小兴安岭阔叶红松林局地尺度地表鞘翅目成虫群落结构1)

朱纪元李景科程赛赛闫龙胡媛媛曹阳倪娟平刘俊王继富高梅香

(哈尔滨师范大学，哈尔滨，150025)



小兴安岭阔叶红松林局地尺度地表鞘翅目成虫群落结构1)

朱纪元李景科程赛赛闫龙胡媛媛曹阳倪娟平刘俊王继富高梅香

(哈尔滨师范大学，哈尔滨，150025)

依托凉水国家级自然保护区9 hm2阔叶红松林动态监测样地，基于陷阱法分析了该地区2015年7、8和10月地表鞘翅目成虫的物种组成、群落结构及其多样性特征。结果表明：3次调查共捕获鞘翅目成虫3 186只，隶属12科、38属、72种，其中步甲科、葬甲科和隐翅虫科为样地的优势科。群落各月间科数量为显著差异(p<0.05)，物种数量和个体数量则为极显著差异(p<0.01)。群落及优势科大都表现为中等不相似和极不相似。群落优势度指数和多样性指数在科级水平上与种级水平变化一致，各数值由大到小表现为7月、8月、10月，均匀度指数的变化则与优势度和多样性指数相反；葬甲科除8月的均匀度指数大于7月外，其他各项指数均由大到小表现为7月大于8月；步甲科除均匀度指数由大到小表现为10月、7月、8月，其他指数均由大到小表现为7月、8月、10月；隐翅虫科各指数总是7月大于10月，而均匀度指数8月最高，丰富度指数和优势度指数则为8月最低。方差分析及多重比较显示，仅个别指数在调查月份间存在显著差异。

阔叶红松林；鞘翅目成虫；物种组成；群落结构；多样性；凉水

Journal of Northeast Forestry University，2016,44(12)：57-63.

With the investigations using pitfall traps from 9-hm2dynamic monitoring of broadleaved Korean pine forest plot in the Liangshui National Nature Reserve, species composition, community structure and biodiversity were reported in July, August and October, 2015. In total, 3 186 adult individuals belongs to 12 families, 38 genera and 72 species. Carabidae, Silphidae and Staphylinidae were dominant families in this local scale area. Significant differences (p<0.05) were detected for individuals at family level between different months, and highly significant differences (p<0.01) were observed for species numbers and individuals at species level between different surveying months. Moderate dissimilarities and high dissimilarities were recognized between dominant families and communities in different seasons. Dominant and diversity indices for entire communities at family level in descending order of July, August and October, and evenness index was in ascending order of July, August and October. For Silphidae community, evenness index was revealed in descending order of August and July, then other diversity indices were in descending order of July and August. For Carabidae community, evenness index was highest in October, and lowest in August, however other diversity indices were in descending order of July, August and October. For Staphylinidae community, evenness index was the most highest in August, and richness and dominant indices were the lowest in August. But the evenness, richness and dominant indices were all higher in July than those in October for Staphylinidae communities. From ANOVA combined with multiple comparison, only few biodiversity indices showed significant differences between the survey months.

昆虫多样性是生物多样性的重要组成部分[1]，在生物多样性保护中具有重要地位[2]，尤其是鞘翅目昆虫在整个生态进程中扮演着重要的角色[3]，在维持生物多样性和生态系统功能方面具有重要作用[4]。国内外学者以鞘翅目昆虫为重点，开展区系研究[5]、生态分布调查[6]、群落结构及影响因素的探讨[7-9]，以及生境差异的多样性分析比较[10-11]，生态系统涉及森林[12-13]、草原[14-15]、农田[16-17]、湿地[18-19]和群落交错区[20-21]。生物多样性具有尺度依赖性，不同空间尺度条件下群落的物种组成和生物多样性特征可能有所差异，因而，基于多种空间尺度上的生物多样性调查研究是揭示生物多样性维持机制的重要前提。目前，基于不同空间尺度的地表鞘翅目成虫群落结构和生物多样性的研究仍然缺乏，本研究是着重于局地尺度(103～104m)[22]阔叶红松林鞘翅目成虫群落结构的调查和研究。阔叶红松林是我国东北东部山区的地带性顶极植被[23]，由于长期的过度采伐，目前阔叶红松林的资源大量减少。本文依托小兴安岭东南部凉水国家级自然保护区9 hm2阔叶红松林固定监测样地，以地表鞘翅目成虫为研究对象，分析该地区地表鞘翅目成虫局地尺度的物种组成和群落结构，并以三次调查数据为基础探讨多样性的动态变化规律，旨在为生物多样性保护及利用提供理论基础和科学依据，为开展局地尺度地表鞘翅目成虫空间格局及生物多样性维持机制的研究奠定基础。

