瓜类细菌性果斑病研究新进展

蔡馥宇，关 巍，乔 培，闫建培，杨玉文，赵廷昌

（1.湖南农业大学植物保护学院 长沙 410128； 2.植物病虫害生物学国家重点实验室·中国农业科学院植物保护研究所 北京 100193）

瓜类细菌性果斑病研究新进展

蔡馥宇1,2，关 巍2，乔 培2，闫建培2，杨玉文2，赵廷昌1,2

（1.湖南农业大学植物保护学院 长沙 410128； 2.植物病虫害生物学国家重点实验室·中国农业科学院植物保护研究所 北京 100193）

瓜类细菌性果斑病是一种植物细菌性病害，是近年来传入我国的检疫性细菌病害，病原菌为西瓜噬酸菌（Acidovorax citrulli）。瓜类细菌性果斑病是典型的种传细菌性病害，主要侵染西瓜、甜瓜等葫芦科作物，给西瓜、甜瓜产业造成了重大损失。笔者从该病害病原菌的传播发生途径、检测鉴定及其相关致病机制、防控管理等方面对瓜类细菌性果斑病的研究进展进行综述，为今后对该病害进行有效的检测及防治提供参考。

西瓜噬酸菌；检测；鉴定；致病机制；防控管理

瓜类细菌性果斑病是危害西瓜、甜瓜等多种葫芦科作物的一种重要的种传细菌性病害。其病原菌是西瓜噬酸菌（Acidovorax citrulli），是一种活体营养型细菌，属于革兰氏染色阴性菌。该病害广泛分布于世界各地，近年来传入中国。由于其具有较高的破坏性，对西瓜、甜瓜产业造成了严重威胁，影响瓜农经济收益，是危害我国西瓜、甜瓜生产的重要病害。2007年，西瓜噬酸菌被列入《中华人民共和国进境植物有害性生物名录》中。由于西瓜噬酸菌种内的多样性及与寄主之间关系复杂，使得对该病害的防控十分困难，目前仍没有找到有效的防治手段。

当前的研究多集中于病害检测和防治、传播方式以及致病机制等方面。笔者从西瓜噬酸菌检测鉴定、致病机制、防治管理等方面，对其国内外研究进展及防治方法予以概述，以期为对其进行有效的检测及防治提供理论参考。

1 传播发生

瓜类细菌性果斑病为种传病害，其病原菌可以附着在种子表面，种子发芽后可感染子叶和真叶。带菌种子是该病主要初侵染来源，感病果实分泌的菌脓可造成二次侵染。Chalupowicz等[1]通过使用扫描电镜、荧光标记等技术证实，在西瓜育苗棚中子叶为主要的二级侵染源。近年来的研究发现了一些新的传播方式，Choi等[2]通过研究发现，二斑叶螨（two-spotted spider mite，TSSM）可以作为西瓜噬酸菌的传播媒介，通过转座子构建绿色荧光标记的西瓜噬酸菌突变体菌株，发现TSSM可以将西瓜噬酸菌从感病西瓜植株传播至健康植株上；B.Dutta等[3]研究表明，西瓜噬酸菌从植株柱头侵入可以比从果皮侵入更快地在西瓜胚珠定殖，在这个过程中，花粉管起到了重要作用。这些侵染传播途径的发现可以为瓜类细菌性果斑病的防控提供新的思路。

2 鉴定检测

瓜类细菌性果斑病是我国的检疫性病害，目前主要使用的检测方法有血清学检测以及基于PCR的检测等。近年来的研究报道多集中于基于PCR的检测研究。

Wu等[4]研究表明，在隔热等温PCR（insulatedisothermal PCR，TiiPCR）的条件下构建TaqMan探针可实现对A.citrulli的检测，在荧光信号强度超过1.8的条件下，每个细菌反应管可达100%的检测率，成功开发了基于TiiPCR的特异性，能够快速和敏锐地检测A.citrulli。Tian等[5]研究表明，构建PLP探针和点杂交技术比常规PCR更有效，可用于种子健康测试。Kim等[6]构建了检测A.citrulli的巢式PCR系统，在检测病菌方面具有较高的灵敏度。Zeng等[7]研究表明，通过筛选高特异性单克隆抗体6D，将单一6D用作纳米金标记抗体和测试抗体，以开发出self-paired colloidal gold immunochromatographic test strip（Sa-GICS）；使用 Sa-GICS 方法获得的检测阈值为105CFU·mL-1，可检出A.citrulli的8个菌株，且不与其他病原微生物发生交叉反应。

