半散放大鸨孵化期的行为

张藐 田秀华 于长江 韩莫日根 周景英

(东北林业大学，哈尔滨，150040) (图牧吉国家级自然保护区)



半散放大鸨孵化期的行为

张藐 田秀华 于长江 韩莫日根 周景英

(东北林业大学，哈尔滨，150040) (图牧吉国家级自然保护区)

2015年5—7月份，采用瞬时扫描法和目标取样法对图牧吉保护区半散放大鸨的孵化期行为时间分配和日节律进行了研究，并利用独立样本t检验对孵化期大鸨行为的雌雄差异进行分析，探究了温度和天气对大鸨孵化期行为的影响。结果表明：大鸨的行为在孵化期具有一定的时间分配和日节律。雄鸨的静站和趴卧行为是该时期的主要行为，其次为游走、采食和理羽行为，求偶炫耀几乎不发生；而雌鸨91.38%的时间都在坐巢孵化，其次为采食和游走行为。雄鸨的游走、采食、静站、理羽和趴卧行为在全天中表现出一定的日节律，雌鸨仅采食行为表现出一定的日节律。研究同时表明，孵化期大鸨的行为时间分配在不同性别之间有差异,温度和天气也对大鸨的行为产生影响，雌鸨的营巢成功率与巢位的选择也有关系。

大鸨；孵化；时间分配；日节律；差异性

Journal of Northeast Forestry University，2016,44(12)：51-56.

The instantaneous scan method was used to study the time budget of hatching period and daily rhythm of semi-free Great Bustards in Tumuji Nature Reserve during May to July 2015. The differences in behaviors of Great Bustard during hatching period between male and female, and influence of temperature and weather on behaviors of Great Bustard were analyzed by using independent sample T-test. The time budget and daily rhythm of Great Bustards are regular to some degree during the hatching period. Standing and crouching (69.34%) of male is the main behaviors in this period, followed by wandering (14.04%), feeding (10.61%) and preening (15.40%), and courtship (0.48%) almost do not happen. Female spent 91.38% of their time in incubating in the nest, followed by feeding (4.49%) and wandering (3.21%) behavior. Wandering, feeding, standing, preening and crouching of males in daily rhythm are regular to some degree, but female only showed feeding behavior. Time budget of Great Bustards exhibits differences between male and female, temperature and weather also affects behavior of Great Bustard. Nesting success rate of females have relation with nest choice.

大鸨(Otistarda)隶属于鹤形目(Gruiformes)鸨科(Otidae)，又名地鵏、老鵏、羊须鵏，是国家一级重点保护野生动物[1]，1997年被列入CITES公约附录Ⅱ，IUCN将其载入红皮书，属于易危(VU)等级[2]。

近年来由于草原的过度开发利用、人类工农业生产活动的干扰以及偷猎活动的日趋严重，使得大鸨的生境受到严重的破坏，大鸨的数量也日趋减少，大鸨的种群岌岌可危。

在动物对环境的所有表达形式中，行为是最直接的表达方式。对动物行为生态学的研究，对于全面了解动物和环境之间的相互影响和需求及动物在进化过程中所采取的策略具有十分重要的生态学意义[3]。

目前，国内有关大鸨行为生态学的研究，有李林等[4]对大鸨行为进行的整体描述，以及赵匠[5]、易国栋等[6]对野外大鸨繁殖期行为的时间分配和活动节律以及领域行为的研究，田秀华[7-9]和卢小琴等[10]对笼养条件下大鸨越冬期、繁殖期、夏秋季行为时间分配和日节律进行了研究，张佰莲等[11]对大鸨的雏鸟行为和生长发育进行了研究。笔者对丰容环境下半散放大鸨孵化期的行为进行研究，掌握大鸨孵化期的行为规律，对于提高大鸨的繁殖力和幼雏成活率以及大鸨野外生境的保护具有重要的意义，最终为大鸨的生存、繁殖、保护以及保护区的管理提供一定的科学依据和建议。

1 研究地概况

图牧吉自然保护区位于内蒙古自治区兴安盟扎赉特旗的南端，地理坐标为东经122°44′13″～123°10′24″，北纬46°04′12″～46°25′47″。本区是大兴安岭山地与松嫩平原的过渡地带，也是我国温带草甸草原与干草原的过渡地带。该区地处温带大陆性季风气候区。年平均降水量400 mm，降水变率大，年平均气温4.0 ℃。气温年较差与日较差均较大。