1 研究区概况

研究区位于黑龙江省伊春市带岭区国家级自然保护区，东北林业大学凉水实验林场(47°7′15″～47°14′48″N,128°48′8″～128°55′46″E)，地处小兴安岭南坡达里带岭支脉东坡，海拔280～707 m，为典型的低山丘陵地貌，土壤为地带性暗棕壤。本区地处中纬度大陆东岸，冬季严寒干燥，夏季温热多雨，具有明显的温带大陆性季风气候特征，年均气温-0.3 ℃左右，年均降水量676 mm，且多集中在7—8月份。地带性植被是以红松(Pinuskoraiensis)为主的温带针阔混交林，伴生的阔叶树种有青楷槭(Acertegmentosum)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、色木槭(A.mono)、紫椴(Tiliaamurensis)、裂叶榆(Ulmuslaciniata)等；针叶树种有臭冷杉(Abiesnephrolepis)、红皮云杉(Piceakoraiensis)、鱼鳞云杉(P.jezoensis)等；灌木有刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、毛榛子(Corylusmandshurica)、东北山梅花(Philadelphusschrenkii)、光萼溲疏(Deutziagladata)等[24]。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查方法

实验样地为2005年在凉水国家级自然保护区建立的东北典型阔叶红松林9 hm2(300 m×300 m)动态监测样地。本文以20 m为间隔将样地划分成225个20 m×20 m的单元格，共计256个网格交叉点，于2015年7、8和10月在每个网格交叉处(样点水泥桩)20 cm圆半径内使用陷阱法进行不重复采样(共256个采样点)。当该范围内存在积水、树桩、倒木、大块岩石等条件不允许布置陷阱时，选择在该网格交叉点50 cm圆半径内布置陷阱。先用内径约7 cm的土钻挖一个大小合适的土坑，将高14 cm、内径7 cm诱捕杯置于坑内，杯口与地面齐平。内置约占诱捕杯容积2/3的饱和NaCl溶液，在杯口上部距离地面约5～10 cm处支起1个一次性餐盘作为防护，置于野外陷阱7天7夜后将其取回。室内将手拣出的样品放置于95%医用酒精内，参照《中国东北的葬甲科研究》、《原色中国东北土壤甲虫图鉴步行虫类》、《原色中国东北土壤甲虫图鉴隐翅虫类拟步甲类》等将鞘翅目昆虫鉴定到种[25-27]，鞘翅目成虫与幼虫分别计数，仅将成虫用于后续处理分析。

2.2 数据处理

多度等级划分、Raunkiaer频度指数、方差分析和基于采样点的稀释度曲线:按照个体数量占总捕获量的百分比来划分多度等级，个体数占总捕获量的10%以上、1%～10%、1%以下分别为优势科或种、常见科或种和稀有科或种[28]。通过对每个物种出现的次数与样点总数的比值计算Raunkiaer频度，0～20%为A级，21%～40%为B级，41%～60%为C级，61%～80%为D级，81%～100%为E级[29]。单因素方差分析,比较调查月份鞘翅目成虫物种数量和个体数量的差异显著性。基于采样点的稀释度曲线检验研究尺度内物种—强度调查关系[30]。数量百分比和Raunkiaer频度在Microsoft Excel 2010中完成，单因素方差分析和基于采样点的稀释度曲线分别基于R软件的aov和specaccum函数实现。

Jaccard相似性系数和群落多样性测度:采用Jaccard相似性系数判断群落的相似程度，公式为q=c/(a+b-c)，式中，c为两个群落的共有物种数量，a和b分别为群落A和群落B的物种数量[31]，若0

