黄丽鹏,刘金豹,张秀圆,杜远鹏,邵小杰*
(1. 山东农业大学园艺科学与工程学院/作物生物学国家重点实验室,山东泰安 271000;2. 中粮长城葡萄酒有限公司,山东蓬莱 265600)
海水浇灌对酿酒葡萄赤霞珠生长发育的影响
黄丽鹏1,刘金豹2,张秀圆1,杜远鹏1,邵小杰1*
(1. 山东农业大学园艺科学与工程学院/作物生物学国家重点实验室,山东泰安 271000;2. 中粮长城葡萄酒有限公司,山东蓬莱 265600)
为探讨适度海水浇灌对酿酒葡萄生长发育的影响,对赤霞珠一年生盆栽苗分组进行不同形式的海水浇灌,分析测定植株叶绿素含量及根系相关指标。结果表明:10%海水处理增加了植株根系活力、根系长度及叶片叶绿素含量,过氧化物酶、过氧化氢酶和超氧化物歧化酶活性也得到增加;10%海水添加菌肥处理对以上各指标有进一步提高,分别比对照提高了51%、61.8%、25%、45%、169.7%、37.9%;各处理均增加了根系长度,磁化清水和10%海水加菌肥处理根系长度增加量最大;各处理均增加了一、二级侧根数量,但降低了根体积、直径及根分叉数。由此可以得出,适度海水处理促进植株根系活力及根系长度及侧根数量,提高保护酶活性和叶绿素含量。
赤霞珠葡萄;海水;浇灌;生长发育;根系
近年来,关于中国北方非酸性土壤酸化的报道逐渐增多,烟台地区发生不同程度酸化[1]。由前人研究所知微咸水灌溉能够调节土壤酸碱性[2]。加之水资源危机的威胁,海水灌溉成为世界农业的研究热点和发展的新趋势,可以有效节约淡水资源[3]。海水作为一种复盐体系,含有丰富的离子、微量元素以及有机质[4]。海水灌溉在一些盐生和非盐生的植物中已经进行了较为丰富的研究,诸多研究表明适宜的海水浓度与灌溉次数有利于植物生长以及生理代谢[4-7]。
根系是植物从土壤中吸收水分和矿质营养的主要器官,因此土壤环境的变化首先是由根系感受的。在感受到逆境信号后根系做出相应反应,并通过信号传导对有关基因的表达进行时间和空间的调整,通过改变代谢途径和方向而影响碳同化产物在不同器官中的分配比例,最终又会影响根系生长,并从形态和分布上来适应环境胁迫[8]。根系生长受遗传和环境等因素的共同影响[9]。植物对营养元素的有效吸收利用可通过构型的改变来促进。根系特征涉及根系形态特征和吸收特性,根系构型是根系的重要形态特征之一,在拟南芥等一年生植物上发现,通过优化根构型能够改善植物对土壤营养的吸收能力[10-13]。目前关于海水灌溉对植物根系影响的研究还未见报道,本文旨在对海水浇灌后葡萄根系构型响应进行研究,探讨海水浓度对赤霞珠生长发育的影响,为赤霞珠在临海地区的推广种植提供理论指导。
1.1 样品处理
以赤霞珠一年生盆栽苗为试材,进行磁化清水(CQ)、10%磁化海水(T1)、10%海水加菌肥(T2)、10%海水(T3)、15%海水(T4)处理,以清水为对照,每浇灌2次海水后浇灌1次清水(约5天一次,间隔时间一致),保持土壤含水量在50%~60%之间,截止生长期结束共处理12次。处理结束后解析植株各器官,进行根系扫描,并测定叶片叶绿素含量及根系活力。
1.2 试验方法
采用紫外分光光度计测定植株根系活力,采用根构型扫描仪测定根系构型。叶片叶绿素、脯氨酸和过氧化氢酶采用紫外分光光度法测定;采用NBT测定叶片超氧化物歧化酶;采用高锰酸钾滴定法测定叶片过氧化物酶。
1.3 统计分析
所有的统计分析采用DPS 2005软件,采用单因素方差分析,个体均值之间显著性差异P<0.05。
2.1 海水浇灌对植株生物量的影响
由图1看出,适宜浓度海水处理提高了植株地上部分的生长量。其中10%海水加菌肥处理后地上部分植株生物量比对照显著增加了45.9%,其他处理与对照无显著性差异。海水处理对植株地下部分生物量没有显著影响。
适度海水处理提高了植株的根冠比。由图1可以看出,根、冠生物量15%海水明显低于CK、10%磁化海水、10%海水加菌肥、10%海水处理,而根冠比15%海水在 6个处理中最高,达到3.97。表明海水处理下10%磁化海水、10%海水加菌肥、10%海水保持根冠比在较适宜水平,植株根冠生物量积累未受明显影响;15%海水所受胁迫较大,根冠比增加,植株正常生长受到限制。
图1 海水浇灌对葡萄生物量及根冠比的影响
2.2 海水灌溉对葡萄根系生长发育的影响
2.2.1 海水浇灌对葡萄根系生长量的影响
从表1中可以得出,5个处理均增加了葡萄根系长度,除10%海水外,各处理均与对照达到显著性差异,磁化清水和10%海水加菌肥增加量最大(比对照增加了63.7%和61.8%);各处理对根表面积影响未达到显著性差异水平,磁化清水、10%海水加菌肥、10%海水和15%海水的根表面积均略低于对照,10%磁化海水处理的根表面积略高于对照2.5%;各处理均降低了根系体积,除10%海水与对照差异不显著外,其他均达到差异显著水平,磁化清水、10%磁化海水、10%海水加菌肥、15%海水处理后根系体积分别比对照降低了64.9%、43.4%、60.7%、31.8%、52.1%。各处理均显著降低了根系直径,分别比对照降低了56.4%、41.5%、53.2%、28.5%、46%。
