井式灌溉下不同径级成龄灰枣光合特性差异研究

孙明森 ，李 宏 ，程 平 ，张志刚 ，刁 凯 ，苗乾乾 ，李长城 ，韩莹莹

（1.新疆农业大学 林学与园艺学院，新疆 乌鲁木齐 830052；2.新疆林业科学院，新疆 乌鲁木齐 830000；3.新疆师范大学，新疆 乌鲁木齐 830054）

在干旱区、半干旱区，水资源是经济发展所需的最重要的自然资源[1]。阿克苏地区属干旱区、半干旱区，气候干燥，降雨量少，日照长，是全国太阳辐射量较多的地区之一，光热资源十丰富，昼夜温差大，无霜期长，具有冬季干冷，夏季干热的特点，是我国绿色食品生产基地，适宜红枣生产，截至2012年，红枣种植面积已达47.37万hm2[2-4]。阿克苏农业用水量大，新时期面临资源形势更加严峻，农业干旱缺水呈现愈来愈严重的态势[5]。为解决阿克苏日益严重的灌溉用水问题，井式灌溉新型节水灌溉方式的发明[6]，为节水灌溉提供了新的指导方向。光合作用是果树生长和结果的基础，生成果树根、茎、叶、花、果实的干物质，果树经济产量的高低、果实品质的优劣都与光合作用息息相关[7]。在井式灌溉条件下，使用Li6400光合仪测定，不同径级成龄灰枣的净光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1）、蒸腾速率（Tr，mmol·m-2s-1）、胞间二氧化碳浓度（Ci，μmol·mol-1）、气孔导度（Cond，mol·m-2s-1）、空气相对湿度（RH，%）、光合有效辐射（Par，μmol·m-2·s-1）、空气温度（Ta，℃）、空气 CO2浓度（Ca，μmol·mol-1）等指标，计算水分利用效率（WUE，μmol·m-2·s-1）[8]、光能利用效率（LUE，%）[9]、气孔限制值（Ls，%）[10]，对比说明井式灌溉条件下不同径级成龄灰枣的光合作用差异。

1 材料与方法

1.1 研究区自然概况

样地位于新疆阿克苏地区温宿县境内的新疆林业科学院佳木试验站（地理坐标 E80°32′，N41°15′）的2.33 hm2成龄灰枣园内，海拔1 103.8 m。基地总面积80 hm2，呈长方形，地势北高南低，西高东低，南北长1 600 m，东西长650 m，地下水埋深2.8～3.3 m；属典型温带大陆性气候，昼夜温差大，土层深厚，地势平坦，光热资源丰富；春季较短，多有大风降温天气，时常有倒春寒发生，夏季炎热干燥，年蒸发量大；降水量稀少，四季分配不均，降水量年际变化大，年均降水量100mm左右；年均气温10.1 ℃，极端低温-27.4 ℃，年均日照时数2 747.7 h，≥10℃积温2 916.8～3 198.6 ℃，无霜期195 d。试验站的土壤砂粒含量为81.32%（0.02～2mm），粉粒含量为5.76%（0.002～0.02mm），粘粒含量为12.92%（＜0.002mm），属于砂壤土。

