大麦麦芽阿拉伯木聚糖的研究进展

孙军勇，陆健*

1 (江南大学，工业生物技术教育部重点实验室，江苏 无锡，214122)2 (江南大学，粮食发酵工艺与技术国家工程实验室，江苏 无锡，214122) 3 (江南大学 生物工程学院，江苏 无锡，214122)

大麦麦芽阿拉伯木聚糖的研究进展

孙军勇1,2,3，陆健1,2,3*

1 (江南大学，工业生物技术教育部重点实验室，江苏 无锡，214122)2 (江南大学，粮食发酵工艺与技术国家工程实验室，江苏 无锡，214122) 3 (江南大学 生物工程学院，江苏 无锡，214122)

随着纯生啤酒等高端啤酒产量的增加，啤酒生产对影响黏度和过滤速度的大分子物质含量的要求越来越高。阿拉伯木聚糖是组成大麦胚乳细胞壁的主要非淀粉多糖之一，能够形成高黏度的溶液，影响麦汁和啤酒的黏度和过滤速度。文中从结构、含量的检测、降解及研究展望等方面分析了大麦麦芽阿拉伯木聚糖的研究现状，指出了存在的问题。建立准确的高分子量阿拉伯木聚糖检测方法，研究不同分子量的阿拉伯木聚糖含量对黏度和过滤速度的影响，研究大麦麦芽的内源木聚糖酶抑制剂对阿拉伯木聚糖降解的影响以及高效降解阿拉伯木聚糖的酶制剂配方是今后的发展方向。

大麦麦芽；阿拉伯木聚糖；降解；黏度；过滤速度；内切木聚糖酶抑制剂

阿拉伯木聚糖(arabinoxylan，AX)和β-(1,3)(1,4)-D-葡聚糖(简称β-葡聚糖，β-glucan，BG)是大麦中主要的非淀粉多糖(non-starch polysaccharides，NSP)，它们分别占大麦干重的4%～10%和3%～6%[1]。阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖主要存在于大麦胚乳细胞壁中，其中阿拉伯木聚糖的含量占胚乳细胞壁干重的20%，β-葡聚糖占70%[2]。β-葡聚糖为大麦胚乳细胞壁的主要组分，已经研究了近五十年[3-4]，其溶液具有较高的黏度，影响啤酒的过滤性能。经过大麦育种专家和酿酒师的共同努力，目前大麦麦芽中β-葡聚糖含量普遍较低，绝大部分麦芽的协定麦汁β-葡聚糖含量低于国际上的控制标准250 mg/L[5]。啤酒酿造领域中阿拉伯木聚糖的研究主要集中在近20年[4,6-8]。中国由于2005年～2010年啤酒大麦原料短缺，大量使用小麦麦芽，而小麦胚乳细胞壁中的非淀粉多糖以阿拉伯木聚糖为主，所以目前仅有李胤[9]和郭萌萌[10]研究了小麦麦芽中的阿拉伯木聚糖对啤酒生产的影响，而大麦麦芽中阿拉伯木聚糖的相关研究未见报道。

2015年中国啤酒工业累计生产啤酒4715.72万kL[11]，虽然总产量已经连续14年居世界第一，但自2014年开始出现持续负增长，截至2016年9月，已连续28个月下跌。业绩的波动促使啤酒企业由单纯的追求产量的增加，转变为追求啤酒内在品质的提升，以增加高端啤酒的产量来增加企业的经济效益。纯生啤酒等高端啤酒对大麦麦芽中影响啤酒过滤性能的物质的含量有更高的要求。本文综述了国际上啤酒生产中大麦麦芽阿拉伯木聚糖的研究进展，存在的问题和今后的研究方向。