3 结果与分析

3.1 鞘翅目成虫群落科组成及数量分布

三次调查共捕获鞘翅目成虫3 186只，隶属12科、38属、72种(表1)，物种数量和个体数量各月间均为极显著差异(p<0.01)。步甲科是各月份的优势科，葬甲科在7月和8月个体数量最多，隐翅虫科是7月和10月的优势科且10月的多度百分比达到了82.01%。7月、8月和10月分别为11科、4科和7科且差异显著(p<0.05),稀有科数量7月(8科)最多、10月(3科)次之、8月(1科)最少，7月没有常见科(表1)。从7月到10月葬甲科和步甲科个体数量明显减少，而隐翅虫科10月较8月物种数量和个体数量都有所增加。其他科由于个体数量稀少基本为样地的稀有科。

表1 不同月份鞘翅目成虫群落科组成和数量分布

3.2 鞘翅目成虫群落物种组成及数量特征

鞘翅目成虫群落物种数量和个体数量从7月到10月变化具有一致性，均为7月最多，8月次之，10月最少，葬甲科中北方花葬甲(Nicrophorusinvestigator)、黑光葬甲(Phosphugaatrata)和步甲科中沟步甲(Aulonocarabuscanaliculatus)是7月和8月的共有优势种，隐翅虫科中Psephidonussinuatus是10月唯一优势种且在其他月份均未出现。7、8和10月鞘翅目成虫群落优势种的数量分别为3、3、1、常见种的数量分别为7、3、11和稀有种的数量分别为43、28、9，稀有物种所占的比例大，仅10月常见种数量多于稀有种(表2)。依据Raunkiaer频度定律，绝大多数物种在样地内出现的频度较低，属A级，B级和C级所占比例较小，10月A级以上的物种均未出现(表2)。物种稀释度曲线表明调查月份物种数量均随调查样点的增加而增加，说明需要在研究尺度内适当增加取样量(图1)。

表2 鞘翅目成虫群落物种的组成

续(表2)

注：Raunkiaer频度中字母含义见正文2.2。

表3 不同月份鞘翅目成虫群落多样性指数

注：表中数据为平均值±标准误；种级水平或科级水平同列多样性指数间不同字母表示在p<0.05水平上显著。

图1 鞘翅目成虫群落物种稀释度曲线

3.3 鞘翅目成虫群落及优势科的相似性和多样性特征

7月和8月除葬甲科为中等相似外，其他均为中等不相似；8月和10月除隐翅虫科为中等不相似外，其他均为极不相似；7月和10月不论是群落还是优势科均为极不相似。从群落种级水平看，丰富度指数、优势度指数、多样性指数均由大到小依次为7月、8月、10月，均匀度指数由大到小则是10月、7月、8月；在群落科级水平，优势度指数和多样性指数变化与种级水平一致，丰富度指数由大到小为8月、7月、10月，均匀度指数由大到小为8月、7月、10月(表3)。葬甲科丰富度指数、优势度指数、多样性指数7月均大于8月各指标，均匀度指数则相反，10月仅捕获1只个体；步甲科优势度指数、多样性指数与隐翅虫科丰富度指数、优势度指数相同，由大到小为7月、10月、8月，步甲科丰富度指数和隐翅虫科均匀度指数变化趋势一致为8月最高、7月次之、10月最小，步甲科均匀度指数由大到小为10月、7月、8月，隐翅虫科多样性指数由大到小为7月、8月、10月(表4)。方差分析及多重比较显示仅个别指数在调查月份间存在显著差异。

