夏季长江口及邻近海域沙海蜇数量分布和生长特征

李建生，凌建忠，程家骅

（农业部东海与远洋渔业资源开发利用重点实验室，中国水产科学研究院东海水产研究所，上海 200090）

夏季长江口及邻近海域沙海蜇数量分布和生长特征

李建生，凌建忠，程家骅

（农业部东海与远洋渔业资源开发利用重点实验室，中国水产科学研究院东海水产研究所，上海 200090）

利用2013年和2014年的6～7月共6个航次在长江口近海对沙海蜇（Nemopilema nomurai）开展的定点调查和生物学测定数据，对该海域沙海蜇的数量分布和生长特征进行了研究。结果表明：春末夏初，沙海蜇幼体首先出现在长江冲淡水控制势力较弱的江苏省中南部近岸和长江口北部外海水域；随着水温回升，逐渐向长江冲淡水控制势力较强的海域和黄海冷水团控制的南黄海中央深水海域扩散，吕四近岸的出现率呈现降低的趋势，而外海出现率持续保持在高水平；7月下旬，随着沙海蜇伞径达到高峰值，在长江口及邻近海域呈现全面暴发的趋势。根据生长速度和出现率，把沙海蜇的生长分为3个阶段：发生初期，时间为6月上旬，出现率较低，个体较小；快速生长期，时间为6月中旬至7月上旬，出现率逐渐升高，生长速度前期较快，后期略有降低；暴发期，时间为7月中旬至7月下旬，出现率和伞径均达到最大值，生长速度呈现持续降低趋势。监测夏季长江口近海沙海蜇的数量分布和生长特征，对于预测当年伏季休渔后东黄海的沙海蜇暴发和对渔业生产预警具有重要的意义。

夏季；长江口；沙海蜇；数量分布；生长

长江口及邻近海域是中国沿海的主要渔场，基础生产力较高，渔业资源种类丰富，生物多样性较高。该海域既是许多经济鱼、虾、蟹类产卵、索饵场所，也是许多暖温性鱼种从东海游向黄海的洄游通道，又是多种经济鱼、虾、蟹的降海或溯河洄游的道路［1］。21世纪初以来，沙海蜇（Nemopilema nomurai）在太平洋东亚水域的东、黄、渤海和日本海同时出现了暴发的现象［2－3］。近年来的调查结果也显示，春末夏初在长江口近海水域发现了沙海蜇的水螅体或幼体［4］，表明该水域是东黄海沙海蜇的主要发源地之一。由于沙海蜇生长速度较快，个体巨大，需要消耗大量的饵料浮游生物，同时也可能摄食一些鱼卵和仔稚鱼，甚至直接摄食一些中上层鱼类［5］。因此，夏末秋初沙海蜇在东黄海的爆发对浮游动物、游泳动物和渔业生产都产生了较大的影响［6－10］。水母的数量增多可能会对海洋生态系统的结构与功能产生重要影响，对渔业资源造成严重的破坏，且难以恢复。对于大量暴发的沙海蜇，主要的科研工作集中于两方面，一方面根据大量的海洋调查数据对其自然生态属性［11－12］以及与海洋生物群落［7－10］、海洋环境的关系［13－14］进行研究，另一方面利用控温、控盐条件下的室内生态实验对其发生和生长的规律进行模拟研究［15］。

长江口及邻近海域是沙海蜇的主要发生地之一，有必要对其在春夏季的发生时间、环境条件、发生后的空间扩散规律以及在自然海域的生长特征等进行详细研究。本文以自然海域沙海蜇发生初期和生长期的连续大面调查和生物学测定数据为基础，对其在近海水域海洋环流系统影响下的运动规律、随时间变化的伞径组成特征、生长速度的变化等进行初步研究，以期为今后进一步掌握其发生机理、爆发规律等提供基础数据。

