饲料脂肪水平对俄罗斯鲟幼鱼生长、血液生化指标及抗氧化性能的影响

朱婷婷，李 琦，朱浩拥，王和伟，李二超，陈立侨

（华东师范大学生命科学学院水生动物营养与环境健康实验室，上海 200241）

饲料脂肪水平对俄罗斯鲟幼鱼生长、血液生化指标及抗氧化性能的影响

朱婷婷，李 琦，朱浩拥，王和伟，李二超，陈立侨

（华东师范大学生命科学学院水生动物营养与环境健康实验室，上海 200241）

以鱼油、豆油、亚麻籽油等比例混合，配成脂肪含量分别为5.45%（L1）、7.00%（L2）、10.44%（L3）、14.37%（L4）、16.34%（L5）、18.91%（L6）及20.15%（L7）的等氮饲料，饲喂俄罗斯鲟（Acipenser gueldenstaedtii）幼鱼［（6.20±0.02）g］8周。实验结果表明，L3组的终末体质量、增重率最大，但与L2组间无显著差异（P＞0.05），L3组的蛋白质效率显著高于其它组（P＜0.05），且饲料系数最低。L6和L7组终末体质量、增重率和蛋白质效率显著低于L2和L3组（P＜0.05）。将幼鱼的增重率与饲料脂肪水平进行回归分析，得出俄罗斯鲟幼鱼在饲料脂肪水平为10.69%时生长最佳。随着饲料脂肪水平的升高，各组鱼的肝体比和体粗脂肪有上升趋势，其中肝体比在饲料脂肪含量大于14.37%时显著增大（P＜0.05）。血清中的甘油三酯、胆固醇含量也随脂肪水平升高而显著提高（P＜0.05），提示脂肪过高会影响俄罗斯鲟幼鱼的生长，降低蛋白质效率，导致脂肪在体内的过量积蓄。L7组鱼血清中高密度脂蛋白胆固醇含量最高，而L1组鱼的低密度脂蛋白胆固醇含量最高。肝脏脂蛋白酯酶活性随饲料脂肪水平的提高而升高，脂肪酸合成酶活性则随脂肪水平升高而降低，提示饲料脂肪水平的提高会促进鱼体脂肪的分解代谢。肝脏丙二醛含量和超氧化物歧化酶活性均随着饲料脂肪水平的提高显著升高（P＜0.05），表明脂肪含量过高会导致脂质过氧化，引发机体抗氧化酶活性的升高。综合俄罗斯鲟幼鱼的生长、血液指标及抗氧化性能，建议生产中将幼鱼的饲料脂肪水平控制在7.00%～10.69%。

俄罗斯鲟；脂肪水平；生长性能；血清指标；抗氧化性能

俄罗斯鲟（Acipenser gueldenstaedtii），属鲟形目，鲟科，鲟属，为营底栖生活的冷水性鱼类，原产于前苏联。由于该鱼生长快、繁殖能力强、肉质鲜美，其鱼卵制成的“鱼子酱”营养丰富，具有极高的经济价值，俄罗斯鲟已经成为新的淡水名特养殖品种，在我国的养殖范围不断扩大［1］。营养齐全、搭配合理的饲料是鱼类健康、高效养殖的重要前提，然而目前国内鲟鱼养殖生产中仍主要使用未调整的大西洋鲑（Salmo salar）商业饲料［2］，主要原因是对鲟鱼的营养需要和饲料利用等应用基础研究颇为缺乏，鲜有可供鲟鱼专用饲料配制的参数和基础资料。因此，深入研究鲟鱼的营养需要和饲料利用效率，有针对性地研制不同种鲟鱼的专用饲料就显得尤为重要［3］。