1 大麦麦芽中的阿拉伯木聚糖的结构及对啤酒生产的影响

阿拉伯木聚糖的分子结构中D-吡喃木糖以β-(1,4)-糖苷键连接成为骨架，L-阿拉伯呋喃糖在α-(1,2)、α-(1,3)位以侧链的形式单独或同时进行取代[12]，阿魏酸以酯键连接在阿拉伯呋喃糖的O-5位。阿拉伯木聚糖分子中存在的结构单元如图1所示[12]。

根据阿拉伯木聚糖在水中溶解性质的差异分为水溶性阿拉伯木聚糖(water soluble arabinoxylan，WSAX)和水不溶性阿拉伯木聚糖(water insoluble arabinoxylan，WISAX)。阿拉伯木聚糖的水溶性受到其分子结构的影响[13]，主要取决于分子量大小、支链程度(阿拉伯糖和木糖的比值)、L-阿拉伯呋喃糖取代方式及阿魏酸的含量等因素。与WSAX相比，WISAX的分子量较大，支链程度高(阿拉伯糖和木糖比值较低)，阿魏酸含量较高。水不溶性阿拉伯木聚糖分子的这些结构，决定了其分子间具有较强的聚集能力，从而降低了其溶解性。

目前的文献中关于阿拉伯木聚糖对啤酒生产的影响存在不同观点：NARZISS[6]等认为阿拉伯木聚糖的总量和分子量均与黏度没有相关性，啤酒中的阿拉伯木聚糖总量与过滤速度也没有相关性；LUCHSINGER[7]等认为阿拉伯木聚糖在啤酒酿造中的作用不大，只对啤酒的黏度产生很大的影响；FINCHER[8]等发现，阿拉伯木聚糖在有β-葡聚糖存在时会形成高黏度的溶液，如果它们在发芽或糖化时得不到充分降解，会影响啤酒的过滤速度；JIN[4]等认为大麦麦芽中的β-葡聚糖影响啤酒的黏度和过滤速度，当添加小麦或者小麦麦芽作为辅料时，阿拉伯木聚糖也会产生类似的影响。越来越多的研究[9-10,14-16]表明，阿拉伯木聚糖对啤酒的黏度和过滤速度有影响，是不可忽视的组分，值得深入研究，特别是大麦麦芽中的高分子量水溶性阿拉伯木聚糖。

a：未被取代的D-吡喃木糖；b：阿拉伯呋喃糖在α-(1,2)位上取代的D-吡喃木糖；c：阿拉伯呋喃糖在α-(1,3)位上取代的D-吡喃木糖，O-5位上以酯键连接阿魏酸；d：阿拉伯呋喃糖在α-(1,2)、α-(1,3)位上同时取代的D-吡喃木糖图1 阿拉伯木聚糖的结构单元[12]Fig.1 Structural elements in arabinoxylan

2 阿拉伯木聚糖含量的检测

2.1 总量的检测

啤酒生产中，β-葡聚糖含量已是常规检测指标，欧洲啤酒工业协会(European Brewery Convention，EBC)和美国酿造化学家协会(American Society of Brewing Chemists，ASBC)建立了统一的检测方法，可以准确测定大麦、麦芽、麦汁和啤酒中分子量大于10 kDa的β-葡聚糖的含量[17]。但目前阿拉伯木聚糖含量仍不是啤酒常规检测指标，且未能建立被广泛认可的检测方法，所以阿拉伯木聚糖的含量与麦芽其他质量指标之间的关系仍不十分明确。

