苏氨酸对动物的生物学作用研究进展

■李仁德 李光玉 王凯英

（中国农业科学院特产研究所特种经济动物分子生物学国家重点实验室，吉林长春130112）

作为动物的一种必需氨基酸，苏氨酸在其生长发育过程中不可缺少，日粮中苏氨酸的缺乏则会引起动物采食量变小，饲料利用率下降，甚至导致动物机体免疫力低下，生长发育迟缓。目前研究已证实，苏氨酸是动物的第二或第三限制性氨基酸。近年来,随着对氨基酸的研究以及人们对节能减排观念的不断深入，对限制性蛋氨酸、赖氨酸研究较多，其合成品尤其在畜牧业低蛋白日粮中得到广泛的推广应用。然而近年来对苏氨酸的研究较少，苏氨酸对幼龄动物的生长发育具有重要作用，因而苏氨酸逐渐成为影响动物生产性能的主要限制性因素。猪和家禽在氨基酸营养方面的研究已经比较成熟和完善[1-3]，而苏氨酸在反刍动物的研究运用较少，这可能与反刍动物的瘤胃内种类繁多的微生物有关，这些微生物可以在瘤胃中分解日粮中营养物质和合成自身微生物蛋白，不会像单胃动物那样因日粮中的缺乏而直接反映在其它生理生化指标上。因此，深入的研究和探讨苏氨酸在反刍动物体内的代谢以及苏氨酸对瘤胃的发育情况，进一步深入探讨和研究苏氨酸对动物的生物作用具有十分重要意义。

1 苏氨酸缺乏时对肠道吸收的影响

由糖蛋白、黏蛋白组成的黏液中富含苏氨酸，肠道中苏氨酸的损失占动物机体总苏氨酸含量的很大部分。Bertolo等[4]、Schaart等[5]、Van Der Schoor等[6]研究发现，肠道能够利用来自食物中三分之二的苏氨酸。Faure等[7]、Horn等[8]和Van Der Sluis等[9]发现经肠道吸收的苏氨酸大部分合成肠道黏蛋白。Lien等[10]和Montagne等[11]发现饲料成分影响肠道黏液的流动，导致内源性蛋白和氨基酸流失。肠道中苏氨酸的损失将导致更少的苏氨酸用于身体蛋白质的合成，反过来将会影响游离氨基酸和除苏氨酸以外氧化过程中不可或缺的氨基酸。

2 苏氨酸对幼龄动物生长发育的影响

大量研究表明，苏氨酸作为动物生长过程中所不可缺少的一种氨基酸,当缺少时可以导致饲料利用率下降、动物生长迟缓、免疫力低下等症状[12-14]。Kyri⁃azakis等[15]研究表明，苏氨酸缺乏时仔猪蛋白质和能量沉积率下降，通过增加仔猪肝脏中的氨基酸氧化酶和尿素合成酶活性，从而引起加速降解蛋白质。张纯等[16]通过试验证明，添加苏氨酸的低蛋白水平组与高蛋白水平组肉鸡的生产性能接近。Ciftci.I等[17]发现，日粮中粗蛋白和苏氨酸水平存在互作作用，主要体现在饲料转化利用效率、体增重和采食量。刘卫东等[18]发现，补充限制性氨基酸（如添加赖氨酸和苏氨酸）日粮中，可以减少饲料中大约2%的蛋白并不会影响仔猪的生产性能。张常明等[19]发现，在日粮中添加苏氨酸也有类似的效果。降低日粮中的蛋白质水平，可以极大地节约饲料蛋白资源，减少对环境的污染，同时达到节能减排、减少投入增加收益的效果。封伟贤[20]发现，添加苏氨酸的日粮在生长肥育猪快速生长阶段，可显著提高背最长肌中蛋白质的含量、胴体肌肉重、眼肌面积及胴体瘦肉率。苏氨酸之所以能提高动物的生长性能，主要是因为添加了苏氨酸的日粮平衡了日粮中氨基酸的比例，特别是必需氨基酸的比例，提高了饲料的消化利用率，促进了氮的吸收与利用以促进动物的生长。

3 苏氨酸对动物免疫的影响

Bodin等[21]、Li等[22]、Rodehutscord等[23]、Tibaldi等[24]发现苏氨酸同其他氨基酸一样，参与免疫反应，也可以提高动物采食量、促进动物生长、提高饲料利用率。苏氨酸作为血浆免疫球蛋白的主要组成成分[25-27]，当日粮中出现苏氨酸的缺乏时，会出现免疫球蛋白分泌抑制的现象，同时造成与免疫相关的细胞生成受阻，从而使机体免疫力低下，不利于动物发挥正常的生产性能。苏氨酸与合成免疫球蛋白IgG有关。聂伟等[28]发现蛋鸡饲喂添加苏氨酸的日粮，可增强蛋鸡的体液免疫功能。胡倡华[29]发现，苏氨酸可能是通过促进合成抗体来增强动物机体免疫力。侯永清等[30]通过试验也发现，饲粮中苏氨酸水平主要影响机体体液免疫功能。Bhargava等[31]发现，蛋鸡日粮中添加苏氨酸，当逐渐提高其添加水平时抗体滴度也逐渐增加。郑春田等[32]在生长猪中也有类似发现，当其添加水平逐步提高时可迅速提高IgG和血清球蛋白含量以及血清抗体水平。由此可知，苏氨酸主要在体液免疫上发挥作用，主要是通过影响免疫球蛋白的合成来实现机体免疫力的增强。

