降解秸秆微生物及秸秆腐熟剂的研究进展

韩梦颖 王雨桐 高丽 刘振宇 刘忠宽 曹卫东 刘晓云

摘要：秸秆是农业成品收获后剩余的田间闲置副产物，其主要化学成分为纤维素、半纤维素和木质素。秸秆腐熟剂是一群能将秸秆大分子物质降解为植物可利用简单化合物的复杂菌群，为土壤提供碳、氮、磷、钾等元素，使秸秆得以还田。文章对降解秸秆的微生物种类进行总结，并对微生物酶学机理、微生物菌群的相互作用及秸秆腐熟剂的应用效果等研究概况进行综述，针对腐熟剂菌种效率低、菌群动态不清楚、酶降解机制不完善、秸秆腐熟剂使用方式不明确及腐熟指标不具体等问题，提出原位筛选菌种、深入研究组合菌种相互作用机制与酶降解机制、开展腐熟剂具体使用方法的研究及确立完整具体的评判标准，为今后有关秸秆腐熟剂菌种的选育工作提供参照和借鉴。

关键词： 秸秆腐熟剂；微生物菌种；纤维素；半纤维素；木质素；应用效果

中图分类号： S144.1 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2017）06-1024-07

Straw degradation microorganism and straw-decomposing inoculant：A review

Abstract：Straw is a field by-product of agricultural products after harvest. The main chemical components are cellulose， hemicellulose and lignin. Straw-decomposing inoculant is a group of complex bacteria that can degrade macromolecular substances in straw into simple compounds available for plants， and provide carbon， nitrogen， phosphorus and potassium for soil， so that straw can be returned to field. In this paper， the microbial species of degraded straw were summarized， and microbial mechanism， interaction of microbial flora and application effects of straw-decomposing inoculant were reviewed. The efficiency of the bacteria was not high， the flora dynamics were not clear， enzyme degradation mechanism was not sound， the use of straw decomposer was not clear and the maturity index was not specific， etc. Based on these issues， the authors put forward in situ screening bacteria， in-depth study of the interaction mechanism of combination of bacteria and enzyme degradation mechanism to carry out the specific use of decomposing agent research and to establish a complete set of specific criteria. With these efforts， reference could be provided for straw-decomposing inoculant breeding in the future.

Key words： straw-decomposing inoculant； microbial strain cellulose； hemicellulose； lignin； application effect

0 引言

秸稈是农业成品收获后剩余的田间闲置副产物，其主要化学成分为纤维素、半纤维素和木质素。我国秸秆种类多，数目庞大，大部分来源于谷类植物水稻、小麦和玉米的秸秆（常志州等，2016）。据农业部科技教育司2015月7月10日发布的数据，2014年我国秸秆可收集资源总量约8亿t（http：//www.moa.gov.cn/

zwllm/tzgg/tz/201507/t20150710_4740709.htm），如何更有效地利用这一资源已成为世界各国关注的重要问题。秸秆腐熟剂是由一群能将秸秆快速降解的微生物组成的菌剂，主要包括真菌、细菌和放线菌。利用微生物的分解代谢作用将秸秆中的纤维素、半纤维素和木质素等成分转化为富含营养元素的简单化合物，使秸秆降解为腐殖质物质，进而增加土壤肥力。我国政府对秸秆腐熟剂的应用非常支持，自2015年10月开始实施耕地质量保护与提升行动方案，从而刺激了秸秆腐熟剂需求量的增长，具有良好的发展前景。相关研究显示，使用腐熟剂后，土壤中有机质、全氮、速效磷、速效钾、全磷、全钾含量及土壤孔隙度提高，土壤容重降低，下茬作物增产效果明显。秸秆降解微生物主要包括里氏木霉、绿色木酶、黑曲霉、芽孢杆菌、白腐菌、酵母和乳酸菌等，利用这些微生物可产生纤维素酶、半纤维素酶和木质素酶，进而降解秸秆，因此，筛选高效秸秆降解菌是秸秆腐熟剂生产的关键。本文对秸秆降解微生物、微生物酶学机理和腐熟剂的应用效果进行综述，并提出今后的研究方向，以期为秸秆腐熟剂菌种的选育研究提供参考。