表4 不同月份鞘翅目成虫优势类群多样性指数

注：表中数据为平均值±标准误；以科为单位同列多样性指数间不同上标字母表示在p<0.05水平上差异显著。

4 结论与讨论

种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征[36]。本调查共捕获鞘翅目成虫3 186只个体，隶属12科、38属、72种，葬甲科、隐翅虫科和步甲科是调查月份样地的优势科，与顾伟等[37]利用巴氏罐诱法对本区原始阔叶红松林2块100 m×100 m且间距大于200 m样地所获得的地表甲虫优势科结论几近相同。优势科物种和个体数量的季节变化，可能与自身的生物学特性、食物资源丰富度以及影响因子(大气温度、大气湿度、植被状况以及土壤湿度)的季节性变化有关。7和8月研究区潮湿的气候条件以及保护较好的森林环境为鞘翅目成虫的卵化、生长、发育和繁殖提供了丰富的节肢动物、植物残渣和动物尸体、粪便等食物资源以及多样的栖息生境和隐蔽场所(腐木、落叶层、树皮、苔藓或洞穴)[38]。温度降低可能是10月步甲数量明显减少的直接原因，步甲有冬眠的特性，温度低会极大地限制它们的活动(活动能力、迁移距离))，决定着它们的季节性活动规律[39]。10月葬甲科只有1只个体，温度降低也可能是影响葬甲科物种生存和数量多少的决定因素。10月样地的唯一优势科隐翅虫科物种数量和个体数量较之8月都有所增加，说明其具有较低的温度适应生态位，这种分布较好地符合了生态位优先占领假说，它多出现在生境严酷、种数相对较少的群落[40]。

通过研究不同科及物种的数量关系，进一步说明群落特征。稀有科(大都为植食性科[41])的物种数量和个体数量均较少，但在树冠甲虫类群的研究中植食性类群远大于捕食性类群[41]，可能与研究范围只限于地表有关。8月较之7月群落物种数量和个体数量明显减少，8月稀有科数量在3次取样中最少，可能与8月调查时间内持续降水导致土壤含水量过高，间接使数量减少，顾伟也认为降雨量对小兴安岭地带性植被演替中地表甲虫群落具有重要调控作用[37]。10月物种数量和个体数量较之7月和8月都明显减少，可能与研究区温度降低，一些物种不能适应低温度胁迫以致死亡或迁移地下有关。7月和8月稀有物种所占的比例较大，符合稀有种(偶见种)数比常见种数多的一般现象[42]，10月则为常见种，可能与10月捕获的鞘翅目成虫总个体数少有关。利用频度估计鞘翅目成虫群落的均匀程度和季节变化，A频度级的物种所占比例较大(各月份均>90%)，只有少数物种达到B级、C级或E级，符合群落中低频度种的数目较高频度种的数目为多的事实，说明大多数物种本身个体数量少或聚集分布明显，受物种活动密度、分布格局、个体大小、样方数目和样圆大小的影响[42]，使得物种在样地内出现的频度较低。

地表鞘翅目成虫群落及优势科相似性，除7月和8月葬甲科为中等相似外，其他各调查月份间均表现为中等不相似和极不相似，原因是随着季节的变化物种数量明显减少，一些物种由于不能适应外界环境的变化在样地内消失，或为躲避资源(食物或空间)竞争，通过减小重叠的生态位阈值，削弱与其它物种的竞争关系，改变自身的生物学特征，在较为恶劣环境出现，导致各调查月份共有种数量不同。研究表明，使用单一溶液进行抽样往往会损失一定的多样性信息[43]。多样性指数的动态变化趋势主要与科数、个体数的动态变化密切相关，通常科数与个体数增加，多样性指数增大，个体数增加，科数减少，多样性指数减小[15]，而8月步甲科物种数量和个体数量明显多于10月，但多样性指数却比10月小,可能与组成丰富的科中一些物种优势现象明显有关。一般认为某一群落的优势度指数越低，群落内个体在物种间分配越均匀，均匀度指数就越大[44]，而鞘翅目成虫群落在8月种级水平和10月科级水平与此相反，可能与分类单位的大小[38]或某些不确定因素的干扰(降水增多或温度降低,或一些适应强物种因缺少种间竞争而在种群数量上达到极大,从而增加了群落和优势类群的优势度，降低了均匀度)有关。本文侧重于比较一定空间格局中多样性指数的描述性统计，群落结构及其维持机制以及影响群落结构的因子方面还有待于进一步开展和研究。

致谢：感谢东北林业大学的金光泽老师及其学生在野外实验中给予的帮助和支持！感谢凉水生态站科技科的老师和相关人员在实验开展过程中提供的便利！感谢吴东辉、林琳、张利敏等在研究过程中提出的意见和建议！

[1] 查玉平,骆启桂,王国秀,等.后河国家级自然保护区蝴蝶群落多样性研究[J].应用生态学报,2006,17(2):265-268.

[2] SAMWAYS M J. Insects in biodiversity conservation: some perspectives and directives[J]. Biodiversity Conservation,1993,2(3):258-282.