近年来，对西瓜嗜酸菌遗传特异性方面的研究也有了初步进展。Zhong等[8]通过研究设计出pilL基因的特异性引物，实现了对西瓜噬酸菌2个亚组的区分。Yan等[9]研究表明，通过使用PFGE和MLST对西瓜噬酸菌118个菌株进行遗传差异性分析，发现MLST可以更好地区分不同亚组。Song等[10]通过使用5个保守的基因位点(16S rRNA、adk、gltA、glyA、pilT)对韩国的西瓜噬酸菌进行分组，证实了韩国西瓜噬酸菌种群的不同，韩国的A.citrulli种群之间存在遗传分化。

3 致病机制

目前尚未找到对瓜类细菌性果斑病具有较高抗性或免疫的品种，所以对其病原菌西瓜嗜酸菌的致病机制的研究尤为重要。目前对其的研究分为分泌系统、IV型菌毛、群体感应、趋化性、毒素-抗毒素系统、基因组转录组分析等几个方面。

3.1 分泌系统

西瓜噬酸菌属于革兰氏阴性菌，革兰氏阴性菌通过几种固定的蛋白分泌系统来分泌效应因子[11]。目前研究较为集中的主要有Ⅰ～VI型6种蛋白分泌系统，它们与病原菌的致病性密切相关。近年来在西瓜噬酸菌中研究较多的为II、Ⅲ、VI分泌系统。

Ⅲ型分泌系统（TypeⅢ secretion system，T3SS）广泛存在于动、植物病原细菌中[11]。T3SS由hrp基因编码，hrp基因簇由20多个基因组成[13]。陈亮等[13]通过研究筛选到了可以诱导T3SS的培养基，建立了TTSS抑制剂高通量筛选体系，采用qRT-PCR技术对经过丙二腈肟醚类化合物处理的菌株进行检测，发现对TTSS编码基因簇hrp/hrc中的保守基因hrcU、hrcC、hrcJ，外泌装置基因hrpE以及泌出物基因hopDl的表达量有明显影响，部分基因的表达量减少80%以上，由此可推测丙二腈肟醚类化合物可能是一种新的TTSS抑制剂，可影响西瓜嗜酸菌的致病性。hrcN基因属于AAA+ATPase家族，产物为ATPase，该家族蛋白可以利用水解ATP的能量重塑多种底物蛋白[14]。严婉荣等[15]为明确hrcN基因与其他基因的关系，通过实时荧光定量PCR法定量检测了 hrpA、hrcV、hrcU、LuxI、LuxR 共 5 个基因的表达量。结果显示，与野生型相比，突变体致病力和致敏性明显减弱，致病时间延迟，群体感应信号减弱，生长能力明显下降，运动性减弱，互补菌株只能恢复部分功能，5个基因在突变体中的表达量均上调。可知hrcN基因与这5个基因之间均为负调控关系。Noam Eckshtain-Levi等[16]对西瓜噬酸菌I、II型菌株的T3SS效应蛋白进行比较分析，通过DNA指纹图谱、DNA杂交、气相色谱等技术对22个菌株进行分型，发现I、II型菌株的效应蛋白确实存在不同，并鉴定到一个III型菌株ZUM4000。

Ⅱ型分泌系统分泌的毒性蛋白能够破坏寄主细胞，进而引起组织坏死或感病。T2SS需要通过一般分泌途径（Sec-pathway）或双精氨酸分泌途径（Tat-pathway）将蛋白转运出细胞内膜，并且它们需要识别分泌蛋白N-端信号肽序列[17]。潘宏等[18]通过利用KEGG和string，并结合文献报道对西瓜噬酸菌T2SS分泌的效应蛋白进行预测，预测出23个同源基因序列，这些序列按蛋白功能可分为细胞壁降解酶、菌毛和鞭毛蛋白及其他毒力因子。蒋洁等[19]通过对双精氨酸转运系统相关基因进行研究，发现Tat系统相关基因tatB的缺失会影响西瓜噬酸菌的生物学特性，并导致病菌致病能力降低。由此可以推测，基因的差异会导致西瓜嗜酸菌致病性的不同。

VI型分泌系统也对革兰氏阴性菌的致病力具有重要作用，可以增强细菌对环境的适应性，并参与病原菌对寄主的致病力调节。Tian等[20]通过研究构建了VI型分泌系统核心基因△vasD、△impk、△impJ、△impF的突变株，并对其致病力表型进行了测定，发现突变株与野生型相比，在病情指数、定殖能力等方面均下降，生物膜形成受到影响，这表明T6SS对于西瓜噬酸菌的定殖传播具有重要意义。