1 降解秸秆的微生物种类

降解秸秆的微生物种类主要有真菌、细菌和放线菌，此外，秸秆腐熟剂还常添加酵母菌和乳酸菌。表1为相应的秸秆降解微生物。

1. 1 可分解纤维素的菌种

1. 1. 1 真菌 丝状真菌具有胞外纤维素酶活较强、产酶量大和酶系较齐全等优点，故备受青睐。如里氏木霉（Trichoderma reesei）具有一套完整的纤维素酶系统，已被学者们广泛研究（Aro et al.，2005；Kupski et al.，2015），而绿色木霉（T. viride）和黑曲霉（Aspergillus niger）因其安全无毒且稳定性强，已被广泛应用于秸秆腐熟剂生产。但丝状真菌产生的纤维素酶只在pH 3～5时具有较高活性，在碱性环境下将失去其高活性，同时存在生长很缓慢、菌种容易退化等缺点，最关键的是很多丝状真菌的孢子容易传播感染，因此开发安全稳定酶活的菌种仍具有巨大的意义。目前对青霉、木霉及二者组合的研究卓有成效，胞外纤维素酶活在14.25～4975.00 U/mL，高于許多已报道的菌种（王洪媛和范丙全，2010；杨培新等，2015；吴翰林等，2016）。

1. 1. 2 细菌 细菌酶活力比真菌低，但细菌在厌氧条件下产生的纤维素酶在中、碱性环境下发挥作用，正好与有氧条件下真菌产生的偏酸性纤维素酶互补。厌氧碱性环境富含多种嗜碱性微生物群落，其能够降解纤维素，主要由Sphingobacteriales、Clostridiales和Spirochaetaceae家族组成（Porsch et al.，2015）。细菌因对氧的需求不同，其工作方式也不一样，大多数需氧细菌如嗜纤维菌（Cytophaga hutchinsonii）降解纤维素时以分泌一组单独的纤维素酶的方式进行，这些细菌通常喜欢黏附在微生物的外表面；而厌氧细菌如一些瘤胃细菌和热纤维梭菌（Clostridium thermocellum）对纤维素的降解是通过产生纤维素多酶复合物方式进行（Wilson，2008）。有学者用13C标记秸秆整个腐解过程，发现梭菌（Clostridium）在秸秆的整个腐解过程中占主导地位（Shrestha et al.，2011）；其次，芽孢杆菌（Bacillus sp.）因具有较好的耐碱、耐高温、耐酸能力而受研究者的普遍关注。

1. 1. 3 放线菌 放线菌可较容易地穿透不溶基质（如秸秆纤维等），增加秸秆在中、碱性环境中的水溶性，达到快速降解秸秆的目的，且由于其酸碱范围适应性强、生长温度范围广及内、外切酶活性高，许多研究者逐渐开始关注放线菌的培育，主要是针对极端环境下放线菌的研究。现有的研究大多只针对能单独分解纤维素、半纤维素和木质素的微生物，顾文杰等（2012a）打破常规，在木质纤维素丰富的地区筛选能够同时降解纤维素、半纤维素和木质素的微生物菌株，最终得到2株高产的链霉菌菌株。

1. 2 分解半纤维素的菌种

1. 2. 1 真菌 有关半纤维素的研究一向少于纤维素和木质素，但半纤维素是纤维素与木质素接合的必要粘合剂，想要使植物细胞张裂并进一步降解木质素就必须先降解半纤维素（姜立春等，2014）。有些菌种可以高效分解纤维素，同时能很好地分解半纤维素，如康氏木霉（T. koningii）、瑞氏霉（T. reesei）和绿色木霉（T. viride），而且具有较好的胞外酶活性。

