CO2加富对不同砧木嫁接黄瓜农艺性状及净光合速率的影响

高宇，崔世茂，宋阳，孙世君

（内蒙古农业大学农学院，呼和浩特，010019）

CO2加富对不同砧木嫁接黄瓜农艺性状及净光合速率的影响

高宇，崔世茂，宋阳，孙世君

（内蒙古农业大学农学院，呼和浩特，010019）

为明确北方高寒地区普通日光温室内增施CO2对温室嫁接黄瓜生长及光合特性的影响，以白籽南瓜和黑籽南瓜嫁接的黄瓜为材料，设CO2（600±50）μL/L（B1）、（800±50）μL/L（B2）、（1 000±50）μL/L（B3）、（350±50）μL/L（CK）4个浓度。试验结果表明，同一生育期内，随着CO2浓度增加，白籽南瓜和黑籽南瓜嫁接的黄瓜株高、茎粗、叶面积、叶片叶绿素SPAD值和净光合速率均呈先增加后降低趋势，总体表现为B2处理＞B3处理＞B1处理＞CK，即（800±50）μL/L为最适宜CO2施用量；CO2加富可以促进白籽南瓜和黑籽南瓜嫁接黄瓜苗生长，但2种嫁接黄瓜对CO2敏感性不同，黑籽南瓜嫁接的黄瓜形态指标、叶片叶绿素SPAD值和净光合速率明显优于白籽南瓜嫁接的。

黄瓜；CO2加富；嫁接；光合速率

黄瓜是设施栽培中经济效益较高的一种喜温性蔬菜，经济价值高，栽培面积广，是世界普遍种植的蔬菜。近年来，我国设施蔬菜种植面积和规模逐年扩大，设施黄瓜栽培在产业化水平上也取得了迅猛发展[1]。但在我国北方高寒地区设施栽培黄瓜中，往往会受到温度的影响。嫁接广泛应用于蔬菜作物的生产实践中，能提高蔬菜作物的耐寒性、耐热性、耐旱性、耐弱光、抗涝性和耐金属胁迫等[2]。目前，在我国北方地区普通日光温室中，通常以云南黑籽南瓜和白籽南瓜作为砧木。CO2是蔬菜作物进行光合作用的基本原料，空气中CO2的浓度一般为300～400 μL/L，远低于光合作用的最适浓度，不能满足蔬菜作物的需要。在设施蔬菜生产中，由于设施自身密闭性特点，作物经常处于严重的 CO2亏缺状态，被认为是影响温室生产中作物生长发育和产量的重要因子[3～6]。在我国北方高寒地区设施黄瓜栽培中同样存在着此问题。因此，对棚室作物增施CO2是提高作物产品产量的重要途径之一[7]。Wu等[8]认为，高浓度CO2有利于提高作物光合作用，促进生长；孙潜等[9]研究表明，增施CO2处理黄瓜的株高、茎粗、净光合速率均显著高于未增施CO2处理；王忠等[10]研究表明，黄瓜增施CO2，其营养生长和生殖生长旺盛，产量增加23%～37%。

目前，有关CO2加富对黄瓜生长影响的研究较多，但是对黑籽南瓜和白籽南瓜嫁接黄瓜生长及光合特性的影响鲜有报道。通过开展CO2加富对黑籽南瓜和白籽南瓜嫁接黄瓜生长影响的试验，旨在选择一种适合在北方高寒地区普通日光温室栽培且CO2施用量适宜的嫁接黄瓜。

1 材料与方法

1.1 供试材料

以温室嫁接黄瓜为供试材料，选用津优35号黄瓜作为接穗，分别以云南黑籽南瓜（辽宁省凌海市农光种业有限公司）和云南白籽南瓜（北京硕源种子有限公司）作为砧木。其中以黑籽南瓜为砧木嫁接的黄瓜以下简称“黑籽”，以白籽南瓜为砧木嫁接的黄瓜以下简称“白籽”。