1 材料与方法

2013年和2014年的6～7月，在长江口及邻近的吕四、大沙海域利用桁杆拖虾渔船进行了6个航次的沙海蜇资源调查，调查船只分别为沪崇渔11111、沪崇渔11150，主机功率为183.75 kW，其中32°30′N和33°00′N断面分别设置5个站位，31°30′N和32°00′N断面分别设置4个站位，共18个调查站位（图1）。每个站位利用小型底层拖网进行调查20 min，网具规格为网口水平宽度4.78 m，网口高度1.70 m，网衣长度6 m，网目尺寸2 cm，记录沙海蜇的数量，同时测量它们的伞径；利用大型浮游动物网从底层至表层进行拖曳，浮游动物网具规格为网口直径130 cm，网目尺寸1mm，在实验室对样品中的沙海蜇幼体进行鉴定，并测量伞径。把每个站位调查出现的沙海蜇数量换算成单位小时的数量（CPUE，单位：ind ·h－1）进行分析。

相关计算公式如下：

出现率＝出现站位数／总站位数×100%；

伞径日生长速度：V＝（BD2－BD1）／△t）；

伞径增长率：R＝（BD2－BD1）／BD1× 100%；

式中，V：日生长速度，单位：cm·d－1；BD：伞径，单位：mm；R：增长率，单位：%；△t：间隔天数。

图1 调查站位图Fig.1 Survey stations in the Yangtze Estuary

2 结果与分析

2.1 沙海蜇数量分布的时空变化

从夏季各旬长江口近海沙海蜇的数量分布、CPUE和出现率的变化（图2～图3）来看，6月上旬，先是零星出现在江苏中南部近岸和长江口北部外海水域，出现率和CPUE分别为22.22%和1.56 ind·h－1。至6月中旬，沙海蜇向东北方向扩散至大沙渔场的大部分水域，且出现率也有大幅的提高，为27.78%。6月下旬和7月上旬，沙海蜇在调查水域的空间扩散加速，两个时间段的出现率均大幅提升至55.56%，其中吕四渔场的出现率降低至25%，而四大沙渔场出现率达100%，同时向南部的长江口渔场扩散（该渔场的出现率达37.5%），但主要分布海域为大沙渔场。7月中旬和下旬，沙海蜇在长江口近海调查海域呈大面积暴发的趋势，出现率分别达到66.67%和77.78%；与7月上旬相比，吕四和大沙渔场的出现率略有下降，且主要分布在禁渔线外侧水域，而长江口渔场则呈现快速扩散的趋势，出现率从37.5%急速跃升至87.5%，从河口到近海都有分布。沙海蜇CPUE的旬变化趋势（图3）表现为：从6月上旬至7月上旬持续升高，虽然7月中旬略有降低，但7月下旬又大幅度升高。

2.2 沙海蜇伞径随时间的变化

夏季长江口近海沙海蜇伞径的变化结果（表1和图4）显示，随着时间的推移，平均伞径从6月上旬的4.60 cm开始持续增大，至7月下旬增加为60.07 cm，相对6月上旬增长了12.06倍；最小伞径从6月上旬的0.85 cm开始增加，至7月中旬增至最大为29 cm，但7月下旬的最小伞径则下降为15 cm；最大伞径从6月上旬的12cm开始持续增长，至7月下旬达最大，为110 cm。优势伞径组的变化与平均伞径的变化趋势相一致，主要表现为：6月上旬最小，仅为2.5～10 cm，其后随着其快速生长，优势伞径组也不断增加，但6月下旬和7月上旬均有2个优势组，至7月下旬，优势伞径组达到最大，为30～80 cm。

图2 长江口近海沙海蜇的数量分布随时间的变化Fig.2 Changes of number distribution of N.nomurai with time in the Yangtze Estuary

图3 长江口近海沙海蜇出现率和CPUE随时间的变化Fig.3 Changes of occurrence rate and CPUE of N.nomurai with time in the Yangtze Estuary

2.3 沙海蜇伞径的生长速度变化

夏季长江口近海沙海蜇个体伞径日增长速度和旬增长率的变化如图5所示。由图5可见，沙海蜇的日生长速度和旬增长率变化趋势相一致。从伞径的旬增长率来看，以6月中旬至6月下旬的增长率最高，达258.69%，其次为6月上旬至6月中旬，增长率为95.22%，7月上旬及其以后，增长率逐渐降低，至7月下旬的增长率降为最低，仅有9.5%。从伞径的日生长速度来看：以6月中旬至6月下旬的速度最大，6月下旬至7月上旬次之，6月上旬至6月中旬最低；从6月上旬至6月下旬，伞径的日生长速度呈现加速的趋势，并达到最大值；其后，从7月上旬至7月下旬，伞径的日生长速度逐渐降低。