目前，检测麦汁和啤酒中阿拉伯木聚糖总量的方法主要有气相色谱法[18-19]，地衣酚盐酸比色法[20]，DOUGLAS法[21](间苯三酚比色法)等。其中气相色谱法测定的是酸水解后的样品中阿拉伯糖和木糖的含量，阿拉伯木聚糖的含量以2种单糖之和表示，这种测定方法特异性较强，测定结果准确。比色法中，DOUGLAS法的测定原理是阿拉伯木聚糖在热酸的作用下水解生成糠醛，再与间苯三酚发生反应生成有色物质进行测定，该方法与气相色谱法的测定结果相关系数为0.949，具有较好的相关性[22]，并且操作简单、快速，通常作为测定阿拉伯木聚糖含量的常规方法。无论是气相色谱法还是DOUGLAS法，均不是直接测定样品中阿拉伯木聚糖的含量，而是利用酸将阿拉伯木聚糖分解成阿拉伯糖和木糖后，测定2种单糖的含量，通过公式阿拉伯木聚糖=(阿拉伯糖+木糖)×0.88来计算阿拉伯木聚糖的含量。由于阿拉伯木聚糖在大麦发芽过程中被内源木聚糖酶部分降解[1]，因此麦汁中只有部分阿拉伯木聚糖是以多糖的形式存在，其他以阿拉伯糖和木糖的单体形式存在。啤酒生产中酿酒师关心的是以多糖形式存在的影响过滤速度的高分子量阿拉伯木聚糖的含量，现有的检测方法将导致结果偏高，目前已经公开发表的文献[18-19,21]均存在这样的问题，因此需要找到一种前处理方法将麦汁中以多糖形式存在的阿拉伯木聚糖分离出来。文献中，硫酸铵[23-24]和乙醇[25-28]均被用来沉淀麦汁和啤酒中以多糖形式存在的阿拉伯木聚糖，但是不同的文献中采用的硫酸铵饱和度和乙醇浓度均不同。研究不同饱和度的硫酸铵和不同浓度的乙醇沉淀麦汁中阿拉伯木聚糖的特性，对于准确测定对麦汁和啤酒过滤性能有显著影响的高分子量阿拉伯木聚糖至关重要。

2.2 分子量大小的检测

SADOSKY[29]等指出，过滤速度与β-葡聚糖和阿拉伯木聚糖的总量和分子量大小均有关系，表明检测阿拉伯木聚糖的分子量的必要性。多糖分子量大小的检测方法主要有凝胶过滤色谱法(Size Exclusion Chromatography，SEC)和高效体积排阻色谱(High Performance Size Exclusion Chromatography，HPSEC)等。SADOSKY[29]等采用HPSEC研究了大麦发芽过程中发芽温度、水分、时间，以及糖化过程中糖化温度和时间等参数对麦汁中阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖分子量大小的影响；DERVILLY[30]等采用SEC分离得到5种不同分子量的阿拉伯木聚糖，并对不同分子量的阿拉伯木聚糖的分子结构差异进行了研究；郭萌萌[10]采用HPSEC研究了在啤酒酿造过程中的工艺参数对4个品种的小麦麦芽水溶性阿拉伯木聚糖的含量、结构与分子量分布的影响。啤酒的主要原料——大麦麦芽中阿拉伯木聚糖的分子量大小对麦汁、啤酒的黏度和过滤速度的影响未见报道。

3 阿拉伯木聚糖的降解

3.1 溶解和降解

啤酒生产过程中，阿拉伯木聚糖的溶解(solubilzation)和降解(degradation)同时发生。溶解是指大麦麦芽中水不溶性阿拉伯木聚糖在酶的作用下变为高分子量的水溶性阿拉伯木聚糖，溶液中高分子量阿拉伯木聚糖含量升高，黏度上升；降解是指高分子量水溶性阿拉伯木聚糖在酶的作用下分解为低分子量的阿拉伯木聚糖，甚至彻底分解为阿拉伯糖和木糖，溶液的黏度下降。