3.2 IV型菌毛

Ⅳ型菌毛是由菌毛蛋白组成可弯曲的丝状物，长度为5～8 nm，在革兰氏阴性及阳性菌中均有发现，普遍存在于细胞的一极或两极，并调节细菌表面一种运动——颤动，这种运动不依赖于细菌鞭毛的存在可以独立进行。林振亚等[21]研究表明，通过对7个西瓜嗜酸菌pilL菌毛基因的序列分析，Aac-5、pslbtw37和W1 pilL基因都存在一个类型为SPI的信号肽，其分泌蛋白所到达的亚细胞位点为s(即分泌到周质空间)。王敏鑫等[22]研究表明，pilQ基因在西瓜噬酸菌中直接参与Ⅳ型菌毛的合成，是Ⅳ型菌毛的合成及功能基因，同时也进一步证明西瓜噬酸菌Ⅳ型菌毛与其颤动性、致病性、游动性及生物膜形成能力相关。王健超等[23]研究表明，通过转座子构建突变体文库，获得pilN突变株，结果证明该基因功能主要与菌毛(pili)生物合成相关，其突变体相较于野生型的致病性、游动性、胞外纤维素酶活性降低，同时丧失烟草过敏性反应。

3.3 群体感应

群体感应（Quorum sensing，QS）是细菌根据细胞密度变化进行基因表达调控的一种生理行为。具有群体感应的细菌能产生并释放一种或多种称为自体诱导物（autoinducers，AI）的信号分子，它随着细胞密度增加而同步增加。当自体诱导物积累到一定浓度时会改变细菌特定基因的表达以调节菌体的群体行为。王铁霖等[24]通过构建瓜类果斑病菌luxR/luxI群体感应系统功能基因突变体并对群体感应信号的检测，明确了luxI基因是自诱导物合成酶的基因，而luxR是合成信号受体的基因，且这2个基因可影响西瓜噬酸菌的致病力。

3.4 趋化性

细菌趋化性是指有运动能力的细菌对物质化学浓度梯度作出的反应，使细菌趋向有益刺激，逃避有害刺激。杨姗姗等[25]研究表明，通过测定碳源、氨基酸、有机酸等对西瓜噬酸菌趋化性的影响，证明麦芽糖、葡萄糖、L-亮氨酸、L-异亮氨酸等对西瓜噬酸菌的趋化性有促进作用，并通过构建趋化基因cheA和cheY的突变体，发现这2个基因可影响西瓜噬酸菌的致病表型。

3.5 毒素-抗毒素系统

毒素-抗毒素（toxin–antitoxin，TA）系统常见于细菌和古细菌的质粒和染色体上，可保护细菌免受毒素的破坏。Shavit等[26]研究表明，在西瓜噬酸菌中发现一个与TA同源的系统——vapB–vapC系统，并发现氨基酸缺失和氯霉素可以诱导vapBC基因座转录而且VapB和VapC蛋白与胁迫响应以及寄主病原互作有关。

3.6 基因组转录组分析

孙柏欣[27]研究表明，利用第二代测序技术对西瓜噬酸菌亚群I菌株pslb65和亚群II菌株pslbtw6进行基因组测序及组装，研究发现pslb65菌株和I组测序菌株M6进化关系接近，可分于同一组。张艳艳等[28]对西瓜噬酸菌不同菌株与甜瓜幼苗早期互作的转录组学进行了研究，分析了2个西瓜噬酸菌菌株(pslb65和AAC00-1)分别诱导甜瓜感病‘IVF667’幼苗6 h和12 h后的基因表达谱，揭示了西瓜噬酸菌2个不同菌株与寄主互作在转录水平上的表达差异。

3.7 其他

王健超等[29]通过Tn5转座子获得了西瓜噬酸菌吡哆醛磷酸(VB6)营养缺陷型菌株，该菌株致病性显著下降，生长能力、游动性明显降低，无法正常形成鞭毛和产生生物膜，通过外源添加VB6可恢复其致病性和生长能力等主要表型。Ren等[30]通过Tn5转座子突变库构建了leuB基因缺失突变体菌株，并对其进行了基因功能研究，结果表明，突变体与野生型相比游动性、致病力下降，但突变体生物膜的形成未受到影响，且同样可以引起非寄主的过敏性坏死反应，说明亮氨酸的生物合成参与了西瓜噬酸菌的致病过程。刘星[31]研究表明，RND外排泵相关基因cusB的突变会影响西瓜噬酸菌的某些生物学特性，并导致病菌对铜十分敏感。李晶[32]对AAA ATPases基因相关的moxR和ruvB，董春玲[33]对色素基因fabG、aroE，王真[34]对RND多耐药外排泵相关蛋白的编码基因marC、nodT、hlyD、rpsL的致病性分别进行了研究，发现这些基因均可对西瓜噬酸菌的致病力产生影响。

4 防控管理

西瓜噬酸菌是一种典型的种传细菌性病害。现阶段尚未有较好的抗病种质资源及特效的防治药剂。目前，果斑病的防治主要集中在种子检疫、抗病品种的选育、化学生物防治以及农业措施管理方面。

