辣椒白色果皮的遗传分析

陈 鹏 贾 利刘童光 江海坤* 丁盼盼 余琼芳 田红梅（ 安徽农业大学园艺学院，安徽合肥 00； 安徽省农业科学院园艺研究所，安徽合肥 00； 园艺作物种质创新与生理生态安徽省重点实验室，安徽合肥 00）

辣椒白色果皮的遗传分析

陈 鹏1，2，3贾 利2，3
刘童光1*江海坤2，3*丁盼盼1，2，3余琼芳1，2，3田红梅2，3
（1安徽农业大学园艺学院，安徽合肥 230031；2安徽省农业科学院园艺研究所，安徽合肥 230031；3园艺作物种质创新与生理生态安徽省重点实验室，安徽合肥 230031）

以商品成熟期果皮乳白色的辣椒247和商品成熟期果皮绿色的辣椒246为亲本，经杂交、自交及回交获得6个世代（P1、P2、F1、B1、B2和F2）。运用主基因+多基因混合遗传模型对商品成熟期辣椒果实颜色进行遗传规律分析，采用目测法和色差仪法测定果皮颜色L值、C值和颜色级值。结果表明：辣椒商品成熟期果皮绿色对乳白色的遗传符合2对主基因+加性-显性多基因模型（E-3模型）；L值、C值和颜色级值的F2主基因遗传率分别为40.415%、90.524%和99.395%，主基因遗传力较高，多基因遗传力和环境效应较低，表明商品成熟期辣椒皮色的遗传选择应在早期分离世代进行。

辣椒；果皮颜色；白色；遗传；色差仪

辣椒（Capsicum annuum L.）为茄科辣椒属一年生草本植物，含有丰富的类胡萝卜素、维生素、辣椒素，由于营养丰富、口味独特深受广大消费者青睐。辣椒果皮颜色作为辣椒的重要外观品质之一，是影响消费者选择的最直观的标准，研究辣椒果实颜色的遗传规律对育种具有重要意义。目前对辣椒果皮颜色的研究主要集中在绿色（Brand et al.，2012）、红色（Huh et al.，2001；戴雄泽 等，2009）、橙黄色（Deli et al.，1996）等颜色上，而对白色性状的相关研究相对较少。

在果皮颜色的测定中，主要有目测法、相关色素含量的测定以及色差仪测定3种方法。目测法虽然在作物果实皮色测定中普遍运用，如番茄（阮美颖 等，2013）、辣椒（徐小万 等，2011）等，但因目测容易忽略过渡色从而影响试验的准确性，故需要结合其他方法一起使用。果皮色素含量测定与目测法相结合能较好地弥补单一使用目测法的不足（孙小镭 等，2003）。目前，色差仪在果色测定中应用较为普遍，已在黄瓜（王建科 等，2013；申晓青 等，2014）、辣椒（丁盼盼 等，2016）、甜瓜（朱慧芹 等，2013）等多种作物上报道。本试验利用色差仪测定辣椒商品成熟期果皮颜色，同时结合目测法统计辣椒商品成熟期果皮颜色，利用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型进行系统分析，并估算遗传参数，以期为辣椒育种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为经过自交纯合的辣椒247和246，由安徽省农业科学院园艺研究所辣椒课题组提供。二者幼果期果皮均为绿色；商品成熟期247果皮为乳白色，246果皮为绿色；生理成熟期果皮颜色均为红色。2015年春在安徽省农业科学院园艺研究所试验基地中配制组合247（P1）×246（P2），获得F1种子，秋冬季在试验大棚内进行自交、回交获得F2、B1（F1×P1）和B2（F1×P2）。2016年春选择环境条件一致的大棚，将P1、P2、F1、B1、B2和F2种植于试验基地大棚内，分别播种10、10、12、56、60、90株。6月21日，每个植株选取3个正常生长且达到商品成熟的嫩果进行果实颜色的测定。

1.2 果皮颜色的测定与分级方法

1.2.1 目测法 根据李锡香和张宝玺（2006）的方法，将辣椒成熟期果皮颜色分为5个级别（图1），分别为乳白、白绿、浅绿、绿和深绿。

图1 辣椒商品果成熟期果色分类的标准颜色彩色图版见《中国蔬菜》网站：www.cnveg.org。

1.2.2 色差仪测量 采用CR-400色差仪对辣椒果皮颜色进行测量，每株选取3个生长正常且达到果实商品成熟期的辣椒，选取向光面的3个点（上、中、下各占1/3）进行测量，用“CIE Lab”表色系统测定果实表皮的L值、a值、b值。其中L值表示亮度值，反映表皮光滑度；a值表示红绿色值，绿色代表负值，红色代表正值；b值表示黄绿色值，黄色代表负值，绿色代表正值。同时，综合a值和b值，得出C2=a2+b2，C值表示颜色饱和度值。