目前在这个方面研究比较透彻的是以小麦面粉为原料的烘焙制品生产中阿拉伯木聚糖的溶解和降解，以及高分子量水溶性阿拉伯木聚糖对面团特性和烘焙制品质量的影响。研究发现[31-33]，高分子量水溶性阿拉伯木聚糖对烘焙和蒸煮制品的质量有改善作用：面团中的水不溶性阿拉伯木聚糖在微生物木聚糖酶的作用下部分溶解为高分子量水溶性阿拉伯木聚糖，这部分阿拉伯木聚糖能增加面团的黏性和持水能力以及拉伸阻力和延伸度，增大烘焙制品的体积，并延缓其老化。即烘焙制品希望的是通过外加微生物木聚糖酶将小麦面粉中的水不溶性阿拉伯木聚糖溶解为高分子量水可溶性的阿拉伯木聚糖，但水可溶性的阿拉伯木聚糖不发生降解。目前，微生物来源的木聚糖酶已广泛应用于烘焙行业。

啤酒生产对阿拉伯木聚糖的溶解和降解的要求则不同。啤酒生产希望的是大麦麦芽中已存在的高分子量水溶性阿拉伯木聚糖能降解生成小分子量的阿拉伯木聚糖或者是彻底降解成阿拉伯糖和木糖，而在这个过程中水不溶性的阿拉伯木聚糖不要发生溶解，而是保留在麦糟中作为废弃物。啤酒生产中阿拉伯木聚糖的溶解和降解研究的还不够透彻。深入研究啤酒生产过程中阿拉伯木聚糖的溶解和降解机制对于指导微生物木聚糖酶在啤酒生产中的应用，控制啤酒中高分子量阿拉伯木聚糖的含量以及降低黏度、提高过滤速度有理论意义。

3.2 阿拉伯木聚糖的降解及相关的酶

阿拉伯木聚糖完全降解为单糖(即阿拉伯糖和木糖)需要一系列酶的共同作用，主要包括：内切-1,4-β-木聚糖酶(endo-1,4-β-xylanase，EC 3.2.1.8)，α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶(α-L-arabinofuranosidase，EC 3.2.1.55)，1,4-β-木糖苷酶(1,4-β-xylosidase，EC3.2.1.37)，阿魏酸酯酶(feruloyl esterase，EC 3.1.1.6)。大麦内切-β-1,4-木聚糖酶催化分解木糖骨架中未被L-阿拉伯呋喃糖取代的1,4-β-木糖苷键，其降解产物被β-木糖苷酶从非还原端降解生成β-木糖，α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶水解侧链的取代基团生成阿拉伯糖，阿魏酸酯酶从O-5上释放与阿拉伯呋喃糖基团以酯键相连的阿魏酸。这些酶的具体作用位点见图2。

A：内切-1,4-β-木聚糖酶；B：α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶；C：阿魏酸酯酶；D: β-D-木糖苷酶图2 与阿拉伯木聚糖的降解有关酶的酶切位点Fig.2 Schematic diagram of the enzyme related to the degradation of arabinoxylan

大麦麦芽的阿拉伯木聚糖水解酶系统同时溶解和降解阿拉伯木聚糖。有文献[34]报道，内切-1,4-β-内切木聚糖酶在降解阿拉伯木聚糖、降低黏度和提高过滤速度方面作用最大，其他3种相关酶在提高大麦麦芽过滤速度上分别所起的作用仍然需要系统评估，因为影响大麦麦芽过滤速度的主要是大分子量的阿拉伯木聚糖，并不需要(也完全没必要)将阿拉伯木聚糖彻底降解为单糖。

表1分别列出了大麦、麦芽中阿拉伯木聚糖与β-葡聚糖的含量。从表1的数据可以看出，在制麦过程中，约50%的阿拉伯木聚糖降解[19]，而β-葡聚糖有近90%的降解。

表1 大麦、麦芽中阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖含量[19]

糖化过程中，阿拉伯木聚糖的含量基本不变，且主要由麦芽中水溶性阿拉伯木聚糖的含量决定[35]，这意味着麦汁和成品啤酒中会残留大量的阿拉伯木聚糖。LI[36]的研究表明，所检测的36种啤酒中均残留大量的阿拉伯木聚糖，最高含量达到了849 mg/L，而残留的β-葡聚糖含量最高只有232 mg/L，阿拉伯木聚糖的最高含量是β-葡聚糖最高含量的3.66倍。