表1 长江口近海沙海蜇生物学测定数据结果Tab.1 Data of biological measurement of N.nomurai in the Yangtze Estuary

图4 长江口近海沙海蜇的伞径组成随时间的变化Fig.4 Changes of bell diameter of N.nomurai with time in the Yangtze Estuary

图5 沙海蜇伞径生长速度和旬增长率的变化Fig.5 Changes of bell diameter grow th speed and rate of N.nomurai with time in the Yangtze Estuary

图6 长江口近海调查水域水温随时间的变化Fig.6 Changes of water temperature with time in the Yangtze Estuary

3 讨论

3.1 夏季长江口近海沙海蜇的扩散规律及影响因素探讨

本文研究发现，夏季长江口近海沙海蜇的扩散规律如下：春末夏初，沙海蜇幼体首先出现在长江冲淡水控制势力较弱的江苏吕四近岸、长江口北部近岸和近海水域，这与长江口近海水域沙海蜇的碟状体出现范围是一致的［4］；结合同步调查的水温数据（图6）可知，6月中旬，随着水温逐步回升，沙海蜇出现范围由近岸向外海扩大，在苏北沿岸水、黄海水团和东海外海暖水共同影响的水域也开始出现；6月下旬，随着海水温度继续升高、陆地冲淡水增强而导致的近海海流循环加速［16］以及沙海蜇个体生长使其游泳能力增强等因素的影响，沙海蜇逐渐向长江冲淡水控制势力较强海域和黄海冷水团控制的南黄海中央深水海域扩散；7月上旬，随着沙海蜇个体的持续增大，此时的最大个体伞径达90 cm（表1），其对温盐度的耐受性也大幅提高，相对于6月下旬来看，吕四近岸的出现率呈现降低的趋势，而外海出现率持续保持在高水平；7月中旬至下旬，沙海蜇个体大小达到高峰值，个别较早发生的沙海蜇伞径已经达到1 m以上（表1），此时，沙海蜇在禁渔区线外侧调查海域呈现全面暴发的趋势。

长江口近海是夏秋季东黄海沙海蜇的主要暴发海域［10］，该海域由于邻近河口和陆地，春末夏初的快速升温过程和丰富的营养状况为沙海蜇的发生与生长提供了有利的条件；复杂的海洋环流系统对其在东海北部和黄海南部海域的扩散有着较为重要的作用。水母质点追踪模型研究［16］显示，在气候态平均环流系统以及潮汐混合和潮汐非线性效应的影响之下，考虑质点垂直运动过程，虽然质点释放时间不同，但是中国沿岸的质点在追踪期间仍主要分布在黄、东海海区；在年际变化上，风可能是打破这种分布格局的主要影响因素；大部分长江口质点及部分北上的闽浙沿岸质点在表层沿冲淡水锋面运移，因此长江冲淡水的扩展强度及其扩展范围也可能是一个影响因素；水母昼夜垂直迁移的生活习性使水母的运移速度相对仅在表层运移的速度大幅下降，使得更多的质点留在黄、东海，且主要分布在潮汐锋、长江口外及其南部的沿岸锋附近。因此，海洋环流、河口冲淡水、季风、自身的昼夜垂直移动等因素可能是影响沙海蜇在长江口近海扩散的主要因素。沙海蜇的发生期主要受水温的控制，不同海域由于水温回升的时间有差异，因此不同海域沙海蜇幼体的出现时间也不一致。随着沙海蜇幼体的快速生长，其自身温盐度的耐受性也逐步提高［17］，在海流的作用下，逐步向盐度较高水域和海流交汇的锋面水域扩散。由于本研究的调查海域主要受长江冲淡水、台湾暖流、苏北沿岸水、黄海水团和东海外海暖水等海流水团的共同影响，因此沙海蜇的扩散也与它们的消长具有密切的关系。

