Agriculture， Yangtze University，Jingzhou 434025， Hubei， China）

Abstract： The purpose of this experiment was to study the effects of planting density on rice（hybrid combination Guagnliangyou 476） population quality and grain yield formation. The results indicated that treatment of planting space 13.3 cm×30 cm（D2） had the highest grain yield（9.9 t hm-2），which was 14.5% and 7.3% higher than the treatments of planting space 16.7 cm×30 cm（D4） and 10 cm×30 cm（D1），respectively. However， no significant difference was observed between D2 and D3. D2 had an optimal population quality with a moderate population tillering numbers and leaf area index （LAI）， higher chlorophyll contents and net photosynthesis rate in functioning leaves of canopy，increased specific leaf weight and population light transmittance and less yellow leaves in the lower layer. It should be mentioned that D3 in which rice seedlings were planted in alternating wide and narrow row （wide row spacing 40.0 cm，narrow row spacing 20.0 cm）， had a similar planting density and population quality with D2. These results suggested that its an effective approach to increase yield potential and achieve high yield of hybrid rice varieties by constructing a moderate population， taking advantage of strong tillering capacity of hybrid rice and improving photosynthesis rate of canopy layer.

Key words： rice； planting density； population quality； grain yield formation

水稻是中國最主要的粮食作物。大田生产中水稻栽培方式主要有育秧移栽（人工手插、机插、抛秧）和直播两种。从中国水稻主产区水稻生产的发展趋势看，未来中国水稻机插或直播将成为主流[1]。实现水稻机插或直播是为了在降低生产成本的基础上提高水稻的产量与品质。不管是哪种栽培方式都会对水稻的群体质量产生影响，所以研究栽培方式对水稻的群体质量和产量形成的影响就显得十分必要。

本研究以杂交水稻广两优476为材料，采取杂交水稻常见的几种种植密度，研究不同种植密度对水稻群体质量及产量形成的影响，旨在探索优化群体与种植密度的关联机制，为水稻高产栽培提供技术储备和理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验点状况

试验设在湖北省荆州市长江大学实验基地，该区光照充足，热量丰富，无霜期长，降水充沛。年平均日照时间为2 080 h，日平均气温≥10 ℃的总积温为5 300 ℃，年降雨量为1 500 mm左右，年蒸发量为1 500 mm，无霜期230～300 d。土壤类型为黄壤土。试验田肥力均匀、田面平整、排灌方便。

1.2 田间管理和试验材料

移栽前1周（6月7日）施用复合肥（N∶P2O5∶K2O=1∶1∶1）337.5 kg/hm2，分别按60 kg/hm2和5 kg/hm2施用硅肥和大粒锌肥。返青后（6月17日）施用与基肥相同的尿素。苗期浅水，分蘖前期间歇灌溉，分蘖中后期间歇轻晒，孕穗抽穗期灌寸水，壮子期干干湿湿灌溉。同时做好蓟马、稻纵卷叶螟、二化螟、三化螟、稻飞虱、稻瘟病、纹枯病、白叶枯病、稻曲病等病虫害防治。成熟后，抢晴天及时收割。试验材料广两优476由湖北省农业科学院粮食作物研究所选育。2010年3月通过湖北省品种审定委员会审定（鄂审稻2010004）。

1.3 试验处理

试验设置D1、D2、D3和D4四个不同密度处理，株行间距依次为：10.0 cm×30.0 cm（2.2万穴/667 m2）、13.3 cm×30.0 cm（1.67万穴/667 m2）、13.3 cm×宽窄行（宽行40.0 cm，窄行20.0 cm）（1.67万穴/667 m2）和16.7 cm×30.0 cm（1.3万穴/667 m2），每穴播2粒谷苗。各处理均设3次重复，完全随机排列。小区面积（长30.0 mm、宽1.8 m）54.0 m2，周围设0.5 m宽保护行，水分管理为单排单放。

