深圳鹅公湾水域渔业资源季节变动分析

余景 毛江美 袁华荣 冯雪 陈丕茂 胡启伟

摘要：【目的】阐明深圳鹅公湾水域渔业资源的季节变动及其形成原因，为南海近海典型渔业水域渔业资源的可持续利用和管理提供科学依据。【方法】分别于2012年8月（秋季）和12月（冬季）、2013年3月（春季）和5月（夏季） 4个季节在深圳鹅公湾水域进行渔业资源拖网调查，对该水域的游泳生物种类组成、资源密度、优势种组成、长度谱和生物多样性进行季节变动分析。【结果】从深圳鹅公湾水域共渔获游泳生物113种，隶属于3纲14目50科78属。其中，夏季游泳生物种类数量最多（61种），秋季最少（53种），春季和冬季均为56种。夏季游泳生物资源密度和尾数密度最低（分别为5959.20 kg/km2和356.45 ind/km2），但其鱼类所占比例最高（分别为51.99%和42.19%）。游泳生物长度谱的季节变动表明夏季捕捞强度最小，秋季捕捞强度最大。鹅公湾水域生物多样性指数季节变动明显，Margalef丰富度指數（D '）、Shannon-Wiener多样性指数（H '）和Pielou均匀度指数（J '）的季节变动趋势一致，均表现为夏季>春季>秋季>冬季。【结论】深圳鹅公湾水域游泳生物资源种类、生物量和结构季节变动明显，夏季生物群落结构和功能稳定性高，而秋季和冬季生物群落结构和功能稳定性差，主要是由于捕捞强度季节差异（夏季捕捞强度低，秋季捕捞强度高）所致。尤其随着秋季捕捞强度的增大，k选择种类将被r选择种类代替。

关键词： 渔业资源；季节变动；资源密度；优势种；长度谱；生物多样性；深圳鹅公湾

中图分类号： S931.1 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2017）06-1106-07

Abstract：【Objective】This research clarified the seasonal variation of fishery resources and its reasons in Egong Bay in Shenzhen， to provide reference for the sustainable utilization and management of fishery resources in typical fisheries area of South China Sea coasts. 【Method】Based on the data of fishery resources collected through trawl surveys in Egong Bay fisheries area， Shenzhen， from August（autumn） and December（winter） of 2012 to March（spring） and May（summer） of 2013， seasonal variation of nekton species composition， stock density， dominant species， size spectra and biodiversity were studied. 【Result】Results showed that there were 113 species of nekton， belonged to 18 genus， 50 families， 14 orders and 3 classes in this area. The species number was the largest in summer（61 species） and was the minimum in autumn（53 species）. In spring and winter， there was 56 species. The stock density and tail stock density of nekton were the minimum in summer（5950.20 kg/km2 and 356.45 individual/km2 respectively）， and the percentage of fish were the highest in this season（51.99% and 42.19%， respectively）. Seasonal variation of size spectra indicated that fishing intensity was the highest in autumn， and was the lowest in summer. Additionally， the seasonal variation of biodiversity index was obvious， and the variation trend of Margalef richness index（D '）， Shannon-Wiener diversity index（H '） and Pielou evenness index（J '） was the same， which was summer>spring>autumn>winter. 【Conclusion】Therefore， there was clear seasonal variation in the nekton species， biomass and structure in Egong Bay fisheries area in Shenzhen. Community structure and function in su-

mmer were more stable than that in autumn and winter， due to the difference of fishing intensity in different seasons（low intensity in summer and high intensity in autumn）. Particularly， k selection species is replaced by r selection species with the increase of fishing intensity in autumn.

Key words： fishery resource； seasonal variation； stock density； dominant species； size spectra； biodiversity； Egong Bay in Shenzhen