1.2 选择布置样地

成龄灰枣样地情况，0～80 cm土层为砂壤土，平均土壤田间持水量为20%，平均树径15 cm，树高3～4 m，株行距4 m×4 m，长势良好。开春之前布置6个样地，C1样地3个，每个样地选取3株树势树形相似的样树，样树树龄15年左右；C2样地3个，每个样地选取3株树势树形相似的样树，样树树龄20年左右。样地规格20 m×20 m，在样地四周挖深2 m，宽0.5 m的深沟，将防水薄膜紧密铺在深沟外壁，将挖出的土回填入深沟盖在防水薄膜上，直至将深沟填平埋实。在填平土沟原有基础上布置高0.6 m，宽0.4 m的土埂子，防止涌入漫灌水。井式灌溉是一种地下渗灌方法，灌溉定额小，可控性强，能够有效控制地表径流，解决地表滴灌水利用率低的问题[6]。井式管的规格为内径10 cm，高60 cm，出水孔直径0.5 cm，井式管上端用盖子封住，盖子上钻有1 cm孔洞以便滴头管插入井式管中。井式管的布置，根据成龄灰枣树根分布模型，以C1、C2样树为中心，在样树四周呈矩形布置4个井式管，管距规格2 m×2.82 m。灌水支管平行分布在样树两侧，连接井式管，支管汇集连接在灌水干管，干管上安置水表，再将干管连接至浇水泵。样树土体中布置测试含水率的EC-H2O探头，距样树树干1 m处挖剖面体，沿着剖面20、40、60、80 cm各布置一个探头，将探头布置完毕，将土回填埋实。C1、C2每次灌水时间均为10 h,每小时灌水量均为12 L，通过干管可控制的，稳定的给井式管输水。

1.3 实验材料处理与测定

使用基因公司的Li-6400光合测定仪，在晴朗无云的天气条件下，对C1、C2样树进行日动态光合测试。测试时间7月中旬灰枣坐果期，8:00～20:00，测试周期为1 h。测试叶片的选取，在样树四周高度为1.5～2.5 m的枝干选取健康的长势相同的枣吊，在测试周期内同一时刻阳光直照下，夹取枣吊上第5～6片功能叶，每个测试周期C1、C2样树分别夹取5片长势相同，无病虫害的叶片。测试时保持叶室与入射阳光垂直，外部光量子与入射阳光平行，保证外部光量子没有阴影时为基准，进行叶片光合作用的瞬时活体测定。打点记录下Pn、Tr、Ci、Cond 以及 RH、Par、Ta、Ca光合日动态指标，计算得出WUE、LUE以及Ls。

1.4 数据分析

方差分析及相关性分析用SPSS 19.0统计软件；绘图用Microsoft Excel 2007。

2 结果与分析

2.1 不同径级成龄灰枣光合参数对比

SPSS19.0统计软件对C1、C2光合特性指标和WUE日动态均值做方差分析。表1可知，C1、C2的WUE、Gs、Ci没有显著差异（P＜0.01），Pn与Tr存在极显著差异（P＜0.01）。井式灌溉下，C1、C2的WUE没有显著差异的情况下，C2的Pn、Tr均高于 C1，C2 的Pn为15.5 μmol·m-2s-1，C1为13.7 μmol·m-2s-1；C2 的Tr为6.37mmol·m-2s-1，C1为5.76mmol·m-2s-1，在井式灌溉条件下，相同灌溉量时，C2光合和蒸腾较高，气孔导度低。

表1 不同径级成龄灰枣光合特性与水分利用效率日动态参数均值†Table 1 Average parameters of photosynthetic characteristics and water use efficiency of young Ziziphus jujuba cv.Huizao under different irrigation treatment in the diurnal courses

2.2 不同径级成龄灰枣环境因子PAR、Ta、RH的日动态

图1可知PAR日动态呈先增加后降低的趋势，在14:00时达到峰值，之后稳定下降。Ta在8:00—11:00逐渐上升的趋势，此后Ta随着PAR的增加，在一定的范围内上下浮动。

图2可知在井式灌溉下，由于C1、C2径级不同，生理功能存在差异，导致RH大小存在差异。RH在8:00时为最大值C1为58.57%、C2为56.57%，此后随着PAR和Ta的增加，RH总体呈下降趋势。RH在17:00时到达谷底，C1、C2分别为21.03%、20.43%，之后随着PAR和Ta减弱，RH略微上升。

图1 光合有效辐射和空气温度的日动态Fig.1 Diurnal variations of atmospheric temperature and photosynthetic active radiation