脂肪是鱼类机体生长和正常生理代谢的重要营养素之一［4］。饲料中脂肪含量不足或缺乏，除可导致鱼类代谢紊乱、饲料蛋白利用率下降，还会引起脂溶性维生素和必需脂肪酸缺乏症［5］。饲料中脂肪含量过高又会造成鱼体脂肪沉积过多，诱发脂肪肝，导致抵抗疾病感染的能力下降，同时也不利于饲料的储存［6－7］。因此，确定鱼类饲料中脂肪的含量对于鱼类正常生长和生理代谢是非常必要的。目前，对鲟鱼饲料适宜脂肪水平需要的研究较少，仅限于对高首鲟（Acipenser transmontanus）［8］、施氏鲟（Acipenser schrencki）［9］和杂交鲟（西伯利亚鲟♀×俄罗斯鲟♂，Acipenserbaerii♀×A.guelderstaedtii♂）［10］脂肪最适需求量的报道。同时，已有研究多关注饲料中脂肪水平对生长和饲料利用的影响，而对于鱼体健康状态（如抗氧化状态等）的探讨较少。迄今为止，尚无有关俄罗斯鲟最适脂肪需要量的报道。

本实验探讨了饲料脂肪水平对俄罗斯鲟幼鱼生长、血液指标及抗氧化性能的影响，以期为俄罗斯鲟的饲料配制和养殖生产提供参考。

1 材料与方法

1.1 实验鱼及养殖系统

实验用俄罗斯鲟幼鱼购自浙江省杭州市千岛湖鲟龙科技公司。实验前，先用0.5%的食盐水对鱼体进行消毒，投喂商用饲料驯养2周。选择健康无损伤的630 ind幼鱼［（6.20±0.02）g］随机放入21个直径为1.5m的圆形循环水池中。实验共分7组（分别投喂1.2中7组不同脂肪水平的半纯化饲料），每组3个重复，每个重复30 ind鱼。实验期间，饲养系统的水流速为（78±2）L·min－1，水深0.5 m，水温24～26℃，溶解氧＞6 mg·L－1，总氨氮＜0.1 mg·L－1，pH 7.5～8.2。每天分3次饱食投喂（8∶00AM，12∶00PM，16∶00 PM），实验周期为8周。

1.2 实验饲料

实验饲料以酪蛋白为蛋白源，为保证饲料脂肪酸平衡参考其它种类鲟鱼饲料配制［8－10］。本实验以鱼油、豆油和亚麻籽油等比例混合（1∶1∶1）作为脂肪源，用玉米淀粉调节能量，纤维素为填充剂，蛋白质含量为42%，参考章龙珍等［11］研究中点篮子鱼（Siganus guttatus）的饲料配制脂肪含量实测分别为5.45%、7.00%、10.44%、14.37%、16.34%、18.91%、20.15%的7组等氮饲料（表1）。饲料原料经粉碎后，采用逐级放大的原则，将各种原料充分混匀后制成颗粒饲料，饲料风干后放置于－20℃冰柜中备用。

表1 饲料配方及主要营养素含量Tab.1 Formulation and nutritional composition of the experimental diets

1.3 取样分析和计算

8周饲养实验结束，停食24 h后取样，先用浓度为120mg·L－1的三卡甲基磺酸盐（MS-222）进行麻醉，统计各组的存活率并测定鱼的体重。同时，每个重复随机选取5 ind鱼，解剖取肝脏，称重后放于－80℃冰箱保存，用于测定脂肪代谢酶及抗氧化指标。另再随机选取5 ind鱼，用涂有肝素钠的注射器尾静脉取血，1 200 r·s－1离心后取血清，存于－80℃冰箱中，用于测定血清生理指标。

俄罗斯鲟鱼生长性能的计算公式如下：

式中，W0、W1、W2分别代表每个试验重复死亡个体、初始个体及终末个体平均质量（g），N1、N2代表每个试验重复初始和终末的鱼尾数，F代表每个试验重复所消耗的饲料重量（g），FP代表每个试验重复所消耗的蛋白质重量（g），WL、WB分别代表鱼体肝脏重和鱼体质量（g）。

1.4 指标测定

对饲料和鱼体粗成分进行生化分析。将饲料和鱼体105℃烘至恒重，计算水分含量。用凯氏定氮仪（FOSS，2003）测定粗蛋白质含量，索氏抽提仪（Soxtec System HT6，Tecator，Hoganas，Sweden）测定粗脂肪含量。