1. 2. 2 细菌 通常木聚糖酶在细菌中的产量少，酶活为中性，在真菌中生产量大，主要在酸性条件下发挥作用，但细菌的木聚糖酶耐热稳定性更好。嗜碱芽孢杆菌（B. halodurans）和环状芽孢杆菌（B. circulan）是典型的代表，可综合考虑二者的优缺点进行秸秆腐熟剂生产菌取舍，同时，随着对木聚糖酶基因研究的深入，未来可通过基因工程、代谢工程等手段合成产量更高、耐热性能更好的生产菌株。

1. 2. 3 放线菌 分解半纤维素的放线菌也逐渐得到研究。郝涤非等（2009）从土壤样品中分离到1株放线菌，经鉴定为拟无枝酸菌（Amycolatopsis）的一个新菌种。顾文杰等（2012b）从酸性土壤中分离得到4株效果稳定、互不拮抗的高效半纤维素降解放线菌，经鉴定4株菌均属于哥斯达黎加链霉菌（Streptomyces costaricanus）。蔺盛勋（2013）也从秸秆中筛选得到1株较高产的半纤维素酶菌株类诺卡氏菌（Nocardioides sp.），优化后半纤维素酶活力达341.94 U/mL。

1. 3 分解木质素的菌种

木质素作为秸秆中最难分解的部分而受到广泛关注。木质素牢牢地包裹在纤维素和半纤维素的外面对其起保护作用，只有先降解木质素才能达到更高效的腐熟效果。真菌降解木质素的能力显著高于细菌和放线菌，现已知真菌中的白腐菌能将木质素完全转变为水和二氧化碳。部分真菌和白腐菌虽然对木质素有较好的降解能力，但在高温发酵时其酶活变弱。鲍文英等（2016）筛选得到1株优良的木质纤维素降解菌鸟氨酸拉乌尔菌（Raoultella ornithinolytica），首次揭示鸟氨酸拉乌尔菌拥有完整的纤维素降解和乙醇生成通路。王垚等（2016）筛选鉴定得到1株能在高温下降解木质素的大孢戴氏霉（Taifanglania major），其对玉米和水稻秸秆木质素的降解率分别为48.3%和41.7%。近年来，白蚁对木质素的分解也受到广泛关注，白蚁肠道无疑是优良菌种的最佳来源。樊云燕等（2015）从白蚁肠道中成功分离出1株高产木质素酶的枯草芽孢杆菌。

1. 4 其他菌种

1. 4. 1 酵母菌 在秸秆发酵过程中，酵母菌常聚集在水分含量很高的腐殖质中，在霉菌完成秸秆中纤维素、半纤维素和木质素等的腐熟过程后，酵母菌再以该过程的产物单糖和二糖为原料进行自身增殖并消除碳反馈抑制，二者通过这种互利共生关系促进了纤维素原料的转化，进而实现富集蛋白的目的。产朊假丝酵母作为一种产蛋白的单细胞菌种，能在不含刺激因子的培养基上以硝酸盐和尿素为氮源快速生长，半纤维素可被其发酵时产生的半纤维素酶降解，进而将其产生的游离单糖和木糖转化为粗蛋白质（陆娟娟等，2010）。也有研究表明，工业酿酒酵母可通过发酵木糖进而促进木质纤维素的降解（Tomás-Pejó and Olsson，2015）。

1. 4. 2 乳酸菌 乳酸菌把经其他菌种发酵完成的成分再一次发酵，形成如氨基酸、维生素和有机酸等营养成分高且适口性较好的物质，在这个过程中其他杂菌的生长可被乳酸菌自身代谢产物如细菌素、乙醇和有机酸等抑制，最重要的是乳酸菌并不抑制酵母菌的繁殖。国外也有学者研究表明，乳酸菌和尿素处理能提高秸秆发酵的品质（Fang et al.，2012）。

