濒危植物藤枣的生境与种群结构特征

刘万德，苏建荣*，徐崇华，王发忠，郎学东，李智宏，李帅锋

(1.中国林业科学研究院资源昆虫研究所，云南 昆明 650224； 2.云南普洱森林生态系统国家定位观测研究站，云南 昆明 650224；3.云南太阳河省级自然保护区，云南 普洱 665000)

濒危植物藤枣的生境与种群结构特征

刘万德1,2，苏建荣1,2*，徐崇华3，王发忠3，郎学东1,2，李智宏3，李帅锋1,2

(1.中国林业科学研究院资源昆虫研究所，云南 昆明 650224； 2.云南普洱森林生态系统国家定位观测研究站，云南 昆明 650224；3.云南太阳河省级自然保护区，云南 普洱 665000)

[目的]探索藤枣生境及其种群数量、分布、结构及更新等特征。[方法]在藤枣主要分布地设置5块20 m×20 m的调查样地，记录样地中所有胸径(DBH)≥1 cm的植物的物种名称、高度、胸径、及样地的郁闭度、海拔、坡度、裸岩覆盖率、距河流距离、土壤等环境因子，同时在样地中调查藤枣种群特征，分析藤枣藤枣生境地的林分因子、群落特征、生境特征及种群数量与更新。[结果]表明：藤枣生境地林分平均高、平均胸径、平均胸高断面积、林分密度分别为11.98 m、15.13 cm、41.42 m2·hm-2和1 205株·hm-2。群落平均物种丰富度为35.2，群落类型为热带雨林和季风常绿阔叶林；在大小级结构上，不同高度级和径级内物种丰富度和个体多度均呈单峰曲线，最高值均出现在第Ⅱ高度级和径级内，但第Ⅴ(H≥30 m)高度级和第Ⅵ(DBH≥100 cm)径级均有物种和个体分布。藤枣生境地平均海拔高度为1 107 m，坡度为陡坡，坡向则多数为阴坡，处坡下位置；林分郁闭度仅为76%，但距河流较近(31 m)，并伴有一定的裸露岩石；土壤接近中性(pH=6.2)，养分条件较好。在5块调查样地(面积20 m×20 m)中，共有藤枣28株，分布于19个样方，多数为单方单株分布。28株藤枣平均长度2.39 m，平均基径仅为0.74 cm，平均胸径为0.41 cm。其中，更新幼苗(H<33 cm)为3株，占藤枣总株数的10.71%。[结论]藤枣分布地植物群落类型主要为热带雨林和季风常绿阔叶林，树木较高，树体较大，单峰曲线是其物种丰富度和个体多度在不同高度级和径级内的分布形式。生境地环境以高温高湿为主，土壤养分条件较好。28株藤枣分布于19个样方，多数为单方单株分布。藤枣幼苗数量较少，自然更新受限。

林分因子; 群落特征; 生境特征; 更新; 藤枣

生境地是指某一植物具体生长地段的生物和非生物因子的综合。生境地在植物生活史中具有重要作用，是个体、种群完成其生命过程的空间[1-2]，是植物一切生命活动和生命过程的发生基底，其质量和适宜性高低直接影响植物的分布、数量、存活和繁殖等[3-4]。随着人类生产方式及活动范围的改变，大量植物赖以生存的环境发生改变，适宜生境逐渐减少甚至消失，导致大量物种面临灭绝的风险。因此，开展植物生境地的研究，了解植物生境需求，是植物生物学及生态学研究的基础[5]，也是探索濒危植物的濒危机制及制定保护策略的关键。

藤枣(Eleutharrhenamacrocarpa(Diels) Forman)为防己科(Menispermaceae)藤枣属(EleutharrhenaForman)多年生木质藤本植物，主要分布于印度阿萨姆、云南(西部、西南部、南部、东南部)和广西西南部的低山沟谷湿热地区，并以中国云南南部为分布中心[6]，是中国I 级重点保护野生植物、世界自然保护联盟的极危种及云南省极小种群保护物种。近年来，由于社会经济发展及人类对自然的破坏，藤枣种群数量急剧降低，因此，加大对藤枣种群及其生境的保护刻不容缓。目前，国内外有关藤枣的研究极为缺乏，主要集中于花粉形态[7]、叶片解剖学[8-10]、种群分布及种群状况[6]。本文以藤枣模式标本采集地普洱地区藤枣分布区为研究对象，通过对藤枣分布地植被、环境及藤枣种群的调查，探索藤枣种群与生境地特征，为深入分析藤枣种群濒危机制奠定基础。