李乐书等[35]研究发现，以芽孢杆菌（Bacillus sp.）TS8的发酵液为活性成分进行生物种衣剂的研制，温室栽培试验结果表明，西瓜和甜瓜幼苗细菌性果斑病的防病效果分别提高70.63%和80.59%。与此同时，近年来的研究发现一些化学物质和微量元素对于植株的抗性有增强的作用。Li等[36]研究表明，壳聚糖对西瓜噬酸菌具有良好的抗菌效果，使西瓜免受果斑病的危害，尤其是壳聚糖A在0.40 mg·mL-1质量浓度下，对西瓜噬酸菌具有显著的抑制作用。Ferreira等[37]通过研究各微量元素对瓜类细菌性果斑病的影响，发现施加硅元素可以增强西瓜植株的抗性，并提升植物组织对钙和镁的吸收。De Melo等[38]研究表明，从60个生防酵母菌株中筛选到 LMA1(Rhodotorula aurantiaca)、CC-2(Pichia anomala)和LMS(Rhodotorula glutinis)3株可以对种苗产生有效保护作用的菌种，这3个菌株可在病害发生的不同阶段发挥防治效果，可根据具体情况综合施用。Conceição等[39]又将这3个菌和硅元素综合使用，发现单独喷施硅元素、生防酵母菌与混合后喷施效果基本无差异，都有一定的生防效果，所用生防酵母菌中LMA1优于LMS。

同时，更多的具有生防潜力的菌株被筛选发现，给瓜类细菌性果斑病的防治提供了更多的途径。Jiang等[40]通过研究从200个生防菌株中筛选出对果斑病有较高生防潜力的菌株Bacillus amyloliquefaciens，该菌株可有效控制瓜类细菌性果斑病防御相关基因PR1的表达，并促进植株的生长。孙柏欣等[27]通过研究，分离筛选出1株对西瓜噬酸菌有拮抗功能的生防菌株，经鉴定该菌株为解淀粉芽孢杆菌，命名为JD001，通过室内抑菌试验验证了其对西瓜噬酸菌有较好的抑制效果。Adhikari等[41]通过研究从根际细菌中分离到2株对瓜类细菌性果斑病具有较高抑制性的细菌Paenibacillus polymyxa(SN-22)、Sinomonas atrocyanea(NSB-27)，且对西瓜叶绿素含量、株高、鲜质量和干质量的提升均有刺激作用。

此外，在瓜类细菌性果斑病防治过程中，通常也会涉及抗病遗传型的选择。Francisco等[42]研究表明，遗传型BGCIA979、BGCIA34和SugarBaby在植株生长的多数阶段可以对瓜类细菌性果斑病表现出较高的抗性。

5 讨论

目前，瓜类细菌性果斑病的研究主要集中在检测鉴定以及相关致病力调控上，其研究在逐步深入，生物和化学防治的资源也在不断扩大，未来应用前景十分广阔。但仍存在一些亟待解决的问题：（1）抗病品种的选育上，未能筛选培育出高抗病的商业化品种。（2）田间检测手段还达不到便捷化、实用化，相关防治药剂未能商业化。（3）对于瓜类的抗性机制方面研究不足且不系统，防治难度大。因此，应加大对瓜类细菌性果斑病的研究，从选育抗病品种、转基因育种、生产防治药剂等多方面入手，对今后瓜类细菌性果斑病有效检测及防治起到促进作用。

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Research advances of bacterial fruit blotch of cucurbits

CAI Fuyu1,2,GUAN Wei2,QIAO Pei2,YAN Jianpei2,YANG Yuwen2,ZHAO Tingchang1,2
(1.College of Plant Protection,Hunan Agricultural University,Changsha 410128,Hunan,China;2.State Key Laboratory of Plant Diseases and Insect Pests,Institute of Plant Protection,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100193,China)

Bacterial fruit blotch of cucurbits（Acidovorax citrulli）(BFB)was a kind of quarantine bacteria which introduced into China in recent years.BFB mainly infects watermelon,melon and other crops,resulting in significant losses.In this paper,the pathogenesis,detection,identification,control management are reviewed.

Acidovorax citrulli；Detection；Identification；Pathogenesis；Control management

2017-09-07；

2017-10-19

北京市自然科学基金(6162023)；国家西甜瓜产业技术体系（CARS-25）；农业部财政项目；中国农业科学院创新工程

蔡馥宇，女，在读本科生，研究方向为分子植物病理学。E-mail：caifuyu96@163.com

并列第一作者：关 巍，男，助理研究员，主要从事植物细菌性病害研究。E-mail：wyngwan@yahoo.com

赵廷昌，男，研究员，主要从事瓜菜细菌病害防控研究。E-mail：zhaotgcg@163.com