3.3 内切木聚糖酶抑制剂

DEBYSER[37]等以未发芽小麦酿造比利时白啤酒时，首次发现小麦中含有抑制大麦麦芽内切木聚糖酶活性的抑制剂。近年来研究人员已在小麦中发现了3种不同类型的木聚糖酶抑制剂，分别为TAXI型[38-39](Triticumaestivumxylanase inhibitor)，TLXI型[40](thaumatin-like xylanase inhibitor)，及XIP型[41](xylanase inhibitor protein)。这些木聚糖酶抑制剂不仅抑制小麦内源的内切木聚糖酶，也抑制部分微生物来源的内切木聚糖酶。GOESAERT[42]等研究小麦中TAXI型和XIP型抑制剂对不同微生物来源的内切木聚糖酶的抑制情况见表2。

表2 小麦中TAXI型和XIP型抑制剂对不同微生物来源的内切木聚糖酶的抑制情况

从表2可以看出，小麦中TAXI型和XIP型抑制剂分别对多种微生物产生的G10和G11家族的内切木聚糖酶有抑制作用。大麦和大麦麦芽中可能也存在类似的情况，但关于大麦麦芽中内切木聚糖酶抑制剂对阿拉伯木聚糖降解的影响文献相对较少。GOESAERT[43]等则首次从大麦中分离得到内切木聚糖酶抑制剂HVXI (HordeumvulgareL. xylanase inhibitor)，经分析为分子量为40 000 Da的蛋白，等电点约为9.3；KANAUCHI[44]等研究发现，内切木聚糖酶抑制剂的含量在大麦发芽过程中逐渐升高，并推测大麦麦芽中存在的木聚糖酶抑制剂是造成糖化过程中阿拉伯木聚糖未被大量降解残留到麦汁和成品啤酒中的主要原因。

谷物中的内切木聚糖酶抑制剂是其应对外界环境变化的一种应激反应，可能有2方面的作用[45-46]：①抑制谷物内源木聚糖酶的活性，调节谷物发芽过程中的生长速度；②谷物免疫系统的防御性反应，以抑制谷物病原菌产生的微生物木聚糖酶的活性，抵抗病原菌的侵害。进一步研究大麦麦芽中木聚糖酶抑制剂对内源和部分微生物来源木聚糖酶的抑制机理，筛选出对大麦来源的木聚糖酶抑制剂具有良好抗逆性的微生物木聚糖酶，以在糖化过程中彻底降解高分子量阿拉伯木聚糖是今后的研究方向。

3.4 高效降解阿拉伯木聚糖的微生物酶

微生物来源的β-葡聚糖酶在啤酒酿造中的作用已得到酿酒师的重视，外加微生物β-葡聚糖酶提高纯生啤酒过滤速度及延长无菌滤膜的使用寿命的效果比较明显[47]。目前，绝大部分中国啤酒企业在糖化工艺中添加微生物酶制剂，这些微生物酶制剂的主要成分通常为β-葡聚糖酶和木聚糖酶，添加的目的主要是消除β-葡聚糖和阿拉伯木聚糖引起的麦汁、啤酒的黏度高和过滤速度慢的问题。这些微生物酶制剂在降解β-葡聚糖方面效果均较好，但其中所含的木聚糖酶的作用效果受糖化过程的温度、pH、内源木聚糖酶抑制剂和底物特异性等多重因素的影响，在降解阿拉伯木聚糖方面的效果并不理想。简单地测定木聚糖酶酶活并不能准确预测其在糖化过程中降解阿拉伯木聚糖和提高过滤速度的效果。微生物木聚糖酶的最优添加量，作用机制，作用效果的评价指标仍然没有系统研究，经常出现添加效果不明显甚至大量水不溶性阿拉伯木聚糖溶解为水溶性阿拉伯木聚糖导致过滤性能变差的情况，不但达不到预期的效果，甚至起到相反的效果，还造成生产成本的上升。