表1 海水浇灌对葡萄根系生长量的影响
2.2.2 海水浇灌对葡萄根系类型的影响
表2显示与对照相比,除了10%海水加菌肥处理后根尖数增加了1.9%外,其他处理根尖数分别减少了13.7%、14.8%、23.9%和4.2%,但各处理与对照均未达显著性差异水平;根系分叉分别降低了23.6%、16.8%、19.5%、 24.1%、21.6%;各处理均增加了一级侧根数,分别比对照增加了29.4%、6.9%、21.2%、13.2%和23%,与对照相比,15%海水、磁化清水和10%海水加菌肥处理后二级侧根的数量增加,10%海水和10%磁化海水处理虽然小于对照,但是变化不显著。与对照相比,所有处理的毛细根数量均减少,而菌肥减少量最小,比对照降低了1.3%。
2.2.3 海水浇灌对葡萄根系活力的影响
适宜浓度海水处理提高了植株的根系活力。其中磁化清水、10%海水加菌肥及10%海水处理后植株根系活力与对照均达显著性水平,分别比对照提高了24%、51%、15%。而15%海水处理根系活力降低了14.8%,但差异不显著(图2)。
表2 海水浇灌对葡萄根系类型的影响
图2 海水浇灌对葡萄根系活力的影响
图3 海水浇灌对葡萄叶绿素含量的影响
2.3 海水浇灌对葡萄叶片叶绿素及酶活性的影响
2.3.1 海水浇灌对葡萄叶片叶绿素含量的影响
如图3所示,适宜浓度海水处理提高了植株的叶绿素含量。其中磁化清水、10%磁化海水、10%海水加菌肥及10%海水处理后植株叶绿素含量与对照达到显著性水平,分别比对照提高了13%、4%、25%、9.1%。15%海水处理则降低了10%。
2.3.2 海水浇灌对葡萄叶片酶活性的影响
适度海水浇灌提高了赤霞珠叶片的酶活性。其中10%海水加菌肥处理的酶活性显著高于对照,过氧化物酶、过氧化氢酶、超氧化物酶分别提高了149%、169.7%、37.9%。与对照相比,10%磁化海水、10%海水处理后植株过氧化物酶、过氧化氢酶的含量分别提高了37%、 45%和77.1%、63.5%。海水处理后10%磁化海水、10%海水及15%海水处理后植株超氧化物歧化酶的含量与对照达到显著性水平,分别比对照提高了23.1%、17.6%、13.7%(表3)。
2.3.3 海水浇灌对葡萄脯氨酸含量的影响
适宜浓度海水处理对植株的脯氨酸含量无显著差异。浇灌10%海水加菌肥的处理显著提高了19.9%,磁化清水提高了17.1%。图4中看出浇灌10%和15%海水的处理脯氨酸含量虽无显著差异,但比对照低4.3%和21.5%。
表3 海水浇灌对葡萄叶片酶活性的影响
图4 海水浇灌对葡萄脯氨酸含量的影响
根系是植物生命活动中的重要器官,具有固定植株、吸收和运输土壤中的水分及养分、合成和贮藏营养物质等重要功能[14]。根系作为植物最先感受土壤逆境胁迫的部位,通过不同生理或形态变化来响应逆境胁迫信号[15],其形态分布直接影响植物对土壤中营养和水分的吸收,进而影响到植物地上部分的生长和生态功能的发挥[16],根系构型与植物养分和水分吸收利用效率有着密切关系。植物根系的形态、构型特性及分布等特征在一定程度上影响着该生态系统的碳过程、水分平衡以及矿质元素的生物地球化学循环[17]。主根和侧根的数量、长度、直径及侧根级次等是描述根构型的重要参数,各种类型的根长、根重和吸收面积等指标在一定程度上能反映根系构型[18-19]。它们对根域环境、营养条件等因素非常敏感[10,20-21]。容器为栽培植物根系的生长提供了特定的根域环境,人们在根域限制研究中发现,根域空间(体积)对根系生长、新梢生长、树冠体积和产量等均有明显影响[22-24]。根系参数变化对养分缺乏的适应非常重要,因为这些参数在养分摄取过程中起着决定性作用[25]。本试验中海水灌溉改变了根系构型,从毛细根在总根长中所占的比例可知,毛细根决定了根尖数,处理后毛细根总长度增加,由此可以推断,处理后葡萄根系吸收水分和养分主要靠增加毛细根长度来增加吸收面积,而不是靠增加毛细根数量来增加吸收面积,而一级侧根和二级侧根数量增加并没有增加毛细根数量。
根系生长发育状况直接影响植株地上部的生长发育,本实验发现适度海水浇灌提高了根系活力,地上部叶片酶活性和叶绿素含量均增加。但随着海水浓度的增加,赤霞珠叶片的SOD和POD活性均先升后降,说明在低浓度范围内赤霞珠植株体内的自由基清除系统启动,而高盐胁迫下受到抑制[26-27]。可见不同环境胁迫下SOD和POD变化趋势并不一致[28]。在10%海水处理下,植株生物量未受影响,说明10%海水灌溉未对植株幼苗造成抑制作用,而15%海水处理造成的高渗透压导致气孔关闭,光合作用会受到限制,影响了生物产量[29-30]。