根据目测法统计的颜色级数，结合色差仪测量的果皮颜色的L值和C值，制定辣椒商品果颜色的分级标准（表1）。

1.3 统计分析方法

应用植物数量性状主基因+多基因遗传模型的6世代联合分析法，分别对247×246组合的L值、C值和颜色级值进行分析，通过极大似然法和IECM算法对混合分布中成分参数进行估算，获得24种遗传模型的极大似然函数值和AIC值。根据该理论，筛选出AIC值最小的模型若干个初步作为适合模型。然后对适合模型进行适合性测验，选出显著值最小的模型为最优模型。根据盖钧镒（2003，2005）的方法估计最优模型下的相关遗传参数。

表1 辣椒商品成熟期果皮颜色的分级标准

表2 辣椒亲本及F1果皮颜色L值、C值和颜色级值

F1（247×246）的果皮颜色为浅绿色，介于两亲本之间。F1的L值、C值和颜色级值均在两亲本之间，且偏向于亲本246，说明辣椒果皮绿色对白色为不完全显性。

2.1.2 F2辣椒果皮颜色的次数分布 由图2可以看出，F2的L值、C值和颜色级值分布大体上呈现出双峰，符合主基因+多基因的遗传特征。

2.2 最优模型的选择与检验

运用6世代联合分析法，分别选出AIC值较小的4个模型，再通过适合性检验，选择参数达到显著差异数最少的模型为最优模型。由表3、4可以看出，组合247×246的L值的B-1、C-0、D-0和E-3模型的AIC值较小，其中E-3模型的AIC值最小且适合性统计量最少，因此选E-3为最优模型；组合247×246的C值的B-1、D-1、D-2和E-3

2 结果与分析

2.1 6个世代辣椒果皮颜色的次数分布

2.1.1 亲本及F1辣椒果皮颜色的次数分布 F1（247×246）和F1（246×247）果皮颜色均为浅绿色。经过色差仪测量、目测法和u检验法分析（表2），F1正交的L值、C值、颜色级值与反交差异不显著。说明247和246之间果皮颜色遗传为细胞核遗传。模型的AIC值较小，其中E-3模型的AIC值较小且适合性统计量最少，因此选E-3为最优模型；组合247×246的颜色级值的E-0、E-2、E-3和E-4模型的AIC值最小，其中E-3模型的AIC值较小且适合性统计量最少，因此选E-3为最优模型。

图2 F2果皮颜色L值、C值和颜色级值的数量分布

表3 辣椒果皮颜色的L值、C值和颜色级值遗传模型的AIC值

表4 组合247×246遗传模型的适合性检验（E-3模型）

综上，247×246组合的L值、C值和颜色级值的最优模型均为E-3模型，说明247×246的商品成熟期果皮颜色性状符合E-3遗传模型，即2对加性主基因+加性-显性多基因模型。

2.3 最适模型的遗传参数估算

由表5可以看出，辣椒商品果果皮颜色L值的数量性状的第1、2对主基因加性效应为2.289和4.681；多基因加性效应为6.501，显性效应为-4.085，说明辣椒果皮颜色L值的第2对主基因的遗传效应较第1对大。L值数量性状分离世代B1、B2及F2主基因遗传率分别为66.263%、47.368%和40.415%，其中B1主基因遗传率较高，多基因遗传率B2为6.006%，F2和B1均为0，表明主基因遗传率高于多基因遗传率。

辣椒商品果果色颜色级值的数量性状的第1、2对主基因加性效应为-1.002和-0.996；多基因加性效应为0.030，显性效应为0.199，说明颜色级值的遗传效应2对主基因加性效应相当，多基因以显性效应为主，且微效多基因效应等位基因来自于辣椒247。辣椒商品果果色颜色级值数量性状分离世代B1、B2及F2主基因遗传率较高，其中B2和F2的主基因遗传率接近100%，说明果皮颜色主要受主基因控制。

表5 L值、C值和颜色级值的6世代联合分析遗传参数估计（E-3模型）

3 结论与讨论

在对果皮颜色的早期研究中，目测法作为一种简便易行的方法被广大研究人员选用，但目测法也有它的局限性，易受人和环境的影响；通过相关色素含量来测定果色的方法往往操作复杂；色差仪法能够测量出颜色的深浅以及光泽度的变化，可以方便且准确地测量果色的相关指标。本试验中，目测法与色差仪测出的数据相互验证，使试验数据更有说服力，值得注意的是，在果皮颜色的测定过程中，应合理安排时间，统一测定时间有利于提高试验的精准度。