使用南京建成公司的试剂盒，按使用说明测定甘油三脂（甘油磷酸氧化酶-过氧化物酶法）、胆固醇（胆固醇氧化酶-过氧化物酶法）、高密度脂蛋白胆固醇和低密度脂蛋白胆固醇（PTA-Mg2＋沉淀法）的含量及肝组织丙二醛含量和超氧化物歧化酶活性。其中，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法，丙二醛可与硫代巴比妥酸缩合成红色络合物，测定其在532 nm处的吸光值。超氧化物歧化酶活性测定采用黄嘌呤氧化酶法，其活力单位定义为：每毫克蛋白质在1 mL反应液中超氧化物歧化酶抑制率在50%时所对应的超氧化物歧化酶量为一个亚硝酸盐单位。每个样品至少重复测定3次，取平均值。肝脏中的脂肪合成酶和脂蛋白酯酶活性使用Elisa试剂盒测定（上海市恒远生物科技有限公司）。

1.5 统计分析

所有数据均采用平均值±标准误（Mean± SE）表示。采用SPSS 17.0 for windows 7软件对数据进行单因素方差分析（ANOVA），若有显著性差异，再用Duncan法对各处理组进行多重比较，显著水平设置为P＜0.05。采用二元回归模型［12］分析俄罗斯鲟幼鱼饲料中脂肪的最适需要量（Graph Pad Prism 5）。

2 结果与分析

2.1 生长性能

投喂不同脂肪水平饲料8周后，俄罗斯鲟幼鱼的成活率均在90%以上，各组间无显著性差异（表2）。饲料中脂肪水平对鱼体的终末体质量、增重率、饵料系数及蛋白质效率均有显著影响（P＜0.05）。随饲料脂肪水平上升，终末体质量和增重率先上升后下降，当饲料脂肪水平为10.44%时，终末体质量和增重率最大，L3组幼鱼的终末体质量显著高于L1、L4、L5、L6和L7组（P＜0.05），但和L2组相比没有显著差异。蛋白质效率则随着脂肪水平上升先升高后下降，其中，脂肪水平为10.44%的处理组蛋白质效率最高（P＜0.05）。基于增重率数据，二元回归模型分析发现，当饲料中脂肪含量为10.69%时，俄罗斯鲟幼鱼获得了最大的增重率（图1）。

图1 俄罗斯鲟幼鱼增重率与饲料脂肪水平的关系Fig.1 Relationship between weight gain rate and dietary lipid levels of juvenile Acipenser gueldenstaedtii

2.2 体化学成分

饲料脂肪水平对俄罗斯鲟鱼体水分和粗蛋白质含量均无显著影响（P＞0.05）（表3）。但鱼体粗脂肪含量和肝体比则明显受到饲料中脂肪水平的影响（P＜0.05）。粗脂肪含量和肝体比都随饲料中脂肪水平的提高而升高。当饲料中脂肪水平为5.45%时，鱼体粗脂肪含量显著低于其它处理组（P＜0.05），饲料中脂肪水平≥16.34%时，幼鱼的肝体比显著高于其它处理组（P＜0.05）。

2.3 血液生化指标、脂肪代谢相关酶活性及抗氧化指标

由表4可知，血清中甘油三酯、总胆固醇、低密度脂蛋白和高密度脂蛋白胆固醇的含量均受到饲料中脂肪水平的显著影响（P＜0.05）。当饲料脂肪水平达到最高20.15%时，血液中甘油三酯的含量显著提高（P＜0.05），L1至L4组的胆固醇含量变化较为平稳，L6和L7组显著升高，高密度脂蛋白胆固醇含量有着相似的变化趋势。低密度脂蛋白胆固醇随着饲料脂肪水平的升高而呈现逐渐下降的趋势，其中L7组的含量最低，但与L4、L5和L6组间没有显著性差异。随着脂肪水平的上升，脂肪酸合成酶活性总体呈现下降的趋势（表5），当脂肪水平为20.15%时肝脏中脂肪酸合成酶的活性最低（P＜0.05）。脂蛋白酯酶的活性则随着脂肪水平的上升而上升，当脂肪水平为20.15%时，脂蛋白酯酶活性最高（P＜0.05）。肝脏丙二醛含量和超氧化物歧化酶活性均随着饲料中脂肪水平的上升而上升，当饲料脂肪水平大于10.44%时，肝脏丙二醛含量和超氧化物歧化酶活性显著高于L1和L2组（P＜0.05）。