[3] HOLZSCHUH A, STEFFAN-DEWENTER I, TSCHARNTKE T. How do landscape composition and configuration, organic farming and fallow strips affect the diversity of bees, wasps and their parasitoids?[J]. International Journal of Occupational Safety Ergonomics Jose,2010,79(2):491-500.

[4] AVIRON S, BUREL F, BAUDRY J, et al. Carabid assemblages in agricultural landscapes: impacts of habitat features, landscape context at different spatial scales and farming intensity[J]. Agriculture Ecosystems Environment,2005,108(3):205-217.

[5] 葛洋,郭苗,曹玉言,等.安徽菜子湖湿地鞘翅目昆虫区系分析及多样性研究[J].生物学杂志,2014,31(2):41-46.

[6] 王宗英,李景科.九华山土壤甲虫的生态分布[J].动物学研究,1994,15(2):23-31.

[7] EVANS W G. Habitat selection in the Carabidae[J]. Coleopterists Bulletin,1983,37(2):164-167.

[8] 刘云慧,宇振荣,刘云.北京东北旺农田景观步甲群落结构的时空动态比较[J].应用生态学报,2004,15(1):85-90.

[9] 吴东辉,张柏,陈鹏.吉林省中西部平原区农业生境土壤甲虫群落结构特征[J].土壤学报,2006,43(2):280-286.

[10] 于晓东,罗天宏,周红章.四川蜂桶寨国家自然保护区地表甲虫物种多样性[J].昆虫学报,2003,46(5):609-616.

[11] 冀卫荣,胡俊杰,孟翔,等.庞泉沟国家级自然保护区落叶松林地表甲虫的多样性[J].林业科学,2008,44(9):95-100.

[12] 于晓东,罗天宏,周红章.东灵山地区地表甲虫群落组成及季节变化[J].昆虫学报,2002,45(6):785-793.

[13] TOPP W, KAPPES H, KULFAN J, et al. Litter-dwelling beetles in primeval forests of central Europe: does deadwood matter[J]. Journal of Insect Conservation,2006,10(3):229-239.

[14] IRMLER U, HOERMES U. Assignment and evaluation of ground beetle (Coleoptera: Carabidae) assemblages to sites on different scales in a grassland landscape[J]. Biodiversity Conservation,2003,12(7):1405-1419.

[15] 董满宇,殷秀琴,付关强,等.羊草草原植被不同演替阶段土壤鞘翅目昆虫群落特征[J].土壤学报,2011,48(2):397-404.

[16] YAACOBI G, ZIV Y, ROSENZWEIG M . Effects of interactive scale-dependent variables on beetle diversity patterns in a semi-arid agricultural landscape[J]. Landscape Ecology,2007,22(5):687-703.

[17] 刘云慧,宇振荣,王长柳,等.坝上地区农田和恢复生境地表甲虫多样性[J].生态学报,2011,31(2)：465-473.

[18] BROSE U. Bottom-up control of carabid beetle communities in early successional wetlands: mediated by vegetation structure or plant diversity[J]. Oecologia,2003,135(3):407-413.

[19] 王玉,高光彩,付必谦,等.北京野鸭湖湿地地表甲虫群落组成与空间分布格局[J].生物多样性,2009,17(1):30-42.

[20] 于晓东,罗天宏,周红章.四川蜂桶寨国家自然保护区地表甲虫物种多样性[J].昆虫学报,2003,46(5):609-616.

[21] 王巍巍,贺达汉,张大治.荒漠景观地表甲虫群落边缘效应研究[J].应用昆虫学报,2013,50(5):1383-1391.

[22] HORTAL J, ROURA-PASCUAL N, SANDER N J, et al. Understanding (insect) species distributions across spatial scales[J]. Ecography,2010,33(1):51-53.

[23] 国庆喜,王天明.丰林自然保护区景观生态评价:量化与解释[J].应用生态学报,2005,16(5):825-832.

[24] 徐丽娜,金光泽.小兴安岭凉水典型阔叶红松林动态监测样地:物种组成与群落结构[J].生物多样性,2012,20(4):470-481.

