苏氨酸对断奶仔猪免疫系统的影响

韩金凤，李爱科，贺建华

（1.湖南农业大学动物科技学院，湖南 长沙 410128；2.国家粮食局科学研究院，北京 西城 100037）

苏氨酸对断奶仔猪免疫系统的影响

韩金凤1，2，李爱科2，贺建华1

（1.湖南农业大学动物科技学院，湖南 长沙 410128；2.国家粮食局科学研究院，北京 西城 100037）

仔猪出生后从母乳中获得母源抗体进行被动免疫，在自然状态下，即断奶仔猪在不完全断奶的情况下，机体免疫系统若发育完全，并能够独立吸收和利用营养物质需要 16 周才能达成[1]。在目前的生产中，普遍在 3～4 周龄断奶，或者更早断奶，断奶应激成为猪场生产的最大问题。生活环境造成的应激以及过早的断奶使仔猪失去了从母猪获得 IgA 的途径，对未发育完全的肠道造成应激[2]，破坏了体内原有的肠道菌群平衡，使得大肠杆菌增多，乳杆菌减少，使机体发生肠炎几率增大，而肠上皮细胞增多，绒毛高度降低，从而降低了仔猪的采食量，破坏机体对营养物质的吸收，造成仔猪腹泻，从而对断奶仔猪的肠道健康和功能的发挥造成了很大的损伤，这种损伤的恢复程度将极大影响猪后期生产性能的发挥。而作为机体最大的免疫保护屏障肠黏膜，可以阻止病原菌的侵入，为机体提供持续的免疫保护屏障，在肠道的健康和功能发挥过程中起重要作用[3]。因此，在断奶时期我们最重要的策略是保护肠黏膜的完整性和免疫功能的正常，从而保证仔猪肠道的健康和功能的发挥。

一般认为，苏氨酸（Thr）是猪饲粮中第二限制性氨基酸。随着赖氨酸（Lys）、蛋氨酸（Met）工业合成品在猪配合饲料中的广泛应用，苏氨酸（Thr）在猪饲粮中对猪生产性能的影响日渐突出。随着各种限制性氨基酸的研究深入，对苏氨酸的研究也成为研究重点。

1 苏氨酸的营养生理作用

1.1 苏氨酸的理化性质

苏 氨 酸（Thr）最 早 是 由 W.C.Rose（1935）从 纤 维蛋白水解物中分离鉴定出来的，因其结构类似苏糖，故而取名为苏氨酸。苏氨酸化学名称为 α-氨基-β-羟基丁酸，分子式为 C4H9NO3，结构式为 CH3-CH（OH）-CH（NH2）-COOH，相 对 分 子 质 量 为 119.12。苏氨酸具有 4 种同分异构体，即 L-苏氨酸、D-苏氨酸、L-别-苏氨酸、D-别-苏氨酸，其中 D-苏氨酸难以被动物吸收和利用。具有生物活性的只有 L-苏氨酸，大自然中天然存在的也是 L-苏氨酸，畜禽饲粮中添加的也是 L-苏氨酸。L-苏氨酸是一种外观黄白结晶状的粉末，无臭，味微甜，253 ℃熔化并分解，高温下溶于水，不溶于乙醇、乙醚和氯仿。

1.2 苏氨酸的代谢

苏氨酸与其他氨基酸代谢途径不同，是动物体内唯一一种不需经过脱氢酶作用和转氨基作用进行分解代谢的氨基酸。它主要通过苏氨酸脱水酶（TDH）和苏氨酸脱氢酶（TDG）以及苏氨酸醛缩酶催化而转变为其他物质[4]。Bird 等[5]研究发现，猪对游离氨基酸的吸收比结合氨基酸快，而且在猪体内苏氨酸代谢关键酶主要是苏氨酸醛缩酶和苏氨酸脱氢酶。苏氨酸最终通过琥珀酰 CoA、丝氨酸和甘氨酸参与体内代谢过程。饲粮中 60%～80%的苏氨酸在第1次代谢过程中就应用于胃、小肠、大肠、胰脏及脾脏等实体组织集合（partal-drained viscera，PDV）中，是 PDV 组织利用最多的单个必需氨基酸。苏氨酸主要用于黏蛋白的合成，黏蛋白的分泌再循环及其损失对苏氨酸的需要量有重要作用[6]。