1.4 测定项目和方法

茎蘖动态：每处理定苗20蔸，记载生育进程，每5 d记载1次分蘖动态，直到抽穗扬花时止。

叶绿素：采用乔富廉酒精丙酮混合浸提法[2]。每处理随机取3株，每株取倒一叶倒二叶，然后把每片叶用剪刀剪碎，秤取0.01 kg放入装有配制好的酒精的有盖试管中静置24 h，乙醇体积分数为90%，然后用分光光度计进行比色。

光能利用：分别在齐穗期和灌浆期采用冠层分析系统（SunScan）测定植株上、中、下部的叶面积指数（LAI）、消光度（AI）。

光合速率：采用多功能光合作用测定系统测定光合速率，每处理随机取5株，测倒一叶和倒二叶光合速率。

生物量：分别于分蘖期、孕穗期、齐穗期和收获期自田间按小区平均茎蘖取3穴水稻，并分别按茎鞘、叶和穗分开，于烘箱中105 ℃杀青后，80 ℃烘干直恒重。

考种和测产：谷粒成熟时，去边行后，每小区以3点取样法取样，每个样点连续取10蔸，共30蔸，记载每蔸有效穗数，并计算成穗率。最后根据其平均值取有代表性的植株5穴，测定经济性状，包括有效穗数、每穗颖花数、结实率、千粒重。同时，各小区单收单打，计算实际产量。

2 结果与分析

2.1 群体动态

2.1.1 叶面积指数（LAI） 由图1可知，D1、D2和D4处理各时期LAI在不同生育时期随栽植密度依次降低（P<0.05）。结果显示在各个时期栽植密度大的D1处理LAI明显高于其他三个处理，并在齐穗期LAI达到最大值，表明其密度过大。和D2栽植密度相当的D3，LAI在收获期低于D2，而在前三个生育时期两者差异均不显著，说明D3处理的后劲不足。

2.1.2 茎蘖动态 由图2可知，不同处理水稻群体茎蘖数有显著的差异。各处理均在7月中旬达到分蘖高峰，而后分蘖数快速下降，至8月上旬达到稳定状态。茎蘖数峰值呈现D1>D2>D3>D4，茎蘖数稳定后呈现D1>D2≥D3>D4。其中，D1达到峰值最早，D4达到峰值时的时间较其余处理明显滞后，稳定时群体茎蘖数仅为196万/hm2左右，显著低于其他3个处理。

2.2 冠层特征

2.2.1 叶绿素 不同种植密度下，水稻群体功能叶叶绿素含量呈现显著差异（图3）。D1齐穗期和灌浆期显著较其余处理低，D4最高。D2与D3齐穗期和灌浆期差异均不显著。

2.2.2 比叶重 比叶重是指单位叶面积的叶片重量（干重或鲜重），通常用干重来表示。由图4可见，D1、D2和D4处理各时期比叶重各生育时期随栽植密度依次提高（P<0.05）。和D2栽植密度相当的D3，比叶重在前三個生育时期两者差异均不显著。

2.2.3 黄叶比 黄叶比是指在各生育时期下部黄叶的干物重与绿叶之间的比例。由图5可见，D1、D2和D4处理各时期比叶重各生育时期随栽植密度依次降低（P<0.05）。和D2栽植密度相当的D3，黄叶比在前各生长时期两者差异均显著低于D2（P<0.05）。

2.2.4 光合速率 由图6可见，齐穗期和收获期功能叶光合速率不同种植密度处理间差异显著。其中以D1光合速率最小，而D4光合速率最大。D2与D3的光合速率差异不显著；齐穗期，前者在齐穗期与D4无显著差异，而后者差异显著；收获期，两者均显著较D4小。

2.3 生物产量

水稻生物产量积累是个体和群体协调的结果。由图7可见，其中D1在各生长时期生物产量最大，而D4最小。D2和D3生物产量间未见显著差异， D2在齐穗期生物产量与D1差异不显著（P>0.05）。

