混合盐碱胁迫对皂荚种子萌发的影响1)

王妮妮

(辽宁省农垦林业工作站，沈阳，110003)



混合盐碱胁迫对皂荚种子萌发的影响1)

王妮妮

(辽宁省农垦林业工作站，沈阳，110003)

为研究皂荚种子萌发期对盐碱胁迫的耐受能力和适应能力，获得皂荚在盐碱地区栽培的理论和实践依据。将NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO3，按7种不同比例和5种不同浓度模拟出35种混合盐碱条件，对皂荚种子萌发期进行胁迫处理，研究了混合盐碱胁迫对其发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、胚根长、含水量的影响。结果表明，随着盐浓度和pH值的增加，皂荚种子的萌发率、发芽指数、活力指数、胚根长、含水量均呈下降趋势；随着盐浓度的增加和pH值的增高各指标下降趋势明显；低浓度和低pH值的盐碱胁迫对皂荚种子萌发的影响不大；在不同钠盐胁迫下，随着碱性盐比例的增大各指标下降更加明显；高盐高碱对皂荚种子的萌发影响最大；盐胁迫和碱胁迫相互协同，共同影响皂荚种子的萌发。综上，盐碱胁迫对皂荚种子萌发有抑制作用，皂荚种子在中轻度盐碱地区可以萌发，在该类地区可以适当种植皂荚种子。

皂荚；混合盐碱胁迫；种子萌发

土壤盐渍化是全球性问题，盐碱地约占全球面积的四分之一，全世界有100多个国家遭受着盐碱侵害。我国是盐碱地大国，盐碱化土地面积近1亿hm2，潜在盐碱地面积达1 733万hm2[1]。随着经济发展和人口增长，土壤盐碱化程度也日趋严重，而盐碱化地区植被稀少，绿化难度大，开发利用难，已成为我国乃至全球迫切需要解决的问题。我国盐渍化土壤主要分布在华北、东北、西北内陆以及沿海地带，因受自然条件及气候差异的影响，其类型也较复杂，我国北方盐碱地多为复合盐碱地，盐化和碱化相伴存在。目前，国内外对植物盐害或碱害的研究主要集中在单一盐或单一碱上[2]，对于混合盐碱对植物的胁迫研究较少，仅在一些草本植物如牧草、蔬菜、粮食作物等方面进行了一些报道[3-9]。

皂荚(GleditsiasinensisLam)又名皂角树，是我国特有的苏木科皂荚属树种之一，为落叶乔木或小乔木，生长旺盛，高可达30 m；皂荚是一种多功能的生态经济型树种，具有很高的综合利用价值。皂荚对土壤要求不严，在石灰质及盐碱甚至粘土或砂土均能正常生长。目前，关于皂荚抗盐生理的研究主要集中在以盐(NaCl)为主，皂荚在NaCl胁迫下的渗透调节、抗氧化保护等方面的生理机制的研究都取得了一定进展[10-15]，但混合盐碱胁迫对皂荚种子萌发的影响以及耐盐机理国内尚无研究报道。为此本研究采用不同物质的量比和不同浓度的NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO3模拟出盐度和碱度与天然盐碱地相似的35种盐碱条件，研究混合盐碱对皂荚种子萌发的影响，探讨皂荚种子萌发期对盐碱胁迫的耐受能力和适应能力，以期为皂荚在盐碱地区的栽培提供可靠的理论和实践依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验所用种子为皂荚种子，采自辽宁省盐碱地利用研究所试验园内。种子净度为99.5%,种子质量200.72 mg/粒，含水量5.56%，饱满度92%。

1.2 混合盐碱的模拟设计

根据自然环境中主要盐碱成分组成的特点，本试验选用4种盐分别是NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO3据，将4种盐按不同物质的量比例混合，分成A、B、C、D、E、F、G 7组。各组盐分组成及物质的量之比为A组单一纯盐NaCl；B组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)=1∶1；C组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)=1∶2∶1；D组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶9∶9∶1；E组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶1∶1；F组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=9∶1∶1∶9；G组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶9∶9。将上述各组组内设置5个浓度梯度，盐浓度依次是50、100、150、200、300 mmol/L,总计35个处理组合和pH值各不相同的混合盐碱组合(见表1)，以蒸馏水处理作为对照。