3.2 夏季长江口近海沙海蜇的生长特征及影响因素分析

根据长江口近海沙海蜇的生长特征，可以按照生长速度的快慢和在该海域的出现率分为以下三个阶段：发生期，时间为6月上旬，该阶段在自然海域的出现率较低，个体较小，但生长速度较慢；快速生长期，时间为6月中旬至7月上旬，该阶段沙海蜇的出现率逐渐升高，个体伞径也逐步增大，生长速度前期较快，后期略有降低；暴发期，时间为7月中旬至7月下旬，该阶段沙海蜇在自然海域的出现率和个体均达到最大值，生长速度呈现持续降低趋势。生物学测定结果表明，各时间段测定的沙海蜇伞径变化范围均较大，并且随着时间的推移，最大和最小沙海蜇个体的伞径差呈现扩大的趋势；从6月中旬至7月上旬，沙海蜇均出现2个优势伞径组。这些都说明沙海蜇在长江口近海的发生是一个随着水温、盐度和海流等环境要素变化而逐渐释放碟状体的过程，并且可能有两个碟状体释放的高峰期；在生长过程中，随着个体的增大，大个体的摄食能力明显强于小个体，因此导致伞径差呈现扩大的趋势。

据2011年调查结果，长江口近海的沙海蜇碟状体最早发现于5月中旬［4］。2014年5月中旬调查过程中，作者也在长江口近海发现1个沙海蜇碟状幼体，其伞径为7.15 mm。该站位调查时间为5月13日，水深49 m，表层水温16.04℃，底层水温13.79℃，表层盐度31.82，底层盐度33.01。而本研究于6月上旬虽然也发现1只伞径为0.85 cm的碟状幼体，但绝大部分个体都已经是水母体。经综合考虑环境条件、碟状体生长速度等因素，推测长江口近海沙海蜇碟状幼体大量释放的时间为4月底至5月初。由于东海北部海域的升温一般开始于每年的4月中下旬，因此，长江口近海沙海蜇的发生和海域的升温过程是同步的。温度和饵料的组合，对水母生活史的发育方向起着重要的调控作用［18］。大型水母都有一个共同的特点：在受到温度刺激时进行横裂生殖、产生碟状幼体。所以温度的变动是促使水螅体向横裂繁殖方式转变、产生碟状幼体的必要条件［17］。春末夏初，东黄海的海水温度有一个快速升温的过程，底层水温发生剧烈波动［19］。在温度变动的刺激下，沙海蜇水螅体向横裂生殖方式发展，产生大量的碟状幼体，迅速发育为幼水母。由于长江口及其临近海域靠近河口和陆地，海域富营养化状况较突出，富营养化导致水体中微型生物大量出现，这不利于浮游动物等的生长和发育，因为很多浮游动物不能直接利用这些微型和微微型生物［18］。但由于沙海蜇是滤食性生物，很容易摄取这些生物作为饵料，丰富的饵料为沙海蜇快速生长提供了物质基础。

3.3 长江口近海沙海蜇资源发生量对东黄海沙海蜇暴发的指示意义

东海和南黄海是大型水母种群补充的重要来源，其中长江口近海是东黄海沙海蜇的主要发生地之一［20］。沙海蜇作为近年来东黄海最主要的灾害性生物，不仅对海洋生态系统，而且对渔业生物多样性和各类渔业生物的洄游活动等有不同程度的影响。春夏季长江口附近海域沙海蜇的发生数量、空间扩散和生长速度与秋季东黄海的沙海蜇总量和个体大小都有一定程度的关联。随着沙海蜇个体的生长，通过海流的循环和输送，至夏末秋初，长江口及邻近海域发生的沙海蜇会大量分布在东海中北部和黄海水域［14］，其数量的多少对伏季休渔结束后的渔业生物群落和海洋渔业生产具有重要的影响［10］。通过监测夏季伏季休渔期间长江口近海沙海蜇发生期和生长期的资源特征，对于预测伏季休渔结束后东黄海的沙海蜇暴发与否和对渔业生产的影响程度大小等都具有重要的意义。

［1］ 罗秉征.河口及近海的生态特点和渔业资源［J］.长江流域资源和环境，1992，1（1）：24－30.LUO B Z.Ecological characteristics and fishery resources of the Yangtze river estuary and adjacent sea［J］.Resources and Environment in the Yangtze Valley，1992，1（1）：24－30.

［2］ 程家骅，李圣法，丁峰元，等.东、黄海大型水母暴发现象及其可能成因浅析［J］.现代渔业信息，2004，19（5）：10－12.CHENG JH，LI S F，DING F Y，et al.Primary analysis on the jellyfish blooms and its cause in the East China sea and the Yellow Sea［J］.Modern Fisheries Information，2004，19（5）：10－12.