Smith（1950）在辣椒果皮颜色的研究中，认为成熟时辣椒的颜色是由单基因控制的，红色对黄色为显性，y+表示红色，y表示黄色。Kormos和Kormos（1960）、Hurtadohernandez和Smith（1985）的研究则认为辣椒属不同成熟果实颜色的形成是由于3个独立的基因y、C1和C2相互作用的结果，C1和C2是辣椒属果实颜色形成过程中类胡萝卜素的限制因子，对类胡萝卜素起一定的调节作用。Thorup等（2000）的研究认为C1能明显影响类胡萝卜素的含量。综合对辣椒果色的研究，y、C1、C2及其等位基因的不同组合，控制了辣椒成熟时果实不同颜色的形成。本试验运用植物主基因+多基因遗传模型分析表明，辣椒商品成熟期果皮白色与绿色表现为2对加性主基因+加性-显性多基因控制，且主基因的遗传力较强，多基因遗传力和环境效应较低，故可在早期分离世代对辣椒商品成熟期果实果皮颜色进行选择，为辣椒育种提供理论依据。

丁盼盼等（2016）研究表明，紫-白、紫-绿2种组合的辣椒果皮颜色遗传模型分别为E-0和D-2，分别由2对和1对主基因控制。由于主基因+多基因混合模型分析方法的局限性，不能有效地分析3对及3对以上主基因控制的性状，未来可采用数量性状基因座（QTL）定位分析方法进一步对辣椒果皮颜色性状进行分析，为果实颜色遗传改良提供更丰富的信息。

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丁盼盼，江海坤，刘童光，陈鹏，易建群，田红梅，王艳，方凌．2016．辣椒果皮颜色的遗传分析．中国蔬菜，（12）：14-21．

调查结果统计，居民的日常生活中将厕纸使用后直接丢进马桶的占66.2%，厕纸使用后丢进纸篓中的占 33.8%.说明多数人习惯于将使用后的厕纸丢进马桶中处理，这样做的理由大多认为更环保卫生，但这样的做法真的符合节能减排的要求吗？

盖钧镒．2003．植物数量性状遗传体系．北京：科学出版社．

盖钧镒．2005．植物数量性状遗传体系的分离分析方法研究．遗传，27（1）：130-136．

李锡香，张宝玺．2006．辣椒种质资源描述规范和数据标准．北京：中国农业出版社．

阮美颖，叶青静，周国治，王荣青，姚祝平，李志邈，万红建，杨悦俭．2013．不同颜色樱桃番茄果实成熟过程中色素的变化．浙江农业科学，（5）：526-528．

申晓青，陈书霞，潘玉朋，万旭花，陈为峰，成思琼，张然然，孟焕文．2014．黄瓜嫩果果皮颜色的遗传研究．农业生物技术学报，22（1）：37-46．

孙小镭，王冰，顾三军，王志峰．2003．黄瓜嫩果皮色与色素含量的关系．园艺学报，30（6）：721．

王建科，方小雪，李雪红，陈瑶，万正杰，徐跃进．2013．黄瓜嫩果皮颜色的遗传研究．园艺学报，40（3）：479-486．

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Genetic Analysis on White Color of Pepper Fruit

CHEN Peng1，2，3，LIU Tong-guang1*，JIANG Hai-kun2，3*，DING Pan-pan1，2，3，YU Qiong-fang1，2，3，TIAN Hong-mei2，3，JIA Li2，3
（1College of Horticulture，Anhui Agricultural University，Hefei 230031，Anhui，China；2Horticultural Research Institute，Anhui Academy of Agricultural Sciences，Hefei 230031，Anhui，China；3Key Laboratory of Genetic Improvement and Ecophysiology of Horticultural Crop，Hefei 230031，Anhui，China）

Six generations of P1，P2，F1，B1，B2and F2derived from the cross of 247（white peel color）and 246（green peel color）were employed for analyzing the inheritance rule of pepper fruit peel color by the model of major gene plus polygenic inheritance. The color，L and C values of immature fruit peel color were measured by color difference meter after visually classified. The results showed that peel color of pepper fruit was controlled by 2 major genes and plus-dominant multiple genes（E-3 model）. The major gene heritability of color，L and C values in F2are 99.395%，40.415% and 90.524%，respectively. The major gene heritability is higher，while the polygene heritability and environmental effect are lower，indicating that genetic selection of pepper fruit peel color breeding should be carried out in early segregative generation.

Pepper；Peel color；White；Genetic；Color difference meter

陈鹏，男，硕士研究生，专业方向：蔬菜遗传育种与生物技术，E-mail：806450573@qq.com

*通讯作者（Corresponding authors）：江海坤，男，副研究员，专业方向：蔬菜育种，E-mail：42944543@qq.com；刘童光，男，副教授，硕士生导师，专业方向：蔬菜遗传育种与生物技术，E-mail：ltg3600@ sina.com

2017-03-13；接受日期：2017-05-16

安徽省科技重大专项（15czz03120），安徽省农业科学院科研项目（16D0307），国家现代农业产业技术体系建设专项（GARS-25-G-18），安徽省蔬菜产业技术体系建设任务