将上述每组组内设置5个浓度梯度，盐浓度依次是50、100、150、200、300 mmol/L,分别以1、2、3、4、5标识，总计35个处理组合和pH值各不相同的混合盐碱组合(见表1)，以蒸馏水处理作为对照。

表1 各处理组混合盐碱浓度对应的pH值

注：A组为单一纯盐NaCl；B组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)=1∶1；C组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)=1∶2∶1；D组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶9∶9∶1；E组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶1∶1；F组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=9∶1∶1∶9；G组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶9∶9。

1.3 萌发试验

选取大小一致，颗粒饱满的皂荚种子进行萌发试验。将种子用2 g/L KMnO4表面消毒20 min后，用清水冲净，滤干水后再用90 ℃的开水浸泡种子，开始要不断地搅拌，待温度降到50 ℃左右时停止搅拌，浸泡种子24 h。

将吸涨的皂荚种子表面水分用滤纸吸干，放入直径为10 cm并铺有1层滤纸的培养皿中，每皿放入25粒种子，然后分别取10 mL各种胁迫盐碱溶液于培养皿中，每水平3次重复。将上述培养皿置于25 ℃光照培养箱中，进行发芽试验。每天用称重法补充蒸发失去的水分，保持盐碱浓度的恒定[16-17]。

1.4 发芽指标测定

从种子放入培养箱的隔天开始，每天观察记录，皂荚种子的发芽势以第3天种子的发芽总数计算，发芽率以第5天种子的发芽总数计算，以明显的胚根露白视为发芽[18]，第5天测量胚根以及鲜质量，用烘箱烘干后称量胚根和胚芽的质量。各指标计算公式如下：

发芽率=(第5天发芽种子总数/种子总数)×100%；

发芽势=(第3天发芽种子总数/种子总数)×100%；

发芽指数=∑Gt/Dt(Gt指在时间t日内的发芽数，Dt为相应的发芽时间)；

活力指数=发芽指数×生物量(g)。

1.5 数据处理

试验数据采用Excel2007和spss19.0软件进行分析和多重比较，多重比较用LSD法。

2 结果与分析

2.1 各处理组的盐浓度与pH值

结合表1和表2，在各处理组内随着盐浓度的增加pH值也递增，各处理组间的pH值随着碱性盐比例的增大依次递增，且组间变化明显大于组内变化。各处理组盐浓度范围为50～300 mmol/L，pH值为6.89～10.45，模拟出了35种与天然盐碱地相似的盐碱地条件。

2.2 盐碱胁迫对皂荚种子发芽率的影响

由表2可知，对照皂荚种子的发芽率为96%，随着盐浓度和pH的增高，皂荚种子的发芽率均呈下降趋势，这说明无论是中性盐还是碱性盐均抑制皂荚种子的萌发。在同组内，随着盐碱浓度的增大，皂荚发芽率逐渐降低，如A组300 mmol/L处理皂荚发芽率为50%，比对照降低了48%；A组中除150 mmol/L与200 mmol/L处理的发芽率差异不显著外，其他处理在两个水平下均差异显著、极显著；B组中100 mmol/L与150 mmol/L差异不显著；C组中50 mmol/L与100 mmol/L、100 mmol/L与150 mmol/L差异不显著；其他处理组不同浓度之间发芽率在两个水平下均达到了显著、极显著；在组间，随着碱性盐摩尔比的增加，皂荚发芽率也逐渐下降，萌发抑制作用逐渐增强，G组300 mmol/L发芽率仅为6.67%，比A组300 mmol/L处理皂荚发芽率降低了86%，以上说明高盐度和高pH值对皂荚种子的萌发影响最大，导致种子发芽率降低，发芽整齐度下降。

表2 混合盐碱胁迫对皂荚种子发芽率的影响

注：同列不同大写字母表示差异达0.01(极显著)水平，同列不同小写字母表示差异达0.05(显著)水平。A组为单一纯盐NaCl；B组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)=1∶1；C组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)=1∶2∶1；D组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶9∶9∶1；E组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶1∶1；F组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=9∶1∶1∶9；G组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶9∶9。