表2 不同处理组俄罗斯鲟幼鱼的存活率、终末体质量、增重率、饵料系数和蛋白质效率Tab.2 Survival，final weight，weight gain rate，FCR and PER of juvenile Acipenser gueldenstaedtii fed with different diets for 8 weeks

表3 不同处理组俄罗斯鲟幼鱼的体粗成分Tab.3 Proximate crude body composition of juvenile Acipenser gueldenstaedtii fed with different diets for 8 weeks（%）

表4 饲料脂肪水平对俄罗斯鲟幼鱼血液生化指标的影响Tab.4 Blood biochemical indices of juvenile Acipenser gueldenstaedtii fed with different diets for 8 weeks

表5 饲料脂肪水平对俄罗斯鲟幼鱼脂肪代谢和抗氧化性能的影响Tab.5 Lipid metabolism enzyme indexes and oxidation resistance of juvenile Acipenser gueldenstaedtii fed with different diets for 8 weeks

3 讨论

3.1 饲料脂肪水平对俄罗斯鲟幼鱼生长性能和脂肪沉积的影响

本研究发现，当饲料脂肪水平为10.69%时俄罗斯鲟幼鱼获得了最大的增重率，然而，终末体质量在L2和L3组间并无显著差异，蛋白质效率L3组显著高于其它组（P＜0.05），且饵料系数最低。L6和L7组的终末体质量、增重率和蛋白质效率显著低于L2和L3组（P＜0.05）。据此，生产中建议将俄罗斯鲟幼鱼饲料脂肪水平控制在7.00%～10.69%之间，这与高首鲟［8］、施氏鲟［9］、杂交鲟（西伯利亚鲟♀×俄罗斯鲟♂）［10］饲料中脂肪最适需求量的报道类似。本研究还发现，随着饲料脂肪水平的提高，鱼体增重率和蛋白质效率均表现出先上升后下降的趋势，在10.44%时达到最高，可见脂肪作为能源物质和必需脂肪酸供体，在合理水平内能在机体内有效地被分解供能，提供机体组织更新所需的脂肪酸，以满足机体快速生长的物质和能量代谢需要，并起到节约蛋白质的作用［13－14］。即在一定范围内，适当提高饲料脂肪水平可以促进鱼类的生长，提高饲料利用效率和蛋白质效率［15－16］，但当饲料的脂肪水平过高或过低时均不利于鱼类的生长。有研究表明，斑点叉尾鮰（Ictalurus punctaus）、许氏平鮋（Sebastes schlegeli）、黑线鳕（Melanogramus aeglefinus）和杂交鲶（Clarias macrocephalus×C.gariepinus）等摄入脂肪水平偏高的饲料时，会导致生长速度减慢，蛋白节约效应不明显，甚至会出现浪费蛋白的现象［17－20］。

饲料中脂肪含量过高还会造成鱼体肝脏、肌肉和腹腔等部位脂肪的过量沉积，严重时会诱发脂肪肝。鱼体粗脂肪含量可作为鱼类脂肪沉积的评价指标，组织中脂肪的过量积累会降低商品的价值［21］。本研究发现，全鱼粗脂肪含量随饲料中脂肪水平的升高而上升，当饲料脂肪为20.15%时达到最高，肝脏脂肪含量和肝体比均明显升高，提示饲料中过高的脂肪会导致俄罗斯鲟幼鱼鱼体和肝脏脂肪的沉积。王爱民等［22］对异育银鲫（Carassius auratus gibelio）和朱卫等［23］对点篮子鱼的研究也得出相似的结果。相对于肉食性鱼类，作为杂食性鱼的俄罗斯鲟在获得满足自身生理功能所需的脂肪和脂肪酸后，过量的脂肪一般不能很好地被分解供能，而是沉积在相应的组织和内脏中［24］。因此，要根据鱼类脂肪的需要将饲料脂肪的水平控制在合理范围内，这样既能满足鱼类生长的需要，又可避免对鱼体的健康和品质造成负面的影响。