1 研究区概况及研究方法

1.1 研究区概况

云南太阳河自然保护区主要植被类型包括季风常绿阔叶林、季节雨林等。季风常绿阔叶林是该区面积最大、保存最完整的植被类型，占保护区总面积的60.8%。以短刺锥(CastanopsisechidnocarpaMiq.)、红锥(CastanopsishystrixMiq.)、西南木荷(Schimawallichii(DC.) Choisy)为代表性物种的季风常绿阔叶林中附生有大量蕨类和兰科(Orchidaceae)植物，此外，板根现象和层间植物也是该地区季风常绿阔叶林的一个重要特征。以绒毛番龙眼、千果榄仁为标志的季节雨林，在滇南、滇西南有较广泛的分布，构成滇南的地带性植被[12]。云南太阳河自然保护区是该群系的最北分布端，分布区海拔一般低于1 300 m。季节雨林是保护区生物区系富集的重要生态系统。

1.2 野外数据收集

1.3 数据处理

(1)样地的林分因子及物种组成：根据野外调查数据，计算各样地平均高、平均胸径、胸高断面积和林分密度等林分因子；统计各样地物种数量及物种组成情况，并利用公式重要值=(相对多度+相对盖度+相对频度)/3计算物种重要值。

(2)群落大小结构：径级结构按上限排外法共划分6级：Ⅰ(DBH<5 cm)、Ⅱ(5≤DBH<10 cm)、Ⅲ(10≤DBH<20 cm)、Ⅳ(20≤DBH<40 cm)、Ⅴ(40≤DBH<100 cm)和Ⅵ(DBH≥100 cm)，分别统计每个样地各径级树木个体多度及物种数，计算不同径级树木的物种丰富度(平均值±标准误)及个体多度(平均值±标准误)。根据研究的群落特征，本文高度级结构按上限排外法共划分5级：Ⅰ(H<5 m)、Ⅱ(5≤H<10 m)、Ⅲ(10≤H<20 m)、Ⅳ(20≤H<30 m)和Ⅴ(H≥30 m)。分别统计各样地不同高度级内树木个体数及物种数，计算不同高度级树木的物种丰富度(平均值±标准误)及个体多度(平均值±标准误)。

(3)种群数量及更新:统计各样地出现的藤枣个体数量，计算其平均长、平均基径、平均胸径，绘制其个体数量频率分布图，并将长度<33 cm的个体作为其更新幼苗，统计其数量及出现的频率等信息。

1.4 数据分析

文中所有数据处理与统计均利用SPSS19.0和EXCEL完成。图形利用SigmPlot12.5绘制。

2 结果与分析

2.1 生境地林分特征

表1 不同样地林分因子Table 1 Stand factors in different plots

2.2 群落特征

通过对所调查样地进行数据统计与计算，不同样地重要值前5位的物种列于表3中。结合各样地物种组成情况，尽管各样地重要物种不尽相同，但样地1、2、3、5中主要物种均为热带雨林物种，而样地4中的物种则为季风常绿阔叶林物种，可见，在太阳河自然保护区内藤枣主要分布在热带雨林和季风常绿阔叶林内。

表2 不同样地物种丰富度Table 2 Species richness in different plots

2.2.2 群落大小结构 在藤枣分布区内，不同高度级内物种丰富度和个体多度均呈单峰曲线，最高值均出现在第Ⅱ高度级(5≤H<10 m)(图1A和图1B)，但第Ⅴ(H≥30 m)高度级仍有一定量的物种和个体出现。与高度级相似，不同径级内物种丰富度和个体多度也呈单峰曲线，最高值均出现在第Ⅱ径级(5≤DBH<10 cm)(图1C和图1D)，但第Ⅴ(40≤DBH<100 cm)径级特别是第Ⅵ(DBH≥100 cm)径级仍有一定量的物种和个体出现，表明了群落的原始性。