2.3 盐碱胁迫对皂荚种子发芽势的影响

发芽势是反应测试种子发芽速度和整齐度的指标。由表3可知，对照皂荚种子的发芽势为90%，发芽速度快，整齐度高；随着盐碱浓度的增大和pH的增高，皂荚种子的发芽势逐渐降低，发芽时间逐渐推后，在同组内，各处理间发芽势差异极显著，A组中盐碱浓度从50逐渐增加到300 mmol/L，发芽势从85%下降到13.33%，G组中盐碱浓度从50逐渐增加到300 mmol/L，发芽势却从42%下降到3.67%。在组间，当盐碱浓度为50 mmol/L时，A组到G组发芽势逐渐降低从85%下降到42%，当盐碱浓度为300 mmol/L时，A组到G组发芽势也逐渐降低从13.33%下降到3.67%，这也说明，盐碱浓度的增加和碱的比重增加均会对皂荚的萌发产生较强的抑制作用。

表3 混合盐碱胁迫对皂荚种子发芽势的影响

注：同列不同大写字母表示差异达0.01(极显著)水平，同列不同小写字母表示差异达0.05(显著)水平。A组为单一纯盐NaCl；B组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)=1∶1；C组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)=1∶2∶1；D组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶9∶9∶1；E组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶1∶1；F组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=9∶1∶1∶9；G组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶9∶9。

2.4 盐碱胁迫对皂荚种子发芽指数的影响

发芽指数是指种子在失去发芽力之前已发生劣变的数量，发芽指数是种子萌发的速度与整齐度的反映，更能灵敏地表现种子活力。由表4可以看出，对照发芽指数为41.36，在同处理组内，随着盐碱浓度的增加，发芽指数逐渐降低，且同处理组内不同浓度间差异达到极显著，G组中盐碱浓度从50 mmol/L逐渐增加到300 mmol/L，发芽指数从21.67下降到1.83，下降了91.6%；在相同盐碱浓度的组间，发芽指数逐渐降低，当盐碱浓度为50 mmol/L时，A组到G组发芽指数逐渐降低，从39.25下降到21.67，下降了17.58，当盐碱浓度为300 mmol/L时，A组到G组发芽指数从8下降到1.83。以上说明皂荚种子随着盐碱浓度的增大和pH的增加，种子逐渐劣变，发芽指数逐渐降低，种子所受的毒害作用也较大，并逐渐丧失了发芽能力。

2.5 盐碱胁迫对皂荚种子活力指数的影响

活力指数是种子发芽速率和生长量的综合反映，能更为全面地反映种子萌发期耐盐能力。由表5可知，对照种子的活力指数为23.33，同处理组内，随着盐碱浓度的增大，种子活力指数逐渐下降，且不同浓度间差异达到极显著，G组中盐碱浓度从50 mmol/L逐渐增加到300 mmol/L，种子活力指数从8.8下降到0.27，A组中不同浓度组活力指数分别为22.47、15.71、12.69、6.55、2.37；在组间，相同浓度的不同处理组间A组到G组，种子活力指数逐渐降低，盐碱浓度为50 mmol/L的A组到G组，种子活力指数分别为22.47、20.46、18.16、17.76、13.48、10.39、8.8，盐碱浓度为300 mmol/L的A组到G组，种子活力指数从2.37下降到0.27，其中A组到D组随着盐碱浓度的升高，种子活力指数下降较平缓，E、F、G组随着盐碱浓度的升高，种子活力指数急剧下降。以上结果也说明随着盐碱浓度的增大和pH的提高，皂荚种子谁能能萌发但生长发育受抑，种子活力指数降低。一般来讲生活力高的种子不仅发芽指数高，而且幼苗生长量大，对外界不良环境的适应能力强。在高盐和高pH值条件下，皂荚种子的活力指数明显小于对照，G组300 mmol/L处理组活力指数仅为0.27，说明皂荚种子有萌发，但生物量小。

表4 混合盐碱胁迫对皂荚种子发芽指数的影响

注：同列不同大写字母表示差异达0.01(极显著)水平，同列不同小写字母表示差异达0.05(显著)水平。A组为单一纯盐NaCl；B组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)=1∶1；C组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)=1∶2∶1；D组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶9∶9∶1；E组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶1∶1；F组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=9∶1∶1∶9；G组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶9∶9。