图2 空气相对湿度的日动态Fig.2 Diurnal variations of atmospheric relative humidity

2.3 不同径级成龄灰枣Pn、Tr变化规律

图3可知，C1、 C2的Pn、Tr日动态均呈典型的双峰曲线，12:00—15:00存在明显的“午休现象”。C1、C2的Pn峰值均出现在11:00和16:00，11:00的Pn峰值分别为20.61 μmol·m-2s-1和 23.28 μmol·m-2s-1；16:00 的Pn峰值分别为14.9μmol·m-2s-1和16.5μmol·m-2s-1，12:00—15:00 叶 片进入“午休现象”，Pn呈下降趋势。C1、C2的Pn在11:00的峰值均大于16:00的峰值。井式灌溉下C1和C2的Pn日均值比较 C2（15.5 μmol·m-2s-1）＞C1（13.7 μmol·m-2s-1）。

图3可知，C1与C2的Tr两个峰值出现在11:00和16:00，C1与C2在11:00时峰值分别为9.17mmol·m-2s-1和10.36mmol·m-2s-1；16:00时峰值分别为8.14mmol·m-2s-1和 9.09mmol·m-2s-1。12:00时C1、C2进入“午休现象”，Tr迅速降低，在12:00—15:00均呈下降趋势，15:00到达谷底。日动态Pn、Tr谷底出现在15:00，此时属于高光强低湿的时段，叶片光合进入“午休现象”。第二个峰值后，17:00—19:00由于光强减弱，导致Pn、Tr均呈缓慢下降趋势。井式灌溉下C1和C2的Tr日均值C2（6.37mmol·m-2s-1） ＞ C1（5.76mmol·m-2s-1）。

图3 不同径级成龄灰枣净光合速率和蒸腾速率的日动态Fig.3 Diurnal variations of net photosynthesis rate and transpiration rate of jujube with different diameters

2.4 不同径级成龄灰枣Gs、Ci、Ls的日动态

图4可 知，Ci、Gs、Ls日动态规律，C1、C2的Ci从8:00—15:00均呈缓慢下降的趋势，在15:00 到达谷底，分别为210.5 μmol·mol-1和 202.2 μmol·mol-1。经过谷底后C1的Ci在 15:00—17:00呈上升趋势，在 17:00为254.0 μmol·mol-1；C2 在16:00 直接上升到 250.3 μmol·mol-1。19:00 时Ci均出现上升，此时PAR减弱光合作用下降，导致Ci略微增加。井式灌溉下C1和C2 的Ci日均值差别很小，C1（258.2 μmol·mol-1）＞ C2（257.2 μmol·mol-1）。

气孔在植物水分散失和CO2气体交换过程中具有显著调控作用[11-12]。图4可知，Gs呈典型的双峰曲线，峰值分别出现在11:00和16:00，气孔的张开程度直接影响叶片吸收二氧化碳和释放氧气的多少，影响光合作用增强和减弱。在11:00之后急剧下降，因为外部光强和气温升的增高，导致叶片进入“午休现象”。16:00出现第二个峰值，之后缓慢下降。井式灌溉下C1和C2的Gs日均值比较，C2（0.33 mol·m-2s-1）＞ C1（0.28 mol·m-2s-1）。

图5可知Ls日动态中呈单峰曲线变化，C1、C2的Ls在15:00出现峰值，分别为0.43%和0.45%，此时气孔关闭是影响光合作用的主要因素。在15:00时PAR、Ta很高，RH很低，三者综合因素直接影响植物的气孔开放程度，间接影响叶片与外界的气体交换，使得Ls达到峰值，最终导致15:00时叶片的光合作用达到谷底。16:00时Ls迅速下降，导致Gs上升，叶片的Pn、Tr达到第二个峰值。井式灌溉下C1、C2的Ls日均值差别很小，C2（0.29%）＞C1（0.30%）。