0 引言

【研究意义】渔业资源的种类、密度、分布及生物多样性既能反映渔业资源的利用情况，又是了解海域生态环境状况的重要内容，其结构与功能是海洋生态系统健康评价的指标之一（史赟荣等，2011）。渔业资源数量和结构的变动与社会因素和自然因素密切相关，尤其是过度捕捞和海洋污染，致使各海域渔业资源结构发生了明显变动，优质高营养层次的底层鱼类资源逐年衰退，严重影响渔业资源的可持续利用。因此，有必要了解不同海域鱼类资源结构变动及其生物多样性现状，为海洋渔业资源的保护与可持续性开发利用提供参考依据。【前人研究进展】目前，有关海洋渔业资源数量和结构变化的研究已有较多报道。Qiu等（2008，2010）研究表明，陆地径流、季风和热带气旋等通过上升流方式为海域带来营养盐，提高海域初级生产力，从而增加渔业资源。此外，人类活动的扩张进一步导致全球海洋生物多样性降低，其中栖息地退化是促使生物多样性降低的主要因素（Mccauley et al.，2015；Hurd et al.，2016）。在珊瑚礁水域，鱼类从高营养级向低营养级的转变表明珊瑚礁水域渔业资源开发利用强度在不断增大（Zgliczynski and Sandin，2017）；在人工鱼礁水域，礁区叶绿素a浓度、游泳生物生物量和种类数量的增加，有效促进了鱼礁水域海洋生态系统的良性发展（Yu et al.，2015；Becker et al.，2016）。在国内，针对渔业资源结构方面的研究集中在生物量分布和生物多样性等方面。李圣法（2008）研究表明，东海海域鱼类群落的生物量主要集中于较小个体体质量区间；王雪辉等（2011，2012）研究表明，北部湾鱼类资源呈寿命长、个体大和营养级高的鱼类种类减少，寿命短、个体小和营养级低的种类增多的动态变化及演替，秋季底层鱼类的多样性和优势种具有相同的变化趋势；吕振波等（2012）研究发现，山东海域春季和秋季的鱼类群落多样性明显下降，资源呈衰退趋势；陈丕茂等（2013）研究表明，在南海近海典型人工鱼礁水域投礁后其生物多样性上升、渔业资源生物量提高；单秀娟等（2013）研究发现，黄海各季节渔业资源的种类数与群落丰富度指数呈正相关，其种类多样性从南向北逐渐递减；许友伟等（2016）研究发现，南海中部海域中层渔业生物群落在秋季处于较大干扰状况、在冬季群落处于中等干扰状况。【本研究切入点】深圳鹅公湾是南海近海典型的渔业水域，其渔业资源季节变动在南海近海具有一定代表性，但目前鲜见针对深圳鹅公湾水域渔业资源季节变动的研究报道。【拟解决的关键问题】基于2012～2013年深圳鹅公湾水域渔业资源拖网调查资料，对该水域渔业资源的种类、资源密度、优势种类和优势度、生物长度谱及群落多样性的季节变动进行分析，旨在阐明鹅公湾水域渔业资源的季节变动及其形成原因，为南海近海典型渔业水域渔业资源的可持续利用和管理提供科学依据。

1 材料与方法

1. 1 研究区域和站位设置

鹅公湾位于深圳市大鹏半岛南部，为三面环陆的半封闭海湾，湾内岸线曲折，属亚热带季风气候，具有优越的自然环境和丰富的生物资源，是深圳市重要的渔业资源生产和养殖区域（赵漫等，2015，2016；余景等，2017）。本研究在鹅公湾水域设6个调查站位（S1、S2、S3、S4、S5和S6）（图1），分别于2012年8月（秋季）和12月（冬季）、2013年3月（春季）和5月（夏季）进行渔业资源拖网调查。各次调查均租用相同的底拖网渔船（总吨位63 t，主机功率99.23 kW，平均网口宽2.4 m，拖网平均拖速2.5节，平均拖网时长15 min）。

1. 2 分析方法

调查过程中所有样品采集和分析均按《海洋监测规范》（GB 17378-2007）、《海洋调查规范—海洋生物调查》（GB/T 12763.6-2007）规定的方法进行操作。现场记录各种渔获物的数量和重量，带回实验室进行种类鉴定和生物学测定。

渔业资源密度（D）采用扫海面积法进行估算，优势种根据优势度（丁岩钦，1980）计算结果进行判断，多样性指标采用Margalef丰富度指数（D'）、Shannon-Wiener多样性指数（H'）和Pielou均匀度指数（J'）进行衡量，而游泳生物的季节变化指标采用长度谱（Bianchi et al.，2000）进行分析。具体计算公式如下：

（1）资源密度：D =■

（2）优势度：Y =■×fi

（3）Margalef丰富度指数：D '=（S-1）/lnN

（4）Shannon-Wiener多样性指数：H '=-■Pilog2Pi

（5）Pielou均匀度指数：J '=H '/log2S

式中，C为平均每小时拖网渔获量，a为每小时取样面积，q为网具捕获率（取0.5），S为底拖网样品中的种类总数，N为样品中的生物个体总数，Pi为第i种样品占样品总个体数的百分比，ni为第i种的个体数量，fi为i种类的出现频率。

2 结果与分析

2. 1 渔业资源种类组成季节变动

鹅公湾水域4个季节渔获种类共113种，隶属于3纲14目50科78属。其中，以十足目种类最多，10科35种（占30.97%）；鲈形目次之，14科33种（占29.20%）；枪形目和八腕目最少，均为1科1种（占0.88%）。4个季节中，夏季游泳生物种类数最多（61种），秋季最少（53种），春季和冬季均为56种（图2）。各季节渔获生态类型组成基本相似，均以鱼类种类數量最多，蟹类次之；除夏季外，头足类种类数量最少，其中冬季为零。

