脱落酸在植物逆境胁迫研究中的进展

范佳颖+孔珍珍+吕卓云

摘要：脱落酸作为一种植物内源激素，在植物应对非生物胁迫及调控方面发挥了非常重要的作用。本文综述了ABA在调控植物在应对干旱胁迫、低温胁迫和盐胁迫中的作用及其研究进展。

关键词：脱落酸；植物逆境胁迫；干旱胁迫；低温胁迫；盐胁迫

脱落酸（Abscisic acid，ABA）是上世纪60年代发现和鉴定出的一种植物内源激素， 以异戊二烯为基本单位组成的倍半萜羧酸。自从脱落酸被分离和鉴定之后，其生理功能不断被揭示出来。起初人们认为脱落酸是一种生长抑制物质，现在发现它在控制植物生长、抑制种子萌发、促进器官衰老、调节基因表达和气孔运动等方面都有作用。同时，研究发现，脱落酸作为一种“胁迫激素”，它是植物逆境信号转导的信号物质。

1 脱落酸的生物合成及代谢

先前研究认为ABA的合成主要发生在叶绿体内，然后转移到其他组织中去。研究发现不仅植物的叶片，根尖也能合成大量的脱落酸，植物的其他器官，特别是花、果实、种子也能合成脱落酸，ABA 在质体、内质网及液泡等部位都有合成[5]。

高等植物体内，ABA的积累主要受其生物合成、代谢和转运所控制。一般认为高等植物体内ABA的合成途径有两条，一是C15直接途径：以甲羟戊酸（MVA）为前体，3个异戊烯单位聚合成15碳的法呢焦磷酸（FPP），由FPP经环化和氧化直接形成15碳的ABA。二是高等植物中的C40间接途径——类胡萝卜素氧化裂解途径。现在越来越多的证据表明高等植物ABA主要以间接途径合成[1-2]，主要分为2个阶段，即异戊烯基焦磷酸（IPP）的合成和黄质醛的合成[3]。近年研究表明，多种转录因子与NCED 相互作用，从而介导 ABA 生物合成的调控。

ABA的分解代谢主要是通过二大类反应，即羟基化和共轭作用。通过氧化ABA环上的不同甲基原子团，羟基化作用可分为种（C-7′、C-8′、C-9′）。CYP707A 催化的 ABA 8'- 羟基化途径是高等植物内源 ABA 代谢的主要途径[4]。ABA 可被氧化或与 Glu 和 Asp 等小分子物质结合形成无生理活性的ABA 形式 （ 即 ABA-GE），ABA的8′-羟基化作用是由细胞色素P450单加氧酶（P450）所催化的，产物8′-羟基化ABA则自动异构化成红花菜豆酸（PA）。DPA由CYP707A形成二氢红花菜豆酸（DPA）[5]。

2 脱落酸与植物逆境胁迫

2.1 脱落酸与干旱胁迫

作为一种非生物胁迫，干旱胁迫严重影响了作物的生长和发育，已成为限制作物产量的主要因素。植物细胞主要通过ABA的变化来感知周围水分胁迫信号。早期关于植物抗旱性与脱落酸的研究表明，渗透胁迫可诱导细胞合成脱落酸，脱落酸的积累与植物品种间抗旱性强弱有关，因此，常常把脱落酸的含量作为抗旱性鉴定的指标之一。

ABA主要是通过促进植株保卫细胞的气孔关闭以维持植株内的水分。此外，它还能够调控许多与脱水耐性相关基因的表达。由于LEA具有高度的亲水性，所以它能够在已脱水细胞中保护生物大分子，以维持水分。郭强等[6]发现在脱水-复水的过程中外源ABA可以调控小立碗藓恢复其光合作用，从而使小立碗藓适应极端环境。

水分亏缺时ABA可以进行快速而大量的积累，水分亏缺诱导ABA积累过程实际上是一个细胞逆境信息过程。该过程包括细胞对水分亏缺的识别和转导，细胞信号传递及编码ABA合成关键酶基因的调控。9-顺式-环氧类胡萝卜双氧合酶 （NCED ） 是ABA 合成中的關键酶。从此酶的变化可以观察出植物体内 ABA 的代谢变化。