表3 不同样地重要值前5位的物种Table 3 The top five species of the important values in different plots

在季风常绿阔叶林(样地4)中，不同径级和高度级物种丰富度与个体多度分布特征与藤枣分布区内总体分布特征(图1)相似，但高度级缺少Ⅴ级，径级缺少Ⅵ级。最大树高仅为21 m(耳叶柯)，最大胸径为41.8 cm(耳叶柯)。在3层(H<5 m为灌木层，5 m≤H<15 m林下层，H≥15 m为林冠层)的乔木分层中，林冠层中物种共有8种，主要包括耳叶柯、红锥(CastanopsishystrixMiq.)、截果柯(Lithocarpustruncatus(King) Rehd. et Wils.)、黑黄檀(DalbergiafuscaPierre)等；林下层中物种共有24种，牛矢果与耳叶柯个体最多，胸高断面积同样牛矢果与以耳叶柯最高；而灌木层中仅有物种4种，以厚皮香(Ternstroemiagymnanthera(Wight et Arn.) Beddome)和牛矢果为主。

图1 不同大小级物种丰富度与多度Fig.1 Species richness and abundance in different size classes

2.3 生境特征

2.4 藤枣种群特征

表4 藤枣生境地环境特征Table 4 Environment characteristic in the habitat of Eleutharrhena macrocarpa

表5 藤枣种群数量Table 5 Population numbers of Eleutharrhena macrocarpa

2.4.2 结构特征 5 m×5 m的样方中，共有19个样方分布有藤枣。其中，仅分布1株的有15个样方，分布2株的有2个样方，分布4株和5株的各有1个样方。

按照上限排外法，以0.3 cm为基径径阶长度，分析各径级藤枣种群数量(图 2)。除第二径级(0.3 cm≤基径<0.6 cm)藤枣种群数量(8株)及第五径级(1.2 cm≤基径<1.5 cm)藤枣种群数量(6株)较高外，其余各径级均为3株或4株，种群表现出稳定状态。

图2 不同径级藤枣株数Fig.2 The stems of Eleutharrhena macrocarpa in different size classes

2.4.3 更新特征 幼苗的划分标准，高度H<33 cm的即为幼苗[13]。本次调查中，共发现3株藤枣长度小于33 cm，占藤枣总株数的10.71%。其长度分别为10 cm、15 cm和30 cm，平均长度为18.33 cm，其基径分别为0.1 cm、0.1 cm和0.2 cm，平均为0.13 cm。

3 讨论

3.1 群落特征

本文的研究结果显示，藤枣生境地中林分的平均高、平均胸径均较高，而林分密度偏低。同时，群落中分布有高度大于30 m、胸径大于100 cm的物种与个体，结合太阳河省级自然保护区对该区植被的记载，本研究中藤枣生境地的群落具有一定的古老特性，显示出老龄林特征。而不同高度级和径级内物种丰富度和个体多度的分布特征(物种和个体主要出现在中等径级和高度级内)则显示出群落稳定性的一面。侯昭强等[6]对藤枣生境地调查也显示，藤枣生境地群落结构复杂，乔木上层平均高35 m，为原始热带雨林。结合本文与侯昭强等[6]的研究结果，藤枣分布地群落应为稳定状态的老龄林或原始林。本文同时对所调查5块样地的物种组成进行了分析，根据重要值前5位物种特性结合样地中的物种组成分析发现，5块样地植被类型分别属于热带雨林(样地1、2、3、5)和季风常绿阔叶林(样地4)。而此前的报道则显示，藤枣分布地植被类型为热带雨林(沟谷雨林、季节雨林、山地雨林)[6]。季风常绿阔叶林中藤枣的发现则拓展了藤枣分布地的植被类型，这也警示作者，在今后的藤枣调查过程中，不仅要关注热带雨林，还要对季风常绿阔叶林开展调查。