供试育苗基质为蒙大育苗基质，由内蒙古蒙肥生物科技有限公司生产，主要成分为草炭、蛭石、腐熟羊粪。

1.2 试验设计

试验于2016年4～8月在内蒙古农业大学试验基地日光温室内进行。设置4个CO2浓度，（600± 50）μL/L（B1）、（800±50）μL/L（B2）、（1 000±50）μL/L（B3）和（350±50）μL/L（CK）。釆用乌兰察布市慧明科技有限公司生产的 AI型二氧化碳发生器增施CO2。其原理为高温分解碳酸氢铵产生CO2、NH3，经过滤系统除去NH3后施用CO2。4月3日于实验室浸种4～6 h后置于28℃的培养箱中催芽。4月5日进行播种育苗，育苗采用32穴的穴盘，每穴1粒，每处理2盘，3次重复，播种后覆盖蛭石，浇透水。4月23日嫁接，5月15日定植。试验在同一温室内进行，采用随机区组设计，设3个处理和1个对照，每个处理3次重复。各处理通过搭建塑料小棚使其完全隔开，相互独立。每个小棚长1.46 m、宽0.87 m、高2 m。定植采用双行种植，每个小区内植株行距为40 cm，株距30 cm。于黄瓜幼苗2叶1心时开始增施CO2，时间为晴天的每天8：00～11：00，阴天不施。

1.3 测定指标与方法

①形态指标测定 于黄瓜3叶1心期、抽蔓期、盛瓜期各测1次指标。株高：为嫁接部位到生长点的距离，用直尺进行测量；茎粗：为子叶基部下胚轴的直径，用游标卡尺进行测量；叶面积：叶片（自上向下第 3片叶）的长和宽，叶面积公式=14.61-5×L+094×L2+0.47×W+0.63×W2-0.62×L×W（L：叶长，W：叶宽）。

②光合指标测定 a.采用美国Li-cor公司生产的Li-6400型便携式光合作用测定仪测定，于黄瓜3叶1心期、抽蔓期、盛瓜期选择一典型晴天，9：00～11：00在各处理中选择健壮植株的功能叶进行测定。具体测量时，每次选择3株植株，对黄瓜最佳功能叶片（上数第2片展开叶）进行净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度、气孔导度测量，重复3次，计算平均值。

b.用SPAD-502叶绿素仪（柯尼卡美能达，日本）测定黄瓜3叶1心期、抽蔓期、盛瓜期功能叶片 （自上向下第3片叶）的叶绿素SPAD值，每片叶片重复3次，取平均值。

1.4 数据统计与分析

应用Microsoft Excel 2003软件和SAS 9.0对数据进行处理和绘图。

2 结果与分析

2.1 不同CO2浓度处理平均CO2浓度日变化

由图1可知，未施用CO2以前，各处理的CO2浓度基本相同，均可达到400 μL/L左右，8：00施用后，CO2加富的3个处理均可达到试验要求，在11：00～12：00浓度达到最大值，之后缓慢减小。

2.2 不同CO2浓度处理对嫁接黄瓜形态指标的影响

①对嫁接黄瓜株高和茎粗的影响 黄瓜株高和茎粗能在一定程度上反映植株的营养生长，体现植株长势强弱，更是在一定程度上反映了黄瓜的健壮程度，是反映作物生长特征的重要指标之一。如图2所示，不同CO2浓度处理均能明显提高“白籽”和“黑籽”2种嫁接黄瓜的株高和茎粗，总体均表现为B2＞B3＞B1＞CK。“白籽”株高在3叶1心期、抽蔓期和盛瓜期，与CK相比，分别提高了37.34%～53.09%、11.54%～26.87%和 10.66%～19.50%；“黑籽”株高在3叶1心期、抽蔓期和盛瓜期均以B2最好，与CK相比，分别提高了61.25%、33.63%、11.76%。“白籽”在3叶1心期、抽蔓期和盛瓜期茎粗较CK增加了1.89%～25.71%，“黑籽”茎粗较CK提高6.60%～30.56%。相同CO2浓度处理下，3叶1心期、抽蔓期和盛瓜期的株高和茎粗均表现为 “黑籽”高于“白籽”。可见，CO2加富对黄瓜生长有促进作用，且“黑籽”效果较好。

图1 不同CO2浓度处理的CO2浓度日变化

②对嫁接黄瓜叶面积的影响 如图3所示，黄瓜叶面积随着处理时间的增加呈增加趋势，“白籽”和“黑籽”的叶面积均在3叶1心期到抽蔓期急剧增加，抽蔓期到盛瓜期增加缓慢。以抽蔓期为例，“白籽”B1、B2、B3分别较CK增加了20.44%、33.74%、22.82%；“黑籽”B1、B2、B3分别较CK提高了20.29%、34.98%、24.23%。CO2加富对“白籽”和“黑籽”叶面积的作用效果与株高和茎粗相同，不同CO2浓度处理间总体表现为：B2＞B3＞B1＞CK，且“黑籽”表现明显优于“白籽”。