表5 混合盐碱胁迫对皂荚种子活力指数的影响

注：同列不同大写字母表示差异达0.01(极显著)水平，同列不同小写字母表示差异达0.05(显著)水平。A组为单一纯盐NaCl；B组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)=1∶1；C组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)=1∶2∶1；D组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶9∶9∶1；E组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶1∶1；F组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=9∶1∶1∶9；G组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶9∶9。

2.6 盐碱胁迫对皂荚种子胚根长的影响

种子萌发过程中，根部是吸收水分和矿质营养的最直接器官，也是受渗透胁迫和离子毒害作用最明显的部位。由表6可以看出，对照种子的胚根生长较快，在试验结束时胚根达到了3.31 cm，在组内，随着盐碱浓度的增高，胚根生长逐渐放缓，且同组内各处理差异达到极显著，D组50到300 mmol/L，分别比对照短了0.54、1.45、1.55、2.72、2.88 cm，G组50到300 mmol/L，分别比对照短了1.51、1.87、2.79、2.91、3.11 cm；而组间，同种浓度的A到G随着碱度的增加，胚根逐渐变短，其中A组-D组的各组随着盐碱浓度的升高，胚根生长受到的抑制较平缓，E、F、G组随着盐碱浓度的升高，胚根生长受到的抑制变化较剧烈，50 mmol/LA组-D组各处理胚根长分别为3.09、2.89、2.85、2.77、2.36、1.83、1.80 cm，而300 mmol/LA组-D组各处理胚根长分别为0.58、0.55、0.50、0.43、0.25、0.21、0.20 cm。以上结果说明，在一定盐碱浓度范围内，皂荚种子虽能萌发但胚根生长受抑，发育不良，在高浓度的盐碱条件下，皂荚种子胚根生长受抑非常明显，甚至出现了无根畸形苗。

2.7 盐碱胁迫对皂荚种子相对干质量含水量的影响

由表7可以看出皂荚相对干质量含水量(以下简称“含水量”)均随着盐浓度的增强和pH的增高而呈逐渐降低的趋势。在组内，A组中盐碱浓度从50 mmol/L逐渐增加到300 mmol/L，含水量从4.90降低到2.17，G组中盐碱浓度从50 mmol/L逐渐增加到300 mmol/L，含水量从4.17降低到1.36；在组间，盐碱浓度为50 mmol/L的A组到G组，种子含水量变化不明显，分别为4.90、5.02、4.88、4.97、4.53、4.28、4.17，盐碱浓度为300 mmol/L的A组到G组，种子含水量从2.17下降到1.36，随着盐碱浓度的升高，A组到D组较E、F、G组种子含水量变化较平缓。盐碱胁迫可造成种子内的渗透胁迫，形成低水势，造成种子从外界的吸水困难，所以含水量较低，随着盐碱浓度的增高和pH的增大，种子吸水愈加困难，含水量进一步降低。

表6 混合盐碱胁迫对皂荚种子胚根长的影响

注：同列不同大写字母表示差异达0.01(极显著)水平，同列不同小写字母表示差异达0.05(显著)水平。A组为单一纯盐NaCl；B组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)=1∶1；C组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)=1∶2∶1；D组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶9∶9∶1；E组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶1∶1；F组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=9∶1∶1∶9；G组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶9∶9。

表7 混合盐碱胁迫对皂荚种子相对干质量含水量的影响

注：同列不同大写字母表示差异达0.01(极显著)水平，同列不同小写字母表示差异达0.05(显著)水平。A组为单一纯盐NaCl；B组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)=1∶1；C组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)=1∶2∶1；D组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶9∶9∶1；E组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶1∶1；F组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=9∶1∶1∶9；G组中N(NaCl)∶N(Na2SO4)∶N(NaHCO3)∶N(Na2CO3)=1∶1∶9∶9。

