亏水处理条件下玉米气体交换与水分利用优化机制研究

吴立峰，李培岭，杨秀霞，燕 辉

(1. 江西农业大学江西省鄱阳湖流域农业资源与生态重点实验室, 南昌 330045；2. 南昌工程学院水利与生态工程学院, 南昌 330099；3. 江西农业大学工学院, 南昌 3300451)

水资源是支撑农业生产的重要自然资源，在农业发展与粮食安全中的作用不可替代。近年来，随着社会经济的不断发展，我国农业用水矛盾日益突出，水资源短缺已成为制约我国农业发展的重要瓶颈。目前，发展节水灌溉农业、提高作物水分利用效率、高效利用有限水资源，已经成为保证我国农业可持续发展的当务之急。

为建立节水优质高效型农业用水模式，实现作物水分利用的优化，许多学者对亏水灌溉条件下作物耗水规律[1]、产量与品质[2]或生理生化特性[3]进行了大量研究，而对亏水处理条件下作物水分利用优化机制的研究相对较少。近年研究发现，亏水处理条件下，干燥土壤中的作物根系迅速合成某些化学物质，这些作为根信号的化学物质能够通过木质部蒸腾流运输至冠层，并在叶片水分状况尚未发生变化时诱导气孔关闭[4]。从而能够在不牺牲或较少地牺牲光合产量的前提下，最大限度地降低叶片“奢侈”蒸腾，提高水分利用效率。而另一些研究则认为，作物根冠间的这种信息传递可能不存在普遍性，多数情况下的作物叶片气孔收缩与根信号传输不相关联[5]。因此，对亏水处理条件下作物气孔运动及气孔运动调节下的气体交换与水分利用机制的研究还有待进一步展开。

玉米是我国重要的旱地作物，具有粮食、工业原料及饲料等多种用途，在我国工农业生产与粮食安全中的地位不可替代。然而，玉米是高耗水作物，只有在满足其水分需求的前提下才能获得高产稳产。因此，玉米需水量大与灌溉用水不足的矛盾目前逐渐加剧。为充分挖掘玉米自身的生物节水潜力，提高其水分利用效率，本研究以玉米为材料，分析土壤逐步干旱条件下其叶片水势、气体交换及木质部与叶片ABA的变化规律。以深入了解亏水处理对玉米气体交换与水分利用的生理调控机制，为建立节水、优质、高效的玉米节水灌溉模式提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

盆栽试验在江西农业大学江西省鄱阳湖流域农业资源与生态重点实验室的温室中进行。2015年4月中旬，将已催芽的玉米种子播种于塑料桶中，每桶播种3粒。桶底均匀布设5个小孔并铺有纱网和细砂, 以确保通气条件良好。玉米出芽后保证充分水分供应，并在两叶一心期进行间苗，每桶保留一株长势均匀的幼苗。

1.2 试验设计

试验于玉米幼苗生长至八叶龄后开始，分别设置充分供水组与亏水处理组两种不同的水分处理方式。充分供水组于每日清晨6∶00进行补充灌溉，确保土壤含水量维持在田间持水量(重量)的80%以上，亏水处理组则不加水让土壤逐渐干旱。试验进行过程中每天上午对叶片水势、气体交换参数、叶片与木质部汁液ABA含量及土壤含水量进行取样测定，并计算叶片水分利用效率。

1.3 观测项目和方法

1.3.1 叶水势测定与木质部汁液收集

玉米叶水势的测定使用Scholander压力室。切取一段玉米叶片置于压力室中，并将中脉的切口伸出室外，密封后加压，当木质部汁液刚好溢出茎切口后迅速记录压力表数据，并在获取叶水势数据后继续对叶片施压，直到木质部汁液溢出。用移液枪收集汁液并转入离心管，用于测定ABA含量。

1.3.2 气体交换参数测定

使用Li-6400型便携式光合测定仪于上午9∶00-11∶00之间分别测定玉米叶片气孔导度(gs)、光合速率(Pn)与蒸腾速率(E)。并计算叶片水分利用效率(WUE)，WUE=Pn/E。

1.3.3 叶片与ABA含量测定

进行气体交换参数测定后，用液氮收获叶片前端，及时放入-80 ℃超低温冰箱中储藏。使用酶联免疫法分别测定叶片与木质部汁液ABA含量。

1.3.4 土壤含水量测定

土壤含水量的测定采用烘干法。对叶片取样结束后，收集桶内土壤称重。然后，将土样置于105 ℃烘箱中烘至恒重并记录。土壤含水量依据公式：土壤含水量=(土重―干土重)/干土重来计算。