［3］ KAWAHARA M，UYE S，OHTSU K，et al.Unusual population explosion of the giant jellyfish Nemopilema nomurai（Scyphozoa：Rhizostomeae）in East Asian waters［J］.Marine Ecology Progress Series，2006（307）：161－173.

［4］ TOYOKAWA M，SHIBATA M，CHENG J H，et al.First record of wild ephyrae of the giant jellyfish Nemopilema nomurai［J］.Fish Science，2012（78）：1213－1218.

［5］ ARAIM N.A functional biology of Scyphozoa［M］.London：Chapman＆Hall，1997.

［6］ 李惠玉，李建生，丁峰元，等.东海区沙海蜇和浮游动物的分布特征［J］.生态学杂志，2007，26（12）：1974－1980.LIH Y，LI J S，DING F Y，et al.Distribution characteristics of Nemopilema nomurai（Scyphozoa：Rhizostomeae）zooplankton in East China sea［J］.Chinese Journal of Ecology，2007，26（12）：1974－1980.

［7］ 熊 瑛，王云龙，汤建华，等.黄海南部大型水母暴发区中小型浮游动物生态特征［J］.生态学杂志，2009，28（10）：2063－2068.XIONG Y，WANG Y L，TANG J H，et al.Ecological characteristics of meso-and microzooplankton in macro-jellyfish bloom areas of Southern Yellow Sea［J］.Chinese Journal of Ecology，2009，28（10）：2063－2068.

［8］ 严利平，李圣法，丁峰元.东海、黄海大型水母类资源动态及其与渔业关系的初探［J］.海洋渔业，2004，26（1）：9－12.YAN L P，LI S F，DING F Y.The preliminary studies on the dynamics of macro-jelly fish resources and the relationship with f isheries in the East China Sea and Yellow Sea［J］.Marine Fisheries，2004，26（1）：9－12.

［9］ 单秀娟，庄志猛，金显仕，等.长江口及其临近水域大型水母资源量动态变化对渔业资源结构的影响［J］.应用生态学报，2011，22（12）：3321－3328.SHAN X J，ZHUANG ZM，JIN X S，et al.Effects of macro-jellyfish abundance dynamics on fishery resource structure in the Yangtze River estuary and its adjacent waters［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2011，22（12）：3321－3328.

［10］ 李建生，凌建忠，程家骅.东、黄海沙海蜇暴发对游泳动物群落结构的影响［J］.海洋渔业，2015，37（3）：208－214.LI J S，LING J Z，CHENG J H.The effects of Nemopilema nomurai blooming on nekton community structure in the East China Sea and Yellow Sea［J］.Marine Fisheries，2015，37（3）：208－214.

［11］ 丁峰元，程家骅.东海区沙海蜇的动态分布［J］.中国水产科学，2007，14（1）：83－88.DING F Y，CHENG J H.Dynamic distribution of Stomolophus meleagris in the East China Sea Region［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2007，14（1）：83－88.

［12］ 王世伟，张光涛，孙 松，等.2011年夏季胶州湾三种大型水母的种群动态研究［J］.海洋与湖沼，2012，43（3）：471－479.WANG S W，ZHANG G T，SUN S，et al.Population dynamics of three scyphozoan jellyfish species during summer of 2011 in Jiaozhou bay［J］.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2012，43（3）：471－479.

［13］ 程家骅，丁峰元，严利平，等.东海区大型水母数量分布特征及其与温盐度关系的初步研究［J］.生态学报，2005，25（3）：440－445.CHENG JH，DING FY，YANG L P，et al.A study on the quantity distribution of macro—jellyfish and its relationship to seawater temperature and salinity in the East China Sea Region［J］.Acta Ecologica Sinica，2005，25（3）：440－445.

［14］ 李建生，凌建忠，程家骅.秋季东海北部和黄海南部沙海蜇资源分布及其与底层温盐度的关系［J］.海洋渔业，2012，34（4）：371－378.LI J S，LING J Z，CHENG J H.Distribution of Nemopilema nomurai and its relationship with bottom temperature and salinity in north East China Sea and south Yellow Sea in autumn［J］.Marine Fisheries，2012，34（4）：371－378.