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Effects of seawater irrigation on the growth and development of Cabernet Sauvignon
HUANG Lipeng1, LIU Jinbao2, ZHANG Xiuyuan1, DU Yuanpeng1, SHAO Xiaojie1* (
1.College of Horticulture and engineering, Shandong Agricultural University/ State Key Laboratory of Crop Biology, Tai'an 271000, Shandong; 2. Zhongliang Great Wall Make Wine Inv. Linited, Penglai 265600, Shandong)
In order to investigate the effect of seawater irrigation on the growth and development of wine grape. The annual Cabernet Sauvignon potted seedlings were irrigated with seawater for several times in different ways. The chlorophyll content and related indexes of root growth were tested. The results showed that 10% seawater treatment increased root activity, chlorophyll content, root length and leaf peroxidase, catalase and superoxide dismutase activity, microbial fertilizer could further improve the above indexes. There were increased by 51%, 61.8%, 25%, 45%, 169.7% and 37.9% than the control, respectively. All treatments increased the root length, among them, the treatments of magnetized water and 10% seawater with microbial fertilizer were better for root length increased amount, all treatments increased the number of primary and secondary lateral roots, but decreased the root volume, root diameter and branch number. Therefore, we indicated that moderate seawater irrigation increased plant root activity and root length and numbers of primary and secondary lateral roots, improved protective enzyme activity and chlorophyll content.
Cabernet Sauvignon; seawater; irrigation; growth and development; root
S663.1
A
10.13414/j.cnki.zwpp.2017.02.004
2017-02-13
国家葡萄产业技术体系(CARS-30),教育部“长江学者和创新团队发展计划”创新团队项目(IRT15R42)
黄丽鹏(1992-),女,在读研究生,研究方向为葡萄逆境生理。E-mail: 1058065320@qq.com
*通讯作者:邵小杰(1965-),女,主要研究方向为葡萄遗传育种和葡萄栽培生理。E-mail: shaoxj65@163.com