1.4 数据分析

采用 SPSS 13.0及Origin 7.5分别进行试验数据统计分析并绘图。

2 结果及分析

2.1 水分亏缺对土壤含水量及玉米叶水势的影响

研究表明：在整个试验过程中，充分供水条件下的土壤含水量维持在24%左右；而亏水处理2 d后，土壤含水量较对照显著降低；同时，随着亏水时间的延长，土壤含水量呈现出逐步减少的趋势，并在亏水处理8 d后达到最小值[图1(a)]。与土壤含水量的变化趋势不同，玉米叶片水势在亏水处理4 d后仍能维持在-0.4 Pa左右的对照水平[图1(b)]。叶片水势是描述作物水分状况的重要指标，它反映了作物生理活动受环境水分条件的制约程度。亏水条件下稳定的叶水势有利于维持叶肉细胞膨压，从而确保叶片各项生理活动的进行；但随着土壤含水量的进一步降低，叶片水势在亏水处理5 d后较对照显著降低[图1(b)]。叶片水力信号的这种变化，必然导致叶肉细胞膨压降低，进而对气孔开度、光合碳同化以及叶片水分利用造成影响。

图1 水分亏缺对土壤含水量及玉米叶水势的影响

2.2 水分亏缺对玉米叶片气体交换与水分利用效率的影响

气孔是叶片与外界进行气体交换的主要通道，其开放程度直接影响叶片光合与蒸腾作用，从而影响作物的水分利用效率。通过研究水分亏缺条件下玉米气体交换的变化规律发现：亏水处理2 d后，叶片气孔导度与蒸腾速率较对照显著降低，而光合速率较对照变化不大[图2(a)～(c)]。这表明光合与蒸腾作用在水分亏缺初期对气孔收缩的响应存在非同步性，蒸腾速率的相对较低将有利于作物在维持光合积累的同时减少叶片“奢侈”蒸腾，从而促进其水分利用效率的提高。这与段爱旺等[6]的研究结论相一致。随着土壤含水量的进一步减少，亏水叶片的气孔导度逐步降低；受气孔收缩的影响，叶片光合与蒸腾速率在亏水处理4 d后呈现出同步降低的趋势，并在处理8 d后分别降至最低值[图2(a)～(c)]。

作物水分利用效率是反映作物耗水与干物质积累之间关系的重要参数，它能够有效地评价作物在一定环境条件下的水分利用状况。通过计算光合与蒸腾的比值发现：亏水处理2 d后，玉米叶片水分利用效率较对照显著升高，表明玉米在适度水分亏缺条件下消耗单位水分能够积累更多的干物质，这也是玉米对水分亏缺的生理适应机制。随着水分亏缺的进一步加剧，玉米水分利用效率在亏水处理4 d后达到最大值，此时气孔已经大幅收缩，但叶片水势尚未发生显著变化。伴随着土壤含水量的进一步降低，玉米水分利用效率在亏水处理5 d后呈现出下降趋势，并在亏水处理7 d后降至对照水平[图2(d)]。

图2 水分亏缺对玉米叶片气体交换与水分利用效率的影响

2.3 水分亏缺对玉米木质部与叶片ABA含量的影响

脱落酸(ABA)是一种对作物生长发育、气孔运动、光合作用、衰老及抗逆性等生理过程都有重要调节作用的植物激素。以木本植物相思树与银合欢为材料对根源ABA的气孔调节机制进行研究发现：水分亏缺条件下，两种木本植物根区合成的ABA能够通过蒸腾流向上运输，进而导致木质部汁液ABA含量大幅升高[7]。本试验以玉米为材料进行研究也证实：水分亏缺2 d后，玉米木质部汁液ABA含量较对照显著升高，叶片ABA含量亦呈现出相同的变化趋势；随着水分亏缺的进一步加剧，玉米木质部汁液与叶片中的ABA含量呈现出同步升高的趋势，并在亏水处理8 d后分别达到最大值[图3(a)、(b)]。为进一步明确木质部汁液与叶片中ABA含量的关系，本研究对木质部汁液与叶片中ABA含量进行了相关与回归分析，结果表明：木质部汁液与叶片中ABA含量呈显著正相关(R2=0.946，P<0.05)[图3(c)]。

2.4 水分亏缺条件下叶片ABA与水势对气体交换与水分利用效率的调控

为进一步明确水分亏缺条件下叶片ABA与水势对玉米气体交换与水分利用效率的调控机制，本研究分别对叶片气孔导度、光合速率、蒸腾速率及水分利用效率与叶片ABA含量及水势的关系进行了相关及回归分析，结果发现：叶片气孔导度、光合速率、蒸腾速率与ABA含量呈负相关(R2=0.916,P<0.05;R2=0.926,P<0.05;R2=0.935,P<0.05)[图4(a)～(c)]，而与叶片水势呈正相关(R2=0.813,P<0.05;R2=0.911,P<0.05;R2=0.838,P<0.05)[图5(a)～(c)]；此外，叶片水分利用效率与ABA含量呈非线性相关(R2=0.470,P<0.05)[图4(d)]，而与叶片水势不相关(P>0.05)[图5(d)]。