3.2 饲料中脂肪水平对俄罗斯鲟幼鱼血液生化指标的影响

血液中的脂类是机体肝脏细胞代谢所需的原料［25］，主要包括胆固醇、甘油三酯和高低密度脂蛋白。在正常情况下，胆固醇的含量通常随着甘油三脂的变化而变化［26］。与红鳍东方鲀（Takifu gurubripes）［27］、草鱼（Ctenopharyngodon idella）［28］、大西洋鲑［29］等的研究结果相似，本研究发现俄罗斯鲟幼鱼血液中的甘油三酯和胆固醇含量均随饲料脂肪水平的提高而上升。高密度脂蛋白与胆固醇结合成为高密度脂蛋白胆固醇，其功能是将各组织中的胆固醇运回肝脏中进行利用；而低密度脂蛋白与胆固醇结合成低密度脂蛋白胆固醇，负责将胆固醇运出肝脏［30］。本实验中高密度脂蛋白胆固醇在高脂饲料L7组达到最高。随着脂肪水平的上升，鱼血液中的胆固醇升高，血液中高密度脂蛋白含量随之升高。研究显示，为应对高脂肪胁迫，鱼体会将大量脂肪沉积于肝脏中，有更多的胆固醇被运进肝脏中沉积下来，肝脏中过高的脂肪沉积，可能会造成肝脏损伤，对鱼体产生不利影响［31］。张春暖等［32］对梭鱼（Chelon haematocheilus）的研究发现，随着饲料脂肪水平的升高，血液甘油三脂、胆固醇和高密度脂蛋白胆固醇含量均增加。甘辉等［33］发现奥尼罗非鱼（Oreochromis niloticus×O.reochromis aures）摄食高脂肪水平饲料后，血脂降低，本实验的结果与其不同，这可能与鱼的种类、食性和脂肪水平等有关，原因有待进一步探讨。

3.3 饲料中脂肪水平对俄罗斯鲟幼鱼脂肪代谢相关酶活性的影响

肝脏是机体脂肪代谢的主要场所［34］，脂肪酸合成酶和脂蛋白脂酶分别是脂肪合成和分解代谢的关键酶。对多数鱼类的研究发现，脂肪合成相关酶活性会随着食物中脂肪含量的增加而降低，如高脂肪的食物会降低银大麻哈鱼（Oncorhyn chuskisutch）［35］、黑鲈（Dicentrarchus labrax）等［36］鱼类脂肪合成相关酶的活性。本实验中，饲料中脂肪水平的升高会抑制俄罗斯鲟幼鱼脂肪酸合成酶的活性，但脂蛋白酯酶的活性则相应提高，究其原因，高脂肪饲料为幼鱼提供了大量甘油三脂，机体通过提高高密度脂蛋白的合成，来将多余的甘油三脂运输到肝脏中，致使脂肪合成减缓，脂肪酸合成酶活性降低。高脂饲料使得鱼体肝脏中积累了大量的脂肪，肝脏分解脂肪的代谢负担加重，需要大量脂蛋白酯酶来分解肝脏中的甘油三脂，诱导肝脏合成脂蛋白酯酶而导致肝脏中脂蛋白酯酶活性显著升高［32］。本研究结果与许氏平鲉［37］、梭鱼［32］研究结果一致，但与尼罗罗非鱼（Tilapia nilotica）［38］和白甲鱼（Onychostoma sima）［39］的结果不同，具体原因还需作进一步探究和比较。