1.3 苏氨酸的生物学功能

苏氨酸是一种重要的氨基酸，它是构成体蛋白的重要组成部分，同时还参与蛋白质的合成，苏氨酸的适宜剂量可以补充甘氨酸的不足，也对采食量起到一个调节作用。伍喜林等[7]研究表明，在饲粮中添加不同浓度水平的苏氨酸时，仔猪采食量和日增重随苏氨酸水平的升高而增加，当苏氨酸的水平超过0.748%时，采食量和日增重开始逐渐下降。Rossell等[8]研究发现，当饲粮中苏氨酸的水平超过最适需要量时，采食量和日增重随着苏氨酸水平的升高而下降。苏氨酸对机体脂肪代谢也有明显的影响，封伟贤[9]报道，在生长肥育猪 30～90 kg体重阶段，在其饲粮中添加适量的苏氨酸，可显著提高胴体瘦肉率、胴体肌肉重（P＜0.05）；随着饲粮苏氨酸含量的增加，第 10 肋骨处的胴背最长肌的脂肪含量和胴体脂肪有明显的下降趋势（P＜0.05）。Westermeier[10]在动物饲粮中添加苏氨酸可使血清甘油三酯和低密度脂蛋白浓度下降。王旭[11]研究表明，对于断奶仔猪，饲粮中真可消化苏氨酸的含量对肠道黏液蛋白的合成速率有显著影响。当饲粮中缺乏真可消化苏氨酸时，断奶仔猪的日增重和饲料转化效率则有明显的下降趋势。当含量过多时，十二指肠黏膜蛋白的合成速率就会下降。

2 苏氨酸对断奶仔猪免疫系统的影响

2.1 早期断奶对仔猪肠道的影响

肠道是仔猪最大的消化器官，同时也是仔猪最大的免疫器官。仔猪的肠道器官及其免疫系统要到4～7 周才基本发育成熟。过早的断奶，会对仔猪造成断奶应激，降低抗体在仔猪体内的循环，造成细胞免疫能力下降，使仔猪抵抗疾病能力减弱，容易发生肠炎，拉稀，从而造成经济损失。早期断奶仔猪特异性免疫不足是饲粮抗原大量透过肠道进入仔猪血液循环的原因。断奶仔猪突然改变饲粮，可产生针对饲粮抗原的相应抗体[12]。肠道内吸收的饲粮抗原和相应的抗体在血液中同时存在，可暂时的形成抗原、抗体复合物。这种复合物通过沉积在肠壁组织内，固定并激活补体系统，从而释放出活性物质，如过敏素和各种趋化因子，诱导中性粒细胞和单核细胞游走，使这些复合物不能及时被吞噬系统所清除，而导致组织损伤及炎症反应。这即Ⅲ型变态反应[13]。断奶应激造成采食量下降，以致于肠道缺少营养物质的供应，发育缓慢，使肠道的非特异性免疫机制在断乳后得到不同程度的破坏。肠道形态结构的改变使仔猪的养分吸收受到限制，而营养物质消化吸收不良，将导致仔猪的免疫系统受到损害[14]。

2.2 早期断奶对免疫器官的破坏

仔猪的免疫系统需要 4～7 周才基本发育成熟[15]，但是仔猪从母猪获得的母源免疫在7日龄达到高峰，随后逐渐下降。到 3 周龄，免疫力最弱。仔猪出生后开始逐渐接触大量的抗原，自身合成抗体去抵御外来疾病，但是过早的断奶造成的应激会抑制细胞免疫能力，从而造成免疫器官发育迟缓，使仔猪产生一些不良反应，进而影响仔猪的生长性能。侯永清等[16]研究表明，在断奶仔猪饲粮中添加适量苏氨酸可提高胸腺、脾脏等免疫器官重、增加淋巴细胞数量。