图3 水分亏缺对玉米木质部汁液与叶片ABA含量的影响及两者ABA含量的相关性

图4 玉米叶片ABA含量与气体交换及水分利用效率的相关及回归分析

图5 玉米叶片水势与气体交换及水分利用效率的相关及回归分析

3 讨 论

在水分亏缺诱导的根源化学信号中，研究最多、最普遍的是内源激素ABA。Liu等[8]的研究证实：土壤逐步干燥条件下，马铃薯体内的根源ABA能够经木质部运输至冠层并有效地调节气孔运动。然而，Holbrook等[9]利用嫁接技术研究番茄ABA缺乏突变体的气孔调节机制发现，水分亏缺条件下的气孔关闭能够在不依赖于根源ABA的情况下发生。Munns与King[10]的研究也表明，小麦根信号ABA对气孔运动的生理调节作用不显著。因此，一些学者认为，不同作物的根源ABA对气孔运动的调节能力存在差异，某些作物在水分亏缺条件下产生的根源ABA信号能够有效地诱导气孔关闭，而另一些作物产生的根源ABA则对气孔运动的调节作用较弱[11]。本试验以玉米为材料进行研究发现：随着土壤水分的亏缺，玉米木质部汁液与叶片ABA含量均较对照显著增加且呈现出逐步升高的趋势[图3(a)、(b)]；相关与回归分析亦证实，两者呈显著正相关(R2=0.946，P<0.05)[图3(c)]。这表明玉米叶片ABA的积累主要源于根源ABA的木质部运输。同时，水分亏缺条件下，伴随着玉米叶片ABA含量的显著升高，叶片气孔导度呈同步降低趋势[图2(a)、图3(b)]，且两者呈显著负相关(R2=0.916;P<0.05)[图4(a)]。这表明源于根区的玉米叶片ABA能够有效地诱导叶片气孔关闭。这与Liu等[12]研究大豆气孔运动机理获取的结论相一致。

气孔是外界CO2与H2O进出细胞的主要通道。因此，根源ABA对气孔运动的调控能够影响叶片的光合与蒸腾作用。这一假设亦被玉米叶片ABA含量与光合及蒸腾速率呈显著负相关(R2=0.926,P<0.05;R2=0.935,P<0.05)[图4(b)、(c)]的结论所证实。然而，根源信号ABA在水分胁迫初期诱导的气孔收缩对叶片光合与蒸腾的影响存在差异：亏水处理2 d后，伴随着气孔导度的显著降低，蒸腾速率较对照显著降低，而光合速率则变化不大；直到水分亏缺4 d后，光合速率才呈现出显著降低的趋势[图2(a)～(c)]。这表明亏水条件下的光合对气孔收缩的反应较蒸腾滞后。正是由于这种光合与蒸腾速率响应水分亏缺的不同步，导致玉米叶片水分利用效率(WUE=Pn/E)在水分胁迫初期较对照显著升高[图2(d)]。回归分析进一步证实，玉米叶片水分利用效率随根源ABA的积累呈非线性相关(R2=0.470,P<0.05)[图4(d)]，表明根源ABA调控下的气孔运动在提高玉米水分利用效率过程中发挥着重要作用。

除根信号ABA外，叶片水势也能够有效地调控气孔行为。纪文龙等[13]研究干旱胁迫下葡萄叶片气孔导度和水势动态的变化规律发现：在土壤水分快速亏缺的情况下，葡萄叶水势在调控气孔运动过程中起决定性作用。Alexander Christmann等[14]也认为，水力信号在调控气孔运动过程中起重要作用。本研究发现：水分亏缺条件下，玉米叶片水势与气孔导度(R2=0.813,P<0.05)及气孔运动调控下的光合速率(R2=0.911,P<0.05)与蒸腾速率(R2=0.838,P<0.05)呈显著正相关[图5(a)～(c)]。这与叶片水势降低能够直接诱导气孔收缩有关系。本研究中玉米叶片水势变化与水分利用效率不相关(P>0.05)[图5(d)]则证实叶片化学信号ABA积累而非叶水势变化在水分亏缺过程中起到了提高玉米水分利用效率的作用。

4 结 论

(1)水分亏缺能够造成玉米体内化学信号ABA的木质部传输与叶片积累，叶片积累的ABA诱导了叶水势降低之前的气孔收缩。

(2)由于光合速率与蒸腾速率在水分胁迫初期对气孔响应的非同步性，水分亏缺条件下的蒸腾速率能够随气孔收缩显著降低，但光合速率在亏水初期变化不大。从而造成了亏水初期的玉米叶片水分利用效率在ABA诱导的气孔收缩条件下呈现出逐步升高的趋势。

(3)通过轻度亏水处理能够有效地创造玉米高效用水环境，提高玉米自身生物节水潜力，从而达到提高其水分利用效率的目的。但鉴于本研究为针对一次试验结果的分析，因此，对玉米水分高效利用机制的研究还有待进一步深入。

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