图2 不同CO2浓度处理对株高和茎粗的影响

2.3 不同CO2浓度处理对嫁接黄瓜光合特性的影响

①对嫁接黄瓜叶片叶绿素SPAD值的影响 据魏胜林等[11]报道，高浓度CO2对百合叶绿素含量的影响达到显著性差异水平。叶绿素是与光合作用有关的最重要的一类色素，在光合作用的光吸收中起核心作用。如图4所示，随着处理天数的增加，叶片叶绿素SPAD值呈先增加后降低趋势，在抽蔓期达到峰值。3叶1心期，随着CO2浓度的增加，无论是“黑籽”还是“白籽”，叶片叶绿素SPAD值均与CK存在显著或极显著差异，抽蔓期和盛瓜期，B2极显著高于CK，其他处理间差异不显著。在各个时期，“白籽”和“黑籽”叶绿素SPAD值均在B2处理下达最大，分别较CK提 高 了 34.42%、46.66%、21.42%和40.65%、46.01%、35.86%。相同时期同一浓度处理下，“黑籽”叶片叶绿素SPAD值均高于“白籽”。

②对嫁接黄瓜叶片光合特性的影响 CO2是植物光合作用的基本原料，其浓度直接影响植物光合速率。高浓度CO2可以提高RuBP羧化酶活性，减少O2对RuBP的竞争氧化，从而增加叶片的光合速率[12]。如表1～3所示，随着CO2浓度增加，“白籽”和“黑籽”叶片净光合速率均先增加后降低，B2处理下最大，与B1、B3存在显著差异；“白籽”净光合速率较CK分别提高0.90～3.70、1.42～5.45、1.59～7.79 μmol·m-2·s-1，“黑籽”净光合速率较CK提高1.82～4.51、1.33～4.80、2.71～7.96 μmol·m-2·s-1。随着CO2浓度提高，“白籽”和“黑籽”胞间CO2浓度均不断增加，气孔导度降低，蒸腾速率亦降低。相同CO2浓度处理下，各个时期“黑籽”较“白籽”叶片净光合速率分别提高 1.95～3.62、0.34～2.40、2.66～3.74 μmol·m-2·s-1。

图4 不同CO2浓度处理对叶片叶绿素SPAD值的影响

表1 不同CO2浓度处理对嫁接黄瓜3叶1心期光合特性的影响

表2 不同CO2浓度处理对嫁接黄瓜抽蔓期光合特性的影响

表3 不同CO2浓度处理对嫁接黄瓜盛瓜期光合特性的影响

2.4 不同CO2浓度处理下嫁接黄瓜形态指标与净光合速率的相关性分析

嫁接黄瓜的形态指标与净光合速率的相关性分析如表4所示。嫁接黄瓜3叶1心期的株高、茎粗、叶面积与叶片叶绿素SPAD值、净光合速率均呈显著或极显著正相关；抽蔓期除了株高与叶片叶绿素SPAD值之间不相关，其他指标之间均存在显著或极显著正相关；盛瓜期，各指标之间均存在显著或极显著正相关。可见，黄瓜形态指标既反映了黄瓜植株的生长状态，也一定程度上影响了叶片叶绿素SPAD值。叶片叶绿素SPAD值是光合作用的基础，间接反映了叶绿素含量的高低，从而影响了净光合速率。嫁接黄瓜各形态指标之间也存在显著或极显著正相关，叶片叶绿素SPAD值与净光合速率之间存在极显著正相关。

3 讨论与结论

3.1 讨论

作物形态特征反映作物生长状况，与作物生长发育密切相关。潘玖琴等[13]研究表明，增施CO2对不同品种辣椒的茎粗、开展指数、叶片指数影响不明显，但株高、叶柄长和产量增加明显，与本研究结果稍有不同，可能是由于作物、地区不同而产生差异。有研究表明，增施CO2可以促进日光温室蔬菜的生长，株高、茎粗、叶面积的生长优于对照[14～16]。本试验表明，CO2加富均能增加“白籽”和“黑籽”株高、茎粗、叶面积，且随浓度增加呈先增加后降低趋势，在（800±50)μL/L（B2）处理下达最大。