[25] 李景科,张雪萍,林琳,等.中国东北的葬甲科研究[M].哈尔滨：哈尔滨地图出版社,2011.

[26] 李井科,林琳,张雪萍.原色中国东北土壤甲虫图鉴(步行虫类)[M].哈尔滨：哈尔滨地图出版社,2015.

[27] 李井科,张利敏,张雪萍.原色中国东北土壤甲虫图鉴(隐翅虫类,拟步甲类)[M].哈尔滨:哈尔滨地图出版社,2015.

[28] 殷秀琴,王海霞,周道玮.松嫩草原区不同农业生态系统土壤动物群落特征[J].生态学报,2003,23(6)：1071-1078.

[29] RAUNKIAER C. The life forms of plants and statistical plant geography[M]. Oxford: Oxford University Press,1934.

[30] SI X, PIMM S L, RUSSELL G J, et al. Turnover of breeding bird communities on islands in an inundated lake[J]. Journal of Biogeography,2014,41(12):2283-2292.

[31] 徐正会,蒋兴成,陈志强,等.高黎贡山自然保护区东坡垂直带蚂蚁群落研究[J].林业科学研究,2001,14(2)：115-124.

[32] WHITTAKER R H. Evolution and measurement of species diversity[J]. Taxon,1972,21(2/3):213-251.

[33] 马克平,刘玉明.生物群落多样性的测度方法:Ⅰα多样性的测度方法(下)[J].生物多样性,1994,3(3):162-168.

[34] DAVID F N. Measurement of diversity[J]. Journal of Cardiothoracic Vascular Anesthesia,1972,11(6):812-812.

[35] 赵志模,郭依泉.生境类型生态学原理和方法[M].重庆:科学技术出版社重庆分社,1990.

[36] 李博.生态学[M].北京:高等教育出版社,2000.

[37] 顾伟,马玲,刘哲强,等.凉水自然保护区不同林型地表甲虫物种多样性[J].东北林业大学学报,2014(1):131-135.

[38] 亓东明.贡嘎山南麓鞘翅目昆虫多样性研究初探：以九龙县为例[J].野生动物学报,2012,33(1):37-41.

[39] LöVEI G L, SUNDERLAND K D. Ecology and behavior of ground beetles (Coleoptera: Carabidae)[J]. Annual Review of Entomology,1996,41(1):231-256.

[40] 孙儒泳.动物生态学原理[M].北京:北京师范大学出版社,1992.

[41] KATO M, INOUE T, HAMID A A, et al. Seasonality and vertical structure of light-attracted insect communities in a dipterocarp forest in Sarawak[J]. Researches on Population Ecology,1995,37(1):59-79.

[42] 张金屯.数量生态学[M].北京:科学出版社,2004.

[43] 陈又清,李巧,陈彦林,等.糖醋液和乙二醇对地表甲虫的诱集效率比较[J].应用昆虫学报,2010,47(1):129-133.

[44] HALME E, NIEMEL J. Carabid beetles in fragments of coniferous forest[J]. Annales Zoologici Fennici,1993,30(1):17-30.

Community Structure of Adult Coleoptera on Local Scale in A Mixed Broadleaved Korean Pine Forest in the Xiaoxing’an Mountains

Zhu Jiyuan, Li Jingke, Cheng Saisai, Yan Long, Hu Yuanyuan, Cao Yang, Ni Juanping, Liu Jun, Wang Jifu, Gao Meixiang

(Harbin Normal University, Harbin 150025, P. R. China)

Broadleaved-Korean pine forest； Coleoptera； Species composition； Community structure； Diversity； Liangshui National Nature Reserve

1)国家自然科学基金项目(41471037、41371072、41430857)；黑龙江省普通本科高等学校青年创新人才培养计划(UNPYSCT-2015054)；哈尔滨师范大学青年学术骨干资助计划项目(KGB201204)；哈尔滨师范大学硕士研究生创新科研项目(HSDSSCX2015-10)。

朱纪元，男，1990年10月生，哈尔滨师范大学地理科学学院，硕士研究生。E-mail：963126484@qq.com。

高梅香，哈尔滨师范大学地理科学学院，副教授。E-mail：gmx102@hotmail.com。

2016年6月22日。

S714.3；Q968.1

责任编辑：潘 华。