2.3 苏氨酸对断奶仔猪免疫系统的影响

苏氨酸对猪的免疫尤其是体液免疫有重要影响。适量苏氨酸水平可提高猪免疫机能和生长性能。苏氨酸主要通过影响免疫球蛋白的合成来实现对机体免疫反应的调节，其对动物免疫功能的影响主要体现在体液免疫功能方面[17]。在机体的免疫系统中，抗体、免疫球蛋白都是蛋白质。苏氨酸是组成免疫球蛋白的重要组成部分，在仔猪体内合成 IgG 苏氨酸具有重要的作用，因此在饲粮中添加苏氨酸不仅能促进机体抗体和血浆 IgG 的生成，还能增加免疫器官的重量，从而影响免疫球蛋白的形式和活性，以增强动物机体的免疫功能[18]。Hsu 等[19]报道，在低蛋白饲粮中添加苏氨酸能显著提高母猪初乳和常乳中 IgG 含量。母猪在较冷的环境中产仔时，会因为环境应激造成仔猪成活率下降，以及仔猪血清中 IgG含量下降，而在饲粮中添加苏氨酸则可以改善冷环境对仔猪血清中 IgG 浓度及仔猪存活率的不利影响，并增强仔猪的免疫力[20]。苏氨酸同样影响断奶仔猪和生长猪的体液免疫机能。Wang 等[21]报道，断奶仔猪饲粮添加苏氨酸能增加血清 IgG 浓度；而饲粮缺乏苏氨酸时断奶仔猪易发生腹泻[22]。在断奶仔猪饲粮中添加适宜水平的苏氨酸能提高血液 IgG 的效价，并且当试验饲粮赖氨酸、蛋氨酸和苏氨酸的比例为 100∶30∶52 时，可使仔猪获得最佳免疫机能。提高饲粮苏氨酸水平可迅速提高生长猪血清球蛋白和IgG 含 量 ，同 时 血 清 抗 BSA(bovine serum albumin)抗体水平亦随饲粮苏氨酸水平升高而升高[23]。Defa 等[24]报道，17～31 kg 生长猪饲粮添加苏氨酸可增强机体对 BSA 的体液免疫应答反应，同时血清中 IgG 含量增加。

3 苏氨酸在猪生产上的应用

饲粮中苏氨酸的缺乏会限制猪最大生长潜力的发挥，为了进一步提高生长性能，在仔猪饲粮中添加苏氨酸的同时增加其他必需氨基酸（赖氨酸或蛋氨酸）的需要是很必要的，从而保证各种营养物质的平衡补给[12]。因此，在猪饲粮（尤其是低蛋白饲粮）中添加适量苏氨酸是有必要的。根据理想蛋白质原理，苏氨酸的需要量应根据和赖氨酸的比例来确定，文献报道的赖氨酸∶苏氨酸适宜比例为 100∶62～75。冯杰等[25]发现，在生长肥育猪的饲粮中，赖氨酸和苏氨酸的添加比例为 100∶72 时，可以改善猪只胴体组成。郑春田等报道，综合考虑生长猪平均日增重、饲料转化率和血清游离氨基酸及血清尿素氮检测结果，赖氨酸与苏氨酸适宜比例应为 100∶74。Williams 等报道，生长猪适宜赖氨酸与苏氨酸比例为 100∶64，肥育猪适宜赖氨酸与苏氨酸比例为 100∶68。Hahn 等[26]报道，对于肥育猪适宜赖氨酸与苏氨酸比例为 100∶70。Dourmad 等[27]报道，对于妊娠母猪饲粮赖氨酸与苏氨酸适宜比例为 100∶73。Cooper 等[28]报道，对于高产哺乳母猪适宜赖氨酸与苏氨酸比例为100∶69。

在苏氨酸营养方面，谯仕彦等[29]以可消化氨基酸为基础配制饲粮，发现使用非常规蛋白质来源可以保证生长肥育猪的生长性能。在含粗蛋白质 14%的基础饲粮中，使用等量的棉籽粕和菜籽粕，通过向基础饲粮添加苏氨酸和色氨酸形成不同的试验组。结果表明，添加苏氨酸使猪的日增重和料重比显著改善 （P＜0.05）。将饲粮苏氨酸水平由0.45%提高到0.54%明显改善了猪的日增重和饲料转化率 （P＜0.05）；继续提高饲粮苏氨酸水平不能进一步改善猪的日增重（P＞0.05），但却使猪采食量下降，降低了料重比（P＜0.05）。当生长猪饲粮中苏氨酸与赖氨酸的比例为 67.55%时，生长猪获得了最佳生长性能。而饲粮缺乏苏氨酸，断奶仔猪容易发生腹泻[30]。Hu 等[31]研究表明当苏氨酸水平为 0.68%时，猪可获得最大生长速度，但为达到机体最佳体液免疫抗体合成量则还需要更高的饲粮苏氨酸含量。

4 小结

断奶应激会造成仔猪肠道健康破坏，会导致仔猪免疫力降低等一系列问题，通过在断奶仔猪饲粮中添加苏氨酸，从而可以提高仔猪的免疫力、抵抗疾病的能力。现在对苏氨酸的研究也越来越多，希望通过建立一个苏氨酸饲粮模型来对断奶仔猪进行免疫保护。

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（编辑：郭玉翠）

S828.5

A

1002-1957(2017)03-0025-03

2017-05-09

韩金凤（1991-），女，河南洛阳人，在读硕士研究生，研究方向为动物营养与饲料科学.E-mail：381724806@qq.com

贺建华，教授，博士生导师.E-mail：895732301@qq.com