2.5 不同径级成龄灰枣LUE、WUE日动态的影响

图6可知，C1、C2的WUE在8:00时刻为一天中的最大值，C1、C2 分别为4.40、5.04 μmol·m-2s-1，之后8:00—17:00呈稳定下降趋势，在15:00时均达到谷底，此时叶片的Gs很低，气孔部分关闭，且PAR、Ta较高导致WUE到达谷底。井式灌溉下C1和 C2 的 WUE 日均值比较，C2（2.71 μmol·m-2s-1）＞C1（2.57 μmol·m-2s-1）。

图4 不同径级成龄灰枣胞间CO2浓度和气孔导度的日动态Fig.4 Diurnal variations of intercellular CO2 concentration and stomatal conductance of jujube with different diameters

图5 不同径级成龄灰枣气孔限制值的日动态Fig.5 Diurnal variations of stomatal limiting value of jujube with different diameters

图6 不同径级成龄灰枣LUE、WUE日动态Fig.6 The diurnal change of water use efficiency of mature gray jujube with different diameters

C1和C2的LUE在9:00时刻最高，C1为15.35%，C2为15.84%，此时PAR较低，叶片的生理功能已经恢复，LUE达到峰值。在11:00时LUE再次升高，此时叶片的Pn、Tr达到峰值，叶片生理功能达到最好状态。11:00之后叶片的LUE开始逐渐下降，叶片进入“午休现象”，此时的叶片的气孔部分关闭，产生光抑制导致的。第二个峰值16:00时，LUE再次上升，此时的PAR下降，光抑制逐渐结束，叶片对光的利用效率有所增加。16:00之后叶片的LUE随着PAR的减弱而稳定下降。井式灌溉下C1和C2的 LUE日均值比较，C2（11.10%）＞C1（9.64%）。

2.6 不同径级Pn、Tr与内外环境因子相关性分析

植物的光合作用不仅受植物体自身的生物学特性影响，还受外界环境因子光合有效辐射，大气温度，叶面温度，CO2浓度，空气相对湿度制约[13-15]。表2可知Gs、Ci、RH、PAR 对 C1、C2的Pn呈正相关，其中Gs对C1、C2的Pn变化呈极限著正相关，是最关键的影响因素。Gs、Ta、PAR对C1、C2的Tr的变化呈正相关，其中PAR对C1的Tr的变化呈极限著正相关，Ta对C1的Tr的变化呈显著正相关。Ta对C2的Tr的变化呈极限著正相关，PAR对C2的Tr的变化呈显著相关。综合分析，Gs是C1、C2的Pn最主要影响因素，PAR是C1的Pr的最主要影响因素，Ta是对C2的Pr最主要的影响因素。分析井式灌溉条件下，C1、C2生理结构差别，导致光合作用日动态受内外环境因子的影响程度不同。

表2 不同径级成龄灰枣Pn、Tr与内外环境因子相关性†Table 2 Correlation analysis between Pn,Tr outer and inner factors of Ziziphus jujuba cv.Huizao under different irrigation treatment

2.6.1 光合有效辐射PAR

表2可知，光合有效辐射PAR对C1和C2的Pn相关性均是不显著，原因在一天中，PAR的变化是呈先增加到了14:00时达到峰值为1 768 μmol·m-2s-1，后逐渐降低。在8:00—11:00，阳光对叶片的净光合速率起到促进作用，Pn在11:00时达到峰值，之后在11:00—15:00随着光强增强对叶片的Pn产生了光抑制，使得叶片进入“午休现象”。在外部环境因子中PAR对C1、C2叶片的Pn有明显影响，对C1叶片的Tr为极限著，对C2叶片的Tr为显著。

2.6.2 气孔导度Gs

气孔导度是表示的是气孔张开的程度，影响光合作用，呼吸作用及蒸腾作用，是反应光合作用一天的变化中的重要指标。表2可知Gs对C1、C2的影响很大，在随着外界PAR的逐渐增加，RH在不断降低，Ta不断增加，导致叶片Gs产生变化，作为内部环境因子，Gs大小的变化才是决定C1、C2的Pn的最重要因素。Gs的开闭决定了叶片当中进入CO2量，提供光合作用的原料，决定了Pn、Tr的变化。