2.2 脱落酸与高盐胁迫

高盐是影响植物生长和发育的主要环境因子之一，土壤盐渍化已迫使经济作物减产甚至严重限制农业生产，作为主要的非生物胁迫因素，高盐可引起植物体内离子紊乱，最终导致植物产量降低，死亡率升高。

ABA能够缓解盐分过多导致的渗透胁迫与离子胁迫；保持水分平衡；同时，盐胁迫下，ABA可以诱导植物体内渗透调节物质脯氨酸的大量积累，维持细胞膜结构的稳定性，并提高相关保护性酶的活性。Ambrosone 等[7]研究发现AtRGGA基因过表达时可以使经过ABA处理的幼苗表现出耐盐性，从而使植物抗性得以表达。结果表明在盐胁迫下ABA大量合成，进而使植物自身耐盐性增强。

2.3 脱落酸与低温胁迫

低温胁迫下，植物可以通过感知刺激和信号传导，调节抗氧化酶活性、累积渗透调节物质含量、诱导冷信号的传导和抗寒基因的表达，来增加植物的抗寒性。植物体的抗氧化保卫系统如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、抗坏血酸酶（AsA）、以及过氧化氢酶（CAT）等，在低温下协同作用，能清除植物体内的活性氧，维持自身的代谢与生长。

在低温胁迫时，脱落酸成为地下-地上部分的信息联系者，促进水分从根系向叶片的输送，并且能迅速关闭气孔以减少水分的损失。脱落酸可诱导植物渗透调剂物质脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量增高以增加细胞膜的稳定性，邓凤飞等[8]研究发现适宜浓度的外源ABA可促进低温胁迫下小桐子幼苗脯氨酸的积累，增强植物抗低温能力。

3 展望

目前，关于ABA信号传导的主要机制已经被揭示，植物体内ABA的生物合成途径也已经有所了解，ABA 在植物逆境胁迫反应中的重要调节作用，已得到人们的普遍共识。在环境胁迫下，植物会积累ABA，但环境胁迫是如何导致ABA合成的。这些具体的分子机制仍然有待研究。另外，ABA在盐胁迫方面叫其他非生物胁迫而言研究较少。随着对ABA作用机制和胁迫下分子机制的不断揭示，人们将能更好地应用它来合理调控植物的生理生化活动和生长发育，增强植物对不同环境的适应能力，最终为农业生产实际提供帮助。

参考文献：

[1]Cornish K， Zeevaart J A. Phenotypic expression of wild-type tomatoand three wilty mutants in relation to abscisic acid accumulation in roots and leaflets of reciprocal grafts[J]. Plant Physiology， 1988， 87（1）： 190-194.

[2] Parry A D， Horgan R. Abscisic acid biosynthesis in roots： I. The identification of potential abscisic acid precursors， and other carotenoids[J]. Planta， 1992， 187（2）： 185-191.

[3] 陶均，李玲.高等植物脱落酸生物合成的酶调控[J].植物学通报，2002，19（6）：675-683.

[4]胡鹏伟， 黄桃鹏， 等. 脱落酸的生物合成和信号调控进展[J]. 生命科学， 2015， 27（9）： 1193-1196.

[5]Wang ZY， Xiong L， Li W， et al. The plant cuticle is required for osmotic stress regulation of abscisic acid biosynthesis and osmotic stress tolerance in Arabidopsis[J]. Plant Cell， 2011， 23： 1971-1984.

[6]钱强， 王晓琴. ABA在小立碗藓极端干旱胁迫中的作用机制[J]. 北京农学院学报， 2016， 31（1）： 7-10.

[7]Ambrosone A， Batelli G， Nurcato R， et al. The Arabidopsis AtRGGA RNA binding protein regulates tolerance to salt and drought stress[J].Plant physiology，2015，114： 255802.

[8]邓凤飞， 杨双龙， 龚明. 外源ABA对低温胁迫下小桐子幼苗脯氨酸积累及其代谢途径的影响[J]. 2015， 51 （2）： 221～226.