3.4 饲料中脂肪水平对俄罗斯鲟幼鱼抗氧化酶活性的影响

丙二醛作为脂质过氧化反应的主要代谢产物，是反映机体氧化应激性能的重要指标，其含量的升高是脂质过氧化反应增强、脂质过氧化物增多的表现［40］。超氧化物歧化酶的基本功能是清除超氧化物自由基，如超氧阴离子（O2－）和过氧化氢（H2O2），其活性高低是重要的抗氧化性能指标［41］。本实验中肝脏丙二醛含量和超氧化物歧化酶活性均随饲料脂肪水平升高而升高。这与施兆鸿等［42］和王朝明等［43］分别对褐昌鮋（Sebastiscu smarmoratus）和胭脂鱼（Myxocyprinus asiaticus）的研究得到的结果类似，说明饲料中脂肪水平过高，会导致其体内的过氧化程度升高。由于摄入脂肪含量过高的饲料，而脂类较易被氧化的特性，诱发了鱼体内的脂质过氧化反应，导致组织中过氧化产物丙二醛的提高。体内丙二醛的增多，会激发鱼体内的抗氧化系统，使抗氧化物酶中关键酶即超氧化物歧化酶浓度升高。所以，为了避免机体内过多的脂质过氧化，需要把饲料的脂肪水平控制在合适的范围内，以保证机体能有效、及时地清除所产生的自由基，维护和保障鱼体的生理平衡和健康状态。

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Effects of dietary lipid level on grow th performance，blood biochemical index and antioxidant status of juvenile Acipenser gueldenstaedtii

ZHU Ting-ting，LI Qi，ZHU Hao-yong，WANG He-wei，LI Er-chao CHEN Li-qiao
（Laboratory of Aquaculture Nutrition and Environmental Health College of Life Science，East China Normal University，Shanghai 200241，China）

A study was conducted to explore the optimum dietary lipid level of juvenile Russian sturgeon（Acipenser gueldentaedtii）.Seven isonitrogenous and semi-purified diets with protein level of 42%were formulated with equal proportion of fish oil，soybean oil and linseed oil.The level of lipid content was 5.45%（L1），7.00%（L2），10.44%（L3），14.37%（L4），16.34%（L5），18.91%（L6），20.15%（L7）respectively.The initial weight of fish was 6.0±0.02g.The test lasted for 8 weeks.The L3 group got the highest final weight and weight gain rate，but there was no significant difference between L2 and L3 group（P＞0.05）.L3 group got the highest protein efficiency and the lowest feed conversion ratio among all groups（P＜0.05）.The final weight gain and weight gain rate of L6 and L7 groups were remarkably lower than those of L2 and L3 groups（P＜0.05）.The crude lipid of whole fish body and hepatosmatic index elevated，as the dietary lipid level increased from 5.45%to 20.15%（P＜0.05）.Triglyceride，cholesterol，high-density lipoprotein cholesterol in the serum increased significantly by the increasing dietary lipid level（P＜0.05）.All these results suggested that excessive lipid in dietary would not only affect the growth and the protein efficiency of fish，but also cause the abnormal lipid deposit in liver.The lipoprotein lipase activity in liver rose up as dietary lipid level increased，while the fatty acid synthase decreased.These results showed that high lipid level in dietary could promote the lipid metabolism in fish liver.The malondialdehyde content and superoxide dismutase activity in liver increased significantly by the increasing of lipid levels in diets（P＜0.05）.These results demonstrated that excessive lipid in diet could easily cause lipid per-oxidation.Based on the data of weight gain rate，the optimal dietary lipid level for sturgeon was estimated to be 10.69%by linear regression analysis.In conclusion，based on the results of growth performance，serum index and antioxidant status of juvenile Russian sturgeon fed with different levels of dietary lipid，it is suggested that the optimal lipid level in diet is from 7.00%－10.69%.

Russian sturgeon；dietary lipid level；growth performance；serum index；antioxidant status

S 963.3

：A

1004－2490（2017）01－0058－10

2016－03－22

国家科技支撑计划（2012BAD25B03）；国家基础研究“973”计划项目（2014CB138803）；公益性行业（农业）科研专项项目（201203065）；国家自然科学基金项目（31572629）

朱婷婷（1990－），女，辽宁开原人，硕士研究生，主要从事水生动物营养学研究。E-mail：zhutingtinglickyoo＠126.com

陈立侨，教授。E-mail：lqchen＠bio.ecnu.edu.cn