2.6.3 大气CO2浓度Ca

表2可知Ca对C1、C2的Pn、Tr均称负相关。Ca是对C1影响最小的内外环境因子。Ca对C2的Pn和Tr呈显著负相关，Ca对Pn和Tr直接影响较大，但是相关性较小，可能是被Ci、RH、Ta负作用掩盖。

2.6.4 胞间CO2浓度Ci

表2可知Ci与C1、C2的Tr呈负相关，Ci越大叶片的Tr越小。Ci对C1、C2的Pn呈正相关，但作用比较微弱，日动态中Ci值总体稳定减小，作用没有PAR和Gs明显。

2.6.5 温度Ta

表2可知Ta与C1的Tr的呈显著正相关，对C2的Tr呈极限著正相关，Tr受Ta的影响很大。对C1、C2的影响不同，可能是由于径级不同的成龄灰枣，灌水量相同，耐受反应不同导致。11:00时C1的Pn高于C2，C1灰枣在前期的光合作用增加比C2迅速，但是在第二峰值16:00时，C2的Pn大于C1，说明在高温低湿条件下，径级大的灰枣有较高的光合作用潜能。Ta对C1、C2的Pn呈负相关，且负相关性C1小于C2，对C1的影响为Ta在一定范围内越低Pn越大，比对C2的Pn变化影响明显。

2.6.6 大气相对湿度RH

表2可知RH对C1、C2的Pn呈正相关，但对Pn的影响很小。随着外部光强的增强，Ta的增强，空气湿度总体属于稳定下降。植物自身含有大量水分，植物叶片具有水分蒸腾的现象，一定程度上增加空气湿度,植物蒸腾吸收一定热能，降低周围环境的温度，在一定程度上相对稳定，微弱的的促进C1、C2的Pn变化。RH对C1、C2的Tr均呈显著负相关，日动态中随着RH的下降，导致叶片的蒸汽压越小，叶片的内外的蒸汽压差越大，有利于叶片中的水分扩散，反向促进灰枣的蒸腾作用增加。

3 结论与讨论

（1）井式灌溉下C1、C2的Pn、Tr日动态均呈典型的双峰曲线，且有明显的“午休现象”与王真真和苗乾乾的研究一致[16-17]。成龄灰枣坐果期，井式灌溉下C1、C2的Gs、Ci、WUE差异不显著，相同灌水量时C2有较高的Pn、Tr。

（2）光合作用是植物最重要的生理过程，是评价植物第一生产力的标准之一[18]，光合指标的大小，受到内外环境因子诸多因素的影响，如生态因子、生理因子和生化因子多方面控制，在生产中为了提高树体光合作用，应综合考虑各相关因子变化所带来的负面影响[19-21]。光合作用的研究，对造林技术及抚育管理提供依据[22]。井式灌溉条件下，内外环境因子对C1的Pn影响大小为Gs＞PAR＞Ci＞RH＞Ta＞Ca，对Tr影响大小PAR＞Ta＞RH＞Ci＞Ca＞Gs。对C2的Pn影响大小为Gs＞Ca＞PAR＞Ci＞RH＞Ta。对C2的Tr影响大小为Ta＞RH＞PAR＞Ca＞Ci＞Gs。井式灌溉下，Gs是C1、C2的Pn的最主要的内部环境影响因子，PAR是C1、C2最重要的外部环境影响因子；Ta、PAR是C1、C2的Tr的主要的影响因子， 综合讨论C1、C2的Pn、Tr受内外部环境因子的影响程度基本相同。

结论，井式灌溉直接给C1、C2根部给水，地表径流小，C1、C2光合作用呈典型的双峰曲线，C2比C1有较高的Pn、Tr，两者的WUE没有显著性差异，Gs是最重要的影响因子。井式灌溉做为一种新型的节水灌溉方式，对不同径级成龄灰枣的深层次影响，还有待进一步的研究讨论。

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