2.4 产量及其构成

由表1可知，不同处理下水稻经济产量有显著差异，其中D2产量达到9.9 t//hm2最高，较D4产量提高14.5%，也显著高于其余处理；理论产量同时也表现相似的规律。表1还显示出不同处理对水稻产量构成因素也有显著影响，即种植密度大，有效穗数多，其中D2和D3由于栽植密度相当，其有效穗数差异不显著。结实率、穗粒数和千粒重与此有相反的趋势，即提高种植密度，结实率、穗粒数和千粒重相应降低。从理论产量上看，种植密度过大或过小均不利形成较高产量，由此进一步验证了个体和群体协调发展才是构建和优化群体质量的基础[3]。

3 小结与讨论

3.1 合理的种植密度是优化群体结构的前提

广两优476具有较强的分蘖能力，群体数量不足时，可发挥一定的个体补偿作用。本研究中，采用较小密度时（D4），其群体茎蘖数高峰值出现时间滞后，说明有效分蘖高峰期延长了；但茎蘖数量稳定时的群体数量仍较小，导致其收获时有效穗数也较少（图1、表1）。采取较大密度（D1），其群体数量较大，而齐穗期LAI也明显高于其余处理（图2），但也导致田间密闭，限制了个体的发展。因为作物群体高产的获得在于培育经济器官生长期能有较高的光合生产和物质生产能力的群体，其躯体空间结构的质量指标是在稳定LAI条件下尽可能扩大库（经济器官），提高库源比；控制无效和低效茎叶的生长，提高有效茎叶和高效茎叶在群体中的适宜比例[4]。就此而言，D2和D3能够保持一定的LAI的基础上，群体数量也较大。

3.2 适当稀植是优化冠层群体质量的前提

由于密度较大，D1的功能叶叶绿素含量和比叶重均较低。由于叶绿素含量较低，限制了功能叶的光合能力；而比叶重过低、上部叶片披散，下部叶因无法得到足够的光照而变黄。范晶等人研究认为，比叶重过小是植物叶片光合能力下降的主要原因[5]。这与我们的研究结果是一致的。由于根部所需要的有机物主要靠下部叶供给，因此，密度过大不仅会限制低位分蘖的生长，还会使下部叶光合作用降低，导致下根不输送的有机产物减少，影响根系的活力、进而限制根系获取水分、养分的能力。D2和D3处理相对较好的协调了群体和个体的关系，保证下层叶片得到充足的光照，同时也充分发挥了功能叶的光合能力，冠层群体质量优化的主要原因。

3.3 不同种植密度间水稻生物产量和经济产量的差异

研究表明随种植密度的增加，水稻生物产量有明显提高趋势（图4）；经济产量表现趋势随种植密度增大，个体竞争较激烈，其穗部（库）较小，突出表现为千粒重和穗粒数较小、结实率降低。相反，密度过小，个体竞争减小，水稻“库”较大、结实率相应提高。由于群体数量较小，有效穗数不足，仍无法取得较高的产量（表1）。在广两优476栽培过程中，应注意协调好群体与个体的矛盾，在发挥其个体分蘖能力强的优势的同时，应构建适当规模的群体，优化群体质量，这样才能充分发掘该品种的生产潜力，获取较高的生产效益。

参考文献：

[1] 凌启鸿.作物群体质量[M].上海：上海科学技术出版社，2000.

[2] 凌启鸿，张洪程，丁艳锋，等.水稻高产技术的新发展——精确定量栽培[J].中国稻米，2005（1）：3-7.

[3] 吴春赞，叶定池，林华等.栽插密度对水稻产量及品质的影响[J].中国农学通报，2005，21（9）：190-205.

[4] 乔富廉.植物生理学实验分析测定技术[M].北京：中国农业科学技术出版社，2002.

[5] 范 晶，赵惠勋，李 敏.比叶重及其与光合能力的关系[J].东北林业大学学报，2003，31（5）：37-39.