3 结论与讨论

本研究结果表明，混合盐碱胁迫下，皂荚种子的萌发均受到不同程度的影响，发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、胚根长和含水量等指标均呈下降趋势，随着盐浓度的增加和pH的增高各指标下降趋势逐渐明显，这与王柏青等[19]在沙枣种子上的研究结果一致；低浓度和低pH值的盐碱胁迫对皂荚种子萌发的影响不大，说明皂荚种子对盐碱胁迫有一定的耐受能力，这可能与皂荚种子内部的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、脯氨酸(PRO)等的保护作用有关；在不同钠盐胁迫下，随着碱性盐比例的增大各指标下降更加明显，碱性盐较中性盐更显著地降低了皂荚种子的萌发，由此可见，不同的盐分组成对皂荚的萌发影响效应不同，这可能是由于碱性盐胁迫除Na+毒害和渗透胁迫外，还有高pH值，高的pH值影响了细胞内酶活性，阻碍了种子发芽生长；高盐高碱(F5、E5)对皂荚种子的萌发影响最大，此时皂荚种子几近不能萌发，高盐高碱的共同作用结果远大于单一的高盐或高碱，这说明二者具有明显的协同作用，这与陈培玉等[20]在紫穗槐种子上的研究结果相一致。

王东明等[21]指出盐碱胁迫可从以下几个方面影响种子的萌发：一是建立渗透势阻止水分吸收，形成低水势，造成种子吸水困难，二是对胚和发育着的幼苗的有毒离子的进入提供条件，三是盐碱对酶活性的抑制作用等。另外，人们还从自由基伤害观点来研究盐碱胁迫对种子膜系统的影响，指出在盐碱胁迫条件下，植物体内活性氧代谢失去平衡，自由基大幅增加，可导致脂类，尤其是不饱和脂肪酸的过氧化，引起种子细胞膜结构和功能的损伤，盐分胁迫降低种子内储藏物质分解和转化速率，也造成活性氧产生和清除系统动态平衡的破坏启动膜脂过氧化和脱脂作用，损伤膜脂和膜蛋白，从而破坏膜结构，抑制种子萌发。目前盐碱胁迫对于植物种子萌发的作用机理还不是很清楚，各种观点尚未达成一致。

测定不同胁迫浓度下植物种子发芽的情况是表征抗盐能力的重要依据之一。通过对皂荚种子在不同盐碱胁迫下的发芽率、发芽势等指标的研究可知，不同盐碱胁迫抑制了皂荚种子的发芽，降低了皂荚种子的活力，使胚根生长受阻，种子含水量降低等。皂荚种子对盐碱胁迫有一定的耐受能力，在中、轻度盐碱地上皂荚种子可以快速的萌发，但随着盐碱浓度的加大皂荚生长逐渐受抑，高盐高碱导致皂荚种子发育不良。盐碱地区可以根据当地土壤含盐含碱情况适当引种皂荚进行土壤改良和园林绿化，在中、轻度盐碱地上种植皂荚可以作为耐盐碱树种。植物的抗性生理是较为复杂的，本试验只是研究了盐碱胁迫对皂荚种子萌发期发芽指标的影响，至于盐碱胁迫下皂荚种子内部各种物质代谢如何变化,许多问题还有待进一步研究。

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Wang Nini(Agricultural Reclamation Forestry Workstation of Liaoning Province, Shenyang 110003, P. R. China)//

Journal of Northeast Forestry University，2017,45(4)：14-18，27.

We studied the tolerance and adaptability of saline-alkali stress for buddedGleditsiasinensisLam seeds and got the theoretical and practical guide. According to the seven proportions and five contents of the NaCl, Na2SO4, NaHCO3and Na2CO3in simulating 35 mixed saline-alkali conditions which stress the buddedG.sinensisseeds, we analyzed the effect of mixed saline-alkali stress for the germinated rate, germination potential, germination index, vigor index, radicle length, water content. All the germination indexes were significantly decreased with the increase of salt concentration and pH. Low content and low pH of saline-alkali stress has little effect on the seed germination. Under different sodium salt stress, the index decline was more obvious with the increase of the proportion of alkaline salts. High contents of salt and alkali has the biggest effect on seeds germination. Salt stress and alkali stress affected mutually on the buddedG.sinensisseeds. Therefore, the saline-alkali stress had inhibition on buddedG.sinensisseeds which can be germinated and planted in the mild saline-alkali area.

GleditsiasinensisLam; Mixed salt and alkali stress; Seed germination

1)辽宁省科学事业公益研究基金项目(GY2011-E-009)。

王妮妮，女，1981年1月生，辽宁省农垦林业工作站，工程师。E-mail：wangnini18@163.com。

2016年8月15日。

S792.99；Q945.78

责任编辑：潘 华。