1. 5 秸秆腐熟剂中常用菌种

降解秸秆的高效微生物构成了秸秆腐熟剂的菌种，首先应确定具有高效功能的菌种组合，再测试其彼此作用、安全性及生产能力，其中，纤维素降解菌、半纤维素降解菌和木质素降解菌的配比是关键问题。腐熟剂中较常用的菌种是里氏木霉、芽孢杆菌、黑曲霉、白腐菌、绿色木霉、酵母菌和乳酸菌。高云（2016）研制出一种可在10 d内完成秸秆腐解的腐熟剂，其组成及配比为20%黄曲霉、10%地衣芽孢杆菌、20%伞枝梨头占、20%半裸毛、10%酵母和20%好氧枯草芽孢杆菌；王宝民等（2016）研制出一种酶—菌双联秸秆腐熟剂，由黑曲霉、绿色木霉菌、侧孢短芽孢杆菌和酵母融合菌、米曲霉，以及发酵糙皮侧耳菌产生的木质素酶、发酵枯草芽孢杆菌产生的半纤维素酶、里氏木霉产生的纤维素酶等组成；王海林和任波（2016）研制出一种由黑曲霉、枯草芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌、米曲霉、地衣芽孢杆菌、木霉和根霉等菌种组成的微生物秸秆腐熟剂。

1. 6 秸秆腐熟过程中菌群动态变化

不同微生物在整个秸秆腐熟过程中有一定的变化规律。研究人员通过对稻秆腐解过程中微生物区系的动态变化进行DGGE并结合克隆测序得出以下结论：秸秆降解程序能按照降解时间即0～2、2～10和10～16 d相应分成降解初期、中期和末期，在降解初期参与其中的菌群迅速增殖，与纤维素分解有关的微生物Streptomyces sp.、Micrococcus sp.、Bacillus megate-

rium、Pseudomonas sp.、Trichoderma sp.和Fusarium sp.在腐解中期大量增殖，之后趋于稳定，降解后期某些功能菌的数量会下降，如Streptomyces sp.和Actinomycetales，但某些兼性厌氧菌数量会逐步上升，如Clostridium sp.，而有些种群一直保持较多数量，如Trichoderma sp.和Fusarium sp.（刘尧，2010）。有学者根据腐殖质变化及具体菌种类型将腐熟过程分为三个阶段：第一阶段主要利用秸秆中可溶性物质的增长，并开始积累腐殖质，以细菌作用为主；第二阶段是腐殖质大量累积阶段，以真菌降解木质素作用为主；第三阶段是分解腐殖质，以放线菌作用为主（黄丹莲，2011）。但整个腐熟过程中具体的菌落变化仍需进一步探讨，研究群落丰富度的高通量筛选方法和研究活性微生物数量和种类的分布的磷脂脂肪酸技术（Phospholipid fatty acid，PLFA）是很好的选择。

2 降解秸秆的酶类研究进展

部分腐熟剂组成的成分构成包括可降解秸秆的酶类，主要有半纤维素酶系、纤维素酶系和木质素酶系。

2. 1 纤维素酶系

纤维素酶系为降解纤维素产生葡萄糖的一组酶统称，一般可将其分为三类：（1）内切葡聚糖酶（也称Cx酶或CMC酶），在纤维素的分子内部发生作用，随机水解其中的β-l，4-糖苷键，从而使长链纤维素变成小分子的非还原性纤维素；（2）外切葡聚糖酶（也称C1酶），是与纤维素的非还原端结合的一类酶，逐一水解纤维素中的β-1，4-糖苷键，从而形成很多小的纤维二糖分子；（3）β-葡聚糖苷酶，水解纤维寡糖和纤维二糖生成葡萄糖。目前，协同作用模型是普遍认可的酶解纤维素机理，在协同降解时，先由Cx酶在纤维素内部随机切割其非结晶部位，产生随机长度的片段，在C1酶的作用下将小片段切下一个纤维素二糖，最后再由β-葡聚糖苷酶作用将二糖水解成单糖。在极端的温度、pH等环境下，纤维素酶仍可保持高稳定性，是木质纤维素被高效降解的一个重要指标。