2. 2 渔业资源生物量季节变动

鹅公湾水域游泳生物量资源密度呈季节性波动（图3-A），以冬季最高，为11215.98 kg/km2；春季次之，为7854.57 kg/km2；秋季为6066.24 kg/km2；夏季最低，为5959.20 kg/km2。从各生态类型资源密度所占百分比（图3-B）可看出，各季节均以鱼类、蟹类和虾蛄类为主，头足类最少。冬季和春季的资源密度较高，但两季的鱼类所占百分比较低，以冬季最低（仅占15.79%）；夏季和秋季的资源密度及两季鱼类所占百分比与冬春两季相反，以夏季鱼类所占百分比最高（占51.99%）。

由图4-A可看出，鹅公湾水域渔业的尾数资源密度季节波动明显，以冬季最高（950.86 ind/km2）、夏季最低（356.45 ind/km2），秋季和春季分别为805.44和545.72 ind/km2。由各生态类型尾数资源密度百分比（图4-B）可知，四季均以鱼类、虾类、蟹类和虾蛄类为主，头足类最少。秋冬两季的尾数资源密度较高，但鱼类所占百分比较低，以冬季最低（仅占7.27%）；春季和夏季的尾数资源密度及鱼类所占百分比與秋冬两季相反，以夏季鱼类所占百分比最高（占42.19%）。可见，鹅公湾渔业资源密度和尾数资源密度随季节变化不明显，但均以夏季最低、冬季最高，而生态类型所占百分比中以夏季鱼类所占百分比最高、冬季鱼类所占百分比最低。

2. 3 优势种组成和季节更替情况

鹅公湾水域各季节游泳生物的优势种及其优势度如表1所示，优势度Y >0.02的优势种共有31种，其中夏季最高（12种）、春季次之（11种）、秋季最少（3种）。各季节的优势种差异较大，季节更替明显。春季优势种以鱼类和蟹类为主，主要有短吻鲾、伪装关公蟹、矛形梭子蟹等；夏季优势种以鱼类、蟹类和虾蛄类为主，主要有日本红娘鱼、花斑蛇鲻、四线天竺鲷、强壮菱蟹、口虾蛄等；秋季的黄斑蓝子鱼为特有优势种；冬季优势种以蟹类为主，主要是伪装关公蟹和红星梭子蟹。春季和冬季的优势种以伪装关公蟹占绝对优势（优势度分别为0.36和0.61），夏季和秋季以口虾蛄占绝对优势（优势度分别为0.14和0.49）。

2. 4 游泳生物长度谱的季节变动

鹅公湾水域各季节游泳生物个体数量随体长的增大而逐渐减少（图5），群落组成以中小型、长度在5.0～15.0 cm的个体为主。长度在15.0 cm以下（1.5、4.5、7.5、10.5和13.5 cm）的个体分别占春季、夏季、秋季和冬季总尾数的90.37%、88.20%、98.89%和98.10%。在长度谱线性关系（y=ax+b）中，四季长度谱斜率a在-1.56～-0.08，截距b在2.76～3.61，长度谱回归系数R2在0.70～0.90。春季和夏季的回归系数较高，均大于0.85。

2. 5 群落多样性

鹅公湾水域游泳生物群落多样性指数季节变化明显，其D '、H '和J '的变化趋势基本一致（图6）。各季节游泳生物的D '变化范围为16.95～21.85，具体排序为夏季>春季>秋季>冬季；H '的变化范围为2.49～4.63，具体排序为夏季>春季>秋季>冬季，J '的变化范围为0.42～0.79，具体排序为夏季>春季>秋季>冬季。可见，D '、H '和J '均在夏季达最高值，春季次之，冬季最低，即春夏两季游泳生物组成较丰富，而冬季游泳生物组成较贫乏。