4 苏氨酸对脂肪代谢的影响

目前苏氨酸对脂肪代谢方面的研究较少，主要停留在十几年前。Westermeier[33]发现，在日粮中添加苏氨酸,可减少血清中低密度脂蛋白和甘油三酯的含量。这可能是因为苏氨酸能够促进脂肪的分解和利用，从而导致体脂含量减少。当饲粮中缺乏苏氨酸时血清中游离脂肪酸和β-脂蛋白含量下降。但目前苏氨酸调节机体内脂肪代谢的机制尚不清楚，生物素、胆碱、蛋氨酸与脂肪之前的代谢关系和机制有待于进一步研究。

5 苏氨酸与其他氨基酸的互作

日粮中各种营养素之间存在着或多或少的协同或颉颃作用，苏氨酸与其他氨基酸之间也是如此。若苏氨酸缺乏则不利于动物对赖氨酸的吸收和利用。当添加的苏氨酸过量时，机体与之相关酶的活性增强，就可以消除因过量的赖氨酸造成的体增重下降。最近的研究发现，在缺乏苏氨酸的日粮中加入适量的谷氨酸时会出现苏氨酸的降解率下降的现象，减少了苏氨酸的降解，从而影响动物机体对日粮的消化利用率。当日粮苏氨酸缺乏时会出现机体蛋白沉积下降，添加适量谷氨酸就会削弱这种现象。目前，添加谷氨酸可以减少日粮中苏氨酸的添加量的原因尚不清楚，值得进一步深入的研究。

6 苏氨酸的缺乏

Davis等[34]研究发现，在动物机体的肝脏和肌肉中具有活力较高的苏氨酸脱水酶。动物日粮中苏氨酸不足时可以引起机体发生一系列生化反应，血液生化指标主要体现在血浆中游离氨基酸减少，肝糖元增加，尿氮增加，血浆糖皮质激素和甘油三酯下降，生产性能指标主要表现在生长迟缓、料肉比上升、免疫力低下等[13，35]。Bartlett等[36]和 Swenson[37]研究发现，当蛋白营养不良时血清蛋白含量也会随之减少。因而，当动物出现表现为生长迟缓、采食量下降、免疫力低下、饲料利用率低等现象时可能是由于苏氨酸的缺乏引起的。

7 苏氨酸的过量

伍喜林等[38]在仔猪中发现苏氨酸可以调节采食量的大小，日粮中添加适量的苏氨酸可以增加仔猪采食量,反之下降。日粮中添加过量的苏氨酸时对动物的生长影响较小，但其可影响动物机体对中枢神经的调节，提高机体游离苏氨酸水平，降低采食量。当动物机体组织中其含量较高时对蛋白质的合成并不产生影响，但可明显促进其转化为碳水化合物。Rob⁃bins[39]发现，当其超过最适需要量时随添加的水平的不断增加，会出现采食量持续减少。总之，在日粮中苏氨酸添加的过多或过少都会使动物的采食量下降，过少时可能因为影响氨基酸的平衡；而过多时对采食量的影响与其代谢的特异性有关。

8 低蛋白日粮中苏氨酸的添加效果

节能减排是当今社会发展的主题，也是当前营养研究的热点，低蛋白日粮也随之而生。Scheideler[40]和Sklan[41]均发现低蛋白日粮会使幼龄动物生长受阻。前文中张纯等[16]、刘卫东等[18]、张常明等[19]和封伟贤[20]也均指出在低蛋白日粮中添加适量的苏氨酸可以促进动物的生长，这样不仅可以节约饲料蛋白质资源，同时也能减少资源的浪费保护环境，完成节能减排的双重任务。总之，添加苏氨酸的低蛋白日粮不仅可以促进动物的生长和提高饲料转化利用率，而且还能改善动物的生产性能。

9 总结

饲粮中氨基酸的营养不仅仅要考虑到各种氨基酸的组合效应，而还应该考虑到每种氨基酸单独的营养效果，重点研究营养作用较大的氨基酸，从而提高饲料的利用率。添加适宜水平苏氨酸的日粮可改善日粮中氨基酸之间的平衡，促进提高动物生长。低蛋白日粮技术不仅可以降低氮排泄量，而且又不影响动物的正常生长，还对环境保护具有积极作用，具有较大的研究潜力。将苏氨酸引入到反刍动物，深入开展苏氨酸对反刍动物作用的研究，有效发挥苏氨酸对反刍动物的作用。因而进一步深入探讨和研究苏氨酸的生物作用具有十分重要意义。