2. 2 半纤维素酶系

植物细胞壁聚合物半纤维素有助于交联植物细胞壁组分而赋予壁刚性，可被半纤维素酶降解。半纤维酶因半纤维素的成分复杂、其种类也繁多，大体上可分为内切酶和外切酶两种类型。内切型半纤维素酶包括β-甘露聚糖酶（EC3.2.1.78）和β-1，4-木聚糖酶（EC3.2.1.8）等；外切型半纤维素酶包括a-半乳糖苷酶、β-木糖苷酶（EC3.2.1.37）、β-甘露糖苷酶和β-葡萄糖苷酶等。半纤维素酶通常是模块形式，其不同结构具有不同的功能。半纤维素酶的一部分特异性地结合半纤维素，而另一部分通过水解分解连接糖的键，这涉及向键上添加一分子水，然后使之断开。目前尚未明确半纤维素的腐解机理。

2. 3 木质素酶系

氧化和分解木质素的酶系统大部分组成成分是细胞外酚氧化酶[漆酶（Laccase）]和细胞外过氧化物酶[锰过氧化物酶（MnP）、木质素过氧化物酶（LiP）]。漆酶由于在真菌中大量產生，因此在这3种分解木质素的酶中研究较多。白腐菌是目前木质素酶产生菌的研究热点，但大多数白腐菌并不能全部产生这3种分解木质素的酶，因此普遍认为这3种酶不是降解木质素必须的酶。关于3种酶如何协调降解木质素的研究还不够深入，有学者认为，白腐菌降解木质素的大概过程是先有小分子量物质进入植物细胞壁内部，这样木质素酶系才能进入细胞，然后3种酶与小分子量物质相互反应，攻击木质素致密结构，使木质素被氧化进而降解（池玉杰和伊洪伟，2007）。

3 不同菌种的相互作用

单一菌株通常只具有纤维素酶、半纤维酶和木质素酶中的一种或两种，而复合菌株囊括以上3种酶，可充分利用酶的相互作用发挥三者综合效应。复合菌株分解秸秆时，一种微生物可以迅速利用另一种菌种产生的代谢产物，使产物的反馈抑制作用消除，并使培养液的pH处于适当范围。菌群间互利共生或竞争性抑制的复杂关系可使微生物群落的生长得到平衡并维持复杂菌群结构和功能的稳定，研究表明，为更有效地完成秸秆腐熟，可通过好氧微生物与厌氧微生物一起作用来实现（Wilson，2008）。

一般通过组合现有菌株或直接筛选来实现复杂菌系的构建。大多数研究使用直接筛选方法从环境中筛选菌种，并通过连续多代适应获得复杂菌系。现有的一些专利通过选择一些功能单一菌株，并根据一定比例的分配构成，其中，必要的成分为枯草芽孢杆菌和某些丝状真菌，再配以其他成分，相辅相成，取长补短。如酵母、黑曲霉、米曲霉、木霉、乳酸菌、光合细菌和放线菌以不同比例制成腐熟剂，其中，木霉、曲霉和放线菌完成对秸秆“三素”的降解；酵母菌的效果大部分是活化土壤并增加土壤肥力；乳酸菌的主要作用是抑制其他杂菌生长；光合细菌具有固氮作用，且对土壤有一定的解毒能力（江朝明等，2016）。

4 秸秆腐熟剂应用概况

4. 1 秸秆腐熟剂的催腐效果

2015年国家出台标准NY/T 2722-2015，对秸秆腐熟剂的使用效果进行评判，该标准采用失重率法和抗压强度法评判腐熟剂的催腐效果。此外，可采用外观变化、含水率、微生物变化、温度、纤维素、木质素、半纤维素、总养分含量、CMC酶及木聚糖酶最大酶活、发芽指数、稻秆失重、对下茬作物产量影响的判定和碳氮比（C/N）法等。关于腐熟剂的降解作用，农传江等（2016）研究发现，添加秸秆腐熟剂能显著提高秸秆腐解效率，水稻和玉米秸秆加入腐熟剂后秸秆降解率分别提高29.76%和32.36%；有机物料腐熟剂有促进腐解残余物有机碳质量分数下降的趋势，腐殖酸质量分数分别提高20.17%和29.17%、胡敏酸质量分数分别提高48.84%和55.60%，胡敏酸/富里酸比增加29.73%和54.17%。