3 讨论

3. 1 深圳鹅公湾渔业资源季节变动趋势

本研究结果表明，深圳鹅公湾水域游泳生物种类数量较丰富，季节变动差异较小，但种类组成季节性差异较明显。其原因可能与生物种类的季节性洄游有关，游泳生物因水温和饵料变化而产生的产卵、索饵和越冬洄游，均会引起种类组成和生物量的季节变化，从而致使渔业资源结构变动（单秀娟等，2013）。夏季的拟矛尾鰕虎鱼、李氏鱼衔和大鳞鳞鲬等优质鱼类个体大、寿命长、生长缓慢，属于k选择类型，优势度低；秋冬两季的蟹类和虾蛄类等小型生物种类占绝对优势，鱼类等个体较大的生物优势度较低，鱼类优势种仅有六指马鲅，由于蟹类和虾蛄类等小型生物种类的生命周期短、生长快，属于r选择类型。这可能是由于渔业捕捞中针对性不同，个体大、寿命长、生长缓慢、经济价值高的鱼类捕捞强度大，致使其优势种类较少，优势度较低；而个体小、寿命短、生长快、经济价值低的生物种类捕捞强度较小，其优势种类多，优势度较高。该现象与吴强等（2012）指出鱼类资源衰退促使甲壳类资源相对增加的结论一致。优质鱼类资源一旦被破坏，需要很长时间才能恢复（Zhang et al.，2014）。深圳鹅公湾优势种的夏秋季节更替总趋势表现为k选择种类被r选择种类所替代，即生命周期长、个体大和营养级高的鱼类种类减少，而生命周期短、个体小、营养级低的蟹类、虾类种类增多。

游泳生物资源密度也具有类似的季节变动。深圳鹅公湾水域渔业资源的生物量资源密度和尾数资源密度表现为夏季低冬季高，其中夏季鱼类所占百分比最高，冬季蟹类所占百分比最高。夏季鱼类所占百分比在各渔获生态类型中较高，与袁华荣等（2014）指出休渔期间夏季鱼类资源密度达全年最大值的观点相符。冬季鱼类所占百分比降低而蟹类增高，与夏季休渔结束后人类捕捞强度增大有关（孙鹏飞等，2015）。深圳鹅公湾水域渔业生物群落多样性指数季节变化显著，且D '、H '和J '的季节变化趋势基本一致，均表现为夏季>春季>秋季>冬季。夏季的生物群落多样性指数最高，在长度谱中的回归系数R2也较高，在一定程度上说明鹅公湾夏季渔业资源最丰富，生物群落结构最接近理想状态（Zuo et al.，2008；李自尚，2012）。本研究调查也发现深圳鹅公湾水域夏季游泳生物种类数和优势种类数最高、长度谱斜率吻合，而冬季生物群落多样性指数最低，优势种数较少。此外，鹅公湾水域游泳生物群落结构夏季稳定性高，秋冬季稳定性较差，可能是不同种类的生物习性季节性差异所致，如鱼类须越冬并经历一段洄游，到达水温环境适宜的水域集中产卵，以提高成活率。也有可能是夏季处于休渔期，捕捞强度降低，渔业资源得到补充和更新。夏季休渔结束后，秋季长度谱斜率降低，捕捞强度增大（李自尚，2012），渔业生物群落失去恢复力和完整性，生态系统稳定性变差，r选择种类比例上升，k选择种类比例下降（Finlay et al.，2007；周林滨等，2010）。由于捕捞强度过高，导致渔业生物种群的衰退枯竭，k选择种类被r选择种类代替（李建生等，2004）。

3. 2 渔业资源保护及其可持续利用对策

深圳鹅公湾地处纬度较低的南海西北部水域，渔业资源结构特点主要表现为渔获生物质量下降和种类更替频繁，生物群落稳定性较差。因此，需要改变传统的捕捞方式，严格控制并降低捕捞强度。采取减少渔船作业数量、明确开捕规格和幼体的最大捕捞限额所占比例、控制最小网目尺寸（林龙山等，2007）等措施保护渔业种类幼体。鹅公湾水域渔业资源春夏季兼有k选择种类和r选择种类，而秋冬季以r选择种类为主，即要求春夏季节以双拖网作业方式为主，秋冬季节采用横桁拖虾和笼壶作业方式。这不仅能提高渔业捕捞效率，还可有效保护衰退种类，使渔业资源得到修复和补充。此外，需要延长夏季休渔时间和扩大休渔类型。通过适当延长休渔时间和扩大休渔类型，渔业资源缓冲时间充分，恢复种类多，也能降低资源破坏程度。同时开展不同生态位物种的增殖放流，充分考虑不同种类资源衰退留下的空缺生态位及渔业生物群落的时空异质性（李涛等，2011），由单向物种放流向基于生态平衡的增殖放流转变，以促进渔业资源的可持续发展。

4 结论

深圳鹅公湾水域游泳生物资源种类、生物量和结构季节变动明显，夏季生物群落结构和功能稳定性高，而秋季和冬季生物群落结构和功能稳定性差，是由于捕捞强度季节差异（夏季捕捞强度低，秋冬季捕捞强度较高）所致，尤其随着秋季捕捞强度的增大，k选择种类被r选择种类代替。

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（責任编辑 兰宗宝）