表4 嫁接黄瓜形态指标与净光合速率相关性分析

增施 CO2对“白籽”和“黑籽”光合特性产生不同程度的影响。普通土壤栽培增施 CO2，黄瓜植株的干、鲜质量和叶片叶绿素含量均有所增加[17]。潘璐等[18]研究表明，长期CO2加富和高温条件下，黄瓜净光合速率、叶绿素含量均显著提高。有研究表明，增施CO2能显著提高叶片叶绿素SPAD值，而SPAD值与叶绿素含量呈显著正相关，因此增施CO2能提高光合速率[19，20]。于国华等[21]研究表明，增加CO2浓度可显著提高黄瓜叶片的光合速率，叶片光合速率对不同CO2浓度的响应都有一个由低到高再到低的趋势。本试验结果进一步表明，随CO2浓度的增加，“白籽”和“黑籽”叶片叶绿素SPAD值、净光合速率、胞间CO2浓度亦明显提高，均在（800± 50）μL/L（B2）处理下达最大，（1 000±50）μL/L（B3）、（600±50）μL/L（B1）次之，（350±50）μL/L（CK）最低。CO2浓度升高，会引起气孔的不均匀关闭或开度减小，使气孔阻力加大，气孔导度降低，蒸腾速率降低[21]。本研究中，随着CO2浓度增加，气孔导度和蒸腾速率亦呈下降趋势。

同时发现，“白籽”和“黑籽”在同一时期对CO2浓度增加的敏感性不同，“白籽”株高、茎粗、叶面积、叶片叶绿素SPAD值和净光合速率明显低于“黑籽”。

3.2 结论

不同CO2浓度均能促进嫁接黄瓜的生长，显著或极显著影响“黑籽”和“白籽”3叶1心期、抽蔓期、盛瓜期株高、茎粗、叶面积、叶片叶绿素SPAD值和净光合速率，尤以浓度（800±50）μL/L效果最好。相同CO2浓度处理下，“黑籽”的形态指标和光合特性均明显优于“白籽”。

综上所述，以黑籽南瓜为砧木的嫁接黄瓜更适合在我国北方高寒地区普通日光温室栽培，且CO2最佳施用量为（800±50）μL/L。

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Effects of CO2Enrichment on Agricultural Traits and Net Photosynthesis Rate of Cucumber Grafted with Different Rootstocks

GAO Yu,CUI Shimao,SONG Yang,SUN Shijun
(Agricultural College,Inner Mongolia Agricultural University,Huhhot 010019)

In order to clarify the effect of CO2on growth and photosynthetic characteristics of grafted cucumbers in the common sunlight greenhouse in the northern cold area,four different CO2concentrations,(600±50)μL/L (B1),(800±50) μL/L(B2),(1 000±50)μL/L(B3),(350±50)μL/L(CK),were set in this experiment using the cucumber grafted with white seeds and black seed as the materials.The results showed that in the same growth period,the plant height,stem diameter, leaf area,leaf chlorophyll SPAD value and net photosynthetic rate of cucumber plant showed a trend of decrease after the first increase with the increase of CO2concentration,and the overall performance was B2＞B3＞B1＞CK,namely the concentration of(800±50)μL/L was the most suitable CO2 application rate.CO2 enrichment could promote the grafted cucumber plant growth,but the two kinds of grafted cucumber showed different sensitivity to CO2,morphological indexes, chlorophyll SPAD value and net photosynthetic rate of cucumber grafted with black seed were obviously better than the cucumber grafted with white seed.

Cucumber;CO2enrichment;Grafting;Net photosynthesis rate

S642.2

A

1001-3547（2017）04-0065-06

10.3865/j.issn.1001-3547.2017.04.024

国家自然科学基金资助项目（31060269）；内蒙古自治区科技计划资助项目（20110710）；教育部博士点基金资助项目（20101515110005）；山西省煤基重点科技攻关项目（FT201402-09）

高宇（1990-），男，硕士，研究方向为设施园艺及抗性生理，E-mail：15849126675@163.com

崔世茂（1961-），通讯作者，男，博士，教授，博士生导师，研究方向为设施园艺及抗性生理，电话：0471-4301178，13514718505，E-mail：13789411831@163.com

2016-11-25