4. 2 秸秆腐熟剂对土壤理化性质的影响

秸秆还田配施腐熟剂后，土壤中总氮、总磷、总钾、有效磷、有效钾和腐殖质含量增加，土壤微生物群落数量增多，土壤空隙度上升，土壤容重降低。杨丽丽等（2016）研究不同腐熟剂对玉米秸秆腐解速率的影响及有机碳、氮、磷、钾养分的释放特征，结果表明，秸秆腐熟剂有益于玉米秸秆中难分解物的分解，可加速秸秆中有机碳、氮、磷的释放，经100 d发酵结束时玉米秸秆有机碳、氮、磷、钾养分释放率分别为58.66%、57.3%、88.68%和94.88%。秸秆还田还可有效降低土壤水分蒸发速度，减少蒸发量，增强土壤水分储存和土壤水分容量，并可创造合适的土壤水分条件保证作物茬的生长，使土壤中的有效钾含量增加（李春杰等，2015）。

4. 3 秸秆腐熟剂对作物生长状况的影响

因秸秆的碳氮比过高，当腐熟剂加入到秸秆后会出现秸秆腐熟微生物与农作物秸秆之间相互争抢无机氮的现象，使得腐解效率低，进而导致作物产量下降，因此可在添加秸秆腐熟剂时辅以适量尿素。腐熟剂能使下茬作物增产，刘元东等（2011）研究表明，添加秸秆腐熟剂后可使玉米秸秆提前30 d腐熟，且下轮小麦生长旺盛，分蘖和千粒重增加，小麥产量提高；郭红等（2013）研究表明，通过添加秸秆腐熟剂可有效降低小麦秸秆预软化分解吸收氮和产生有害物质对水稻植株生长的负面效应，且有利于水稻在苗期生根，中后期由于氮和其他有效营养物的释放，促进稻谷和谷粒的生长，提高水稻产量；农传江等（2016）研究发现，在黄泥土上，与单独秸秆还田相比，添加秸秆腐熟剂能使稻谷增产9.6%；魏赛金等（2016）研究表明，与单一稻草还田相比，添加腐熟剂能更有效地提高土壤矿质养分和改善土壤微生物群落的功能多样性，下茬水稻产量可提高15.0%。

5 展望

关于秸秆腐熟剂菌种的研究，目前选育出单一菌种应用于工业生产的效果还不是很理想，组合菌种间的相互关系仍需通过大量试验来考证，在组合菌种选育时应充分考虑菌种的类型、毒性、产酶最适pH、最适温度和拮抗作用，原位筛选是较好的选择。另外，酵母菌和乳酸菌互不拮抗、安全无毒且腐熟效果明显，未来在研制秸秆腐熟剂时可放心使用。秸秆腐熟剂的最佳接种时间、最佳接种量及施用部位也需要试验数据支持，且对菌群动态的研究较少，明确优势菌株的类型及其作用时间将会对秸秆腐熟剂的开发具有十分重要的意义。由于秸秆中常含有少量的病原菌，即需要发酵高温来消除。若温度在60～65 ℃，只需维持约3 d即可杀死大部分病原菌，在65 ℃以上效果更好（黄丹莲，2011），因此前期应适当添加一些耐热菌种。降解秸秆的酶类研究中，半纤维素酶系和木质素酶系的降解机制研究目前尚处于萌芽阶段，仍有待深入研究。秸秆腐熟完成后腐熟效果的评判也很重要，现阶段只能利用降解指标了解腐熟剂在一些方面的影响，还无法完整地表达秸秆腐熟剂作用的总体状况，因此应建立一套完整具体的评判标准，进而可以更快、更高效地评定各秸秆腐熟剂的腐熟效果。除腐熟剂外，影响秸秆腐熟效果的原因还有很多，如秸秆的种类、还田数量、还田方式、土壤性质、微生物活性及耕种制度等，因此下一步的研究还应考虑多种因素，以探索一种更科学的方法来取得最佳效果。

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（責任编辑 麻小燕）