目前，以双向凝胶电泳、基质辅助激光解吸/电离飞行时间质谱、生物信息学和蛋白质功能分析为主的蛋白质组学研究平台已在啤酒行业应用[48]。借助蛋白质组学研究平台，研究高效降解大麦麦芽中高分子量阿拉伯木聚糖的木聚糖酶的微生物来源、酶蛋白种类、功能和比例，使这种酶制剂能够高效地发挥作用，不受大麦麦芽中内源木聚糖酶抑制剂的影响，解决阿拉伯木聚糖给啤酒生产带来的困扰，满足啤酒工业的需求。

4 展望

研究现状表明，制麦过程中只有约50%的阿拉伯木聚糖发生降解，糖化过程中麦芽中的内切木聚糖酶受到内源木聚糖酶抑制剂的影响，阿拉伯木聚糖的降解受到限制，导致远高于β-葡聚糖含量的阿拉伯木聚糖残留于麦汁和啤酒中。由于中国啤酒大麦未能像欧美国家一样建立一套从大麦品种选育到种植到加工的完整体系，国产啤酒大麦品种的阿拉伯木聚糖含量普遍高于进口大麦品种[9]。阿拉伯木聚糖在中国啤酒生产中扮演的角色仍值得深入研究，具体可从以下几方面进行：

(1)大麦麦芽不同分子量的阿拉伯木聚糖对麦汁黏度和过滤速度的影响。

(2)大麦麦芽中β-葡聚糖和阿拉伯木聚糖的协同作用对麦汁黏度和啤酒过滤速度的影响。

(3)影响大麦麦芽中的阿拉伯木聚糖在糖化中无法完全降解的因素以及内源木聚糖酶抑制剂在其中所扮演的角色。

(4)研究微生物来源的木聚糖酶，以高效降解大麦麦芽中水溶性的高分子量阿拉伯木聚糖，并且能够抗逆大麦麦芽自身存在的内切木聚糖酶抑制剂。

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Research advances on arabinoxylan in barley malt

SUN Jun-yong1,2,3, LU Jian1,2,3*

1 (The Key Laboratory of Industrial Biotechnology, Ministry of Education, School of Biotechnology, Jiangnan University, Wuxi 214122, China) 2(National Engineering Laboratory for Cereal Fermentation Technology, Jiangnan University, Wuxi 214122, China) 3(School of Biotechnology, Jiangnan University, Wuxi 214122, China)

With the increase of production of the premium beer such as draft beer, there are more and more demands for controlling the content of substances which affects the viscosity and filtration rate during beer production. Arabinoxylan is one of the major non-starch polysaccharides of the endosperm cell wall in barley, which could form highly viscous solution and have a negative effect on the viscosity and filtration rate of wort and beer. In this paper, the structure, determination and degradation of arabinoxylan, the existing problems and further research direction were discussed. Establishment of an accurate determination method for high molecular weight arabinoxylan, the influence of different molecular weight of arabinoxylan on the viscosity and filtration rate, the effect of malt-derived endoxylanase inhibitor on arabinoxylan degradation, and the enzyme preparation for highly efficient degradation of arabinoxylan were research directions in future.

barley malt; arabinoxylan; degradation; viscosity; filtration rate; endoxylanase inhibitor

10.13995/j.cnki.11-1802/ts.201705042

博士研究生(陆健教授为通讯作者，E-mail：jlu@jiangnan.edu.cn)。

江苏省产学研合作项目(BY2016022-04)；国家高技术发展(863)计划(2013AA102109)；高等学校学科创新引智计划(111计划)资助项目(111-2-06)；江苏高校优势学科建设工程资助

2016-12-12，改回日期：2017-01-06