3.2 环境特征

3.3 种群数量与更新

4 结论

通过藤枣生境地特征分析表明，藤枣分布地植被类型除热带雨林外，季风常绿阔叶林也是其分布的植被类型之一，这为今后全面调查藤枣资源现状拓展了调查范围。藤枣分布地植物群落树体粗壮、高大，大径级和高大树木的存在显示出群落的古老性；同时，物种和个体多度在不同高度级和径级内的分布特征则显示出群落稳定性的一面。因此，藤枣分布地群落为稳定状态的老龄林或原始林。藤枣分布地环境以阴坡、坡下、荫蔽为主要特点，距河(溪)流较近，空气湿度大，同时，土壤养分条件较好。本研究发现的28株藤枣是目前在同一地点通过实地考察发现的最多株数。藤枣资源数量由于其辨识方法单一、调查不全面及难度高而无法准确确定，因此，藤枣种类的辨识和可能分布区域的全面调查是当前急需开展的工作。28株藤枣分布于19个样方，多数为单方单株分布。藤枣幼苗数量较少，自然更新受限。

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(责任编辑：张 玲)

Habitat and Population Structure Characteristics ofEleutharrhenamacrocarpa

LIUWan-de1,2,SUJian-rong1,2,XUChong-hua3,WANGFa-zhong3,LANGXue-dong1,2,LIZhi-hong3,LIShuai-feng1,2

(1.Research Institute of Resources Insect, Chinese Academy of Forestry, Kunming 650224, Yunnan, China;2.Pu`er Forest Eco-system Research Station, State Forestry Administration, Kunming 650224, Yunnan, China;3.Taiyanghe Provincial Nature Reserve, Pu’er 665000, Yunnan, China)

[Objective]To study the habitat and population structure ofEleutharrhenamacrocarpa, an endangered plant species in China. [Method]The stand parameters, community characteristics, habitat characteristics, population and regeneration ofEleutharrhenamacrocarpawere investigated on five plots (20 m×20 m). On each plot, the species, height, and DBH (diameter at breast height) of all individuals with the height (or length) ≥1.3 m were recorded. [Result]The mean height, mean DBH, basal areas, and density ofE.macrocarpacommunity were 11.98 m, 15.13 cm, 41.42 m2·hm-2, and 1 205 stem·hm-2, respectively. The species richness was 35.2 and the community types were tropical rainforest and monsoon evergreen broad-leaved forest. The species richness and abundance showed a single peak curve with DBH and height increasing. The maximum values of species richness and abundance all appeared in the second DBH and height classes. In the same time, it was also found that the species and stems distributed in the fifth height classes and the sixth DBH classes. TheE.macrocarpamainly distributed at 1 107 m m a.s.l., abrupt slope, shady slope and the bottom part of slope. The canopy density was only 76% and some naked rocks and the neutral and rich nutrient soil existed in the habitat ofE.macrocarpa. The position ofE.macrocarpahabitat was very near to the river (only 31 m). Twenty-eight stems were found in five plots and distributed in nineteen subplots, only one stem existed in most of subplots. The mean length, mean basal diameter, mean DBH were 2.39 m, 0.74 cm, and 0.41 cm, respectively. Only three seedlings, about 10.71% of totalE.macrocarpastems, were found in all plots.[Conclusion]The community types are tropical rainforest and monsoon evergreen broad-leaved forest in the habitat ofE.macrocarpa, which have the higher and bigger trees. Single peak curve is the mainly distribution type of species richness and abundance among different DBH and height classes. The environment is characterized by high temperature and high humidity. The soil nutrient is also high. Twenty-eight stems ofE.macrocarpadistributed in nineteen subplots, one stem in one subplot is the mainly distribution type. The amount ofE.macrocarpaseedling is low and regeneration is limited.

stand factor, community characteristic, environment characteristic, regeneration,Eleutharrhenamacrocarpa

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.01.019

2016-08-15

中央级公益科研院所基本科研业务费专项(CAFYBB2017MB013);林业公益性行业专项经费(201404211);国家自然科学基金(31370592和31200461)资助。

刘万德(1979—)，男，吉林九台人，博士，副研究员，主要从事生物多样性、恢复生态学及功能生态学研究。
* 通讯作者：苏建荣, 研究员，博士生导师. E-mail: jianrongsu@vip.sina.com

S718.5

A

1001-1498(2017)01-0137-08