［15］ 董 婧，孙 明，赵 云，等.中国北部海域灾害水母沙蜇（Nemopilema nomurai）及其它钵水母繁殖生物学特征与形态比较［J］.海洋与湖沼，2012，43（3）：550－555.DONG J，SUN M，ZHAO Y，et al.Comparison of Nemopilema nomurai and other jellyfishes in reproductive biological characteristics and morphology［J］.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2012，43（3）：550－555.

［16］ 罗晓凡，魏 皓，王玉衡.黄、东海水母质点追踪影响因素分析［J］.海洋与湖沼，2012，43（3）：635－642.LUO X F，WEI H，WANG Y H.Processes influencing jellyfish particle tracking in the Yellow Sea and East China Sea［J］.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2012，43（3）：635－642.

［17］ 李惠玉，凌建忠，李建生.大型水母幼体生长的影响因子研究进展［J］.生态学报，2010，30（2）：429－438.LIH Y，LING JZ，LI J S.Research progress on the environmental factors on the larval growth of giant jellyfish［J］.Acta Ecologica Sinica，2010，30（2）：429－438.

［18］ 孙 松，于志刚，李超伦，等.黄、东海水母暴发机理及其生态环境效应研究进展［J］.海洋与湖沼，2012，43（3）：401－405.SUN S，YU Z G，LI C L，et al.Progress in the jellyfish bloom research in the Yellow Sea and East China Sea［J］.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2012，43（3）：401－405.

［19］ 赵传絪.东海区渔业资源调查和区划［M］.上海：华东师范大学出版社，1986：40－55.ZHAO C Y.Investigation and area division of fisheries resources in the East China Sea［M］.Shanghai：East China Normal University Press，1986：40－55.

［20］ 孙 松.水母暴发研究所面临的挑战［J］.地球科学进展，2012，27（3）：257－261.SUN S.Challenges in the Jellyfish Bloom Research［J］.Advances in Earth Science，2012，27（3）：257－261.

On the distribution and grow th characteristics of Nemopilema nomurai in the Yangtze Estuary and adjacent areas in summer

LI Jian-sheng，LING Jian-zhong，CHENG Jia-hua
（Key Laboratory of East China Sea and Oceanic Fishery Resources Exploitation of Ministry of Agriculture，East China Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai 200090，China）

In this paper，the distribution and growth characteristics of N.nomurai were studied based on the data of fixed station investigation and biological measurement of 6 cruises from June to July in 2013 and 2014 in the Yangtze Estuary.The results showed that N.nomurai larvae first appeared in the central and southern coast of Jiangsu province and northern areas of the Yangtze Estuary，where the control force of the Yangtze River diluted water was weak during late spring and early summer.With the increasing water temperature，N.nomurai gradually spreaded to the area where Yangtze River diluted water had more control or to the deep waters in the south central Yellow Sea controlled by the Yellow Sea cold water mass.The occurrence rate of N.nomurai showed a decreasing trend in Lvsi nearshore，while it was maintained at a high level off the coast.In late July，N.nomurai presented a comprehensive outbreak in the Yangtze Estuary and its adjacent waters as the bell diameter reached its peak.According to the growth rate and occurrence rate，the growth period of N.nomurai can be divided into three stages.The first stage was in early June called early occurrence，the occurrence rate was low and the individual was small at this stage.The next period was rapid growth period from mid-June to early July，the occurrence rate increased gradually，and the growth speed was rapid at the initial stage，and then slightly decreased.The last period was outbreak period from mid-July to late July，occurrence rate and bell diameter both reached the maximum，but the growth rate continued to show a decreasing trend.Monitoring the distribution and growth characteristics of N.nomurai in the Yangtze Estuary and adjacent waters in summer is significant in predicting the N.nomurai outbreaks and making early warning for fishery production after summer fishing moratorium.

summer；Nemopilema nomurai；Yangtze Estuary；distribution；growth

S931

：A

1004－2490（2017）01－0001－08

2016－04－19

公益性行业（农业）科研专项经费项目（201303047）

李建生（1976－），男，副研究员，从事渔业资源与生态学研究。E-mail：jianshengli＠sina.com

程家骅，研究员。E-mail：ziyuan＠sh163.net