半散放区位于保护区西点野生动物救护站，面积为5 000 m2，高4～5 m，砖木结构，外墙是砖墙，内衬尼龙软网，区内支撑木全用海绵包裹，防止大鸨飞行撞伤。内有防晒网布，可以为大鸨遮挡阳光，避免暴晒。散放区内人工栽植的西伯利亚山杏(Armeniacasibirica)，是唯一的木本植物，其余为草本植物，以线叶菊(Filifoliumsibiricum)和羊草(Leymuschinensis)为建群种和优势种。3—4月份，气温较低，区内主要以枯草分布为主；5—6月，是山杏的开花期，大部分草本植物开始生长，包括线叶菊(Filifoliumsibiricum)和小黄花菜(Hemerocallisminor)等大鸨喜食的植物，还包括委陵菜(Potentillachinensis)、猪毛蒿(Artemisiascoparia)、地锦(Euphorbiahumifusa)、中华隐子草(C.chinensis)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、尖叶胡枝子(Lespedezajuncea)、达乌里胡枝子(Lespedezadavurica)和鸡眼草(AcalyphabrachystachyaHornem)等。植物多样性丰富，盖度达到40%。6月份之后，是山杏的果期，区内昆虫数量达到最多，其中蝗虫是大鸨的大宗食物。半散放区建在远离人为干扰的救护站的西南侧，杜绝了人为的干扰，为其创造了完全模拟自然的生存环境。

2 研究方法

2.1 研究对象及行为观察方法

2015年5—7月对图牧吉保护区野生动物救护中心繁殖情况良好的6对成年大鸨(6♂、6♀)进行观察，观察时间为05:00—19:00，每天观察14 h。

在正式观察之前先进行5 d的预备观察，根据观察结果及前人对大鸨行为的分类和研究方法，制定行为谱如表1所示。通过监控进行监测，避免了人为直接观察对大鸨的干扰。行为观察方法采用瞬时扫描法，每隔5 min对大鸨进行一次观察记录，每次观察以看清楚大鸨的行为为准，观察时间尽量短。同时，对于特殊行为，采用目标取样法，在取样时间内，跟踪观察目标，记录整个行为发生的过程、时间和频次。每小时记录1次当地的天气和温度。

为了方便研究，将孵化期分为3个阶段，即孵化前期、中期和后期。

表1 孵化期大鸨行为分类及其定义

2.2 数据的统计和分析

所得的数据全部录入到Microsoft Excel 2007和SPSS19.0统计软件，通过K-S检验行为数据是否符合正态分布，对于符合正态分布的数据采用独立样本t检验进行分析，对不符合的采用非参数检验的Kruskal-Wallis H法进行检验。

3 结果和分析

3.1 巢度量

在孵化期间，共观察到4窝巢(见表2)，分别编号1—4，其中1号和2号雌鸨成功孵出小雏，而3号和4号雌鸨由于产下无精卵而弃巢，因此本次观察以1号和2号为重点观察对象。1号雌鸨的孵化期：2015年6月5日—29日，持续时间25 d；2号雌鸨的孵化期：2015年5月26日—6月21日，持续27 d。4窝巢之间的巢间距为(27.75±1.12)m，1号和2号巢通过自然孵化，成功孵出小雏。对4窝巢进行差异性分析，结果表明无显著性差异(P>0.05)。根据张宝亮[12]在2010年和2011年对野外大鸨巢的度量结果(31.90±0.48)cm×(28.63±0.79)cm)，与本次度量的4个大鸨巢进行差异性分析，结果为无显著性差异(P>0.05)。

3.2 时间分配和日节律

3.2.1 时间分配

对孵化期雌雄鸨行为时间分配进行统计分析，结果见表3。雄鸨的静站和趴卧行为比例最高，分别占33.93%和25.41%，是该时期的主要行为。其次为理羽、游走和采食行为，求偶炫耀行为仅占0.48%。雌鸨的孵化行为比例最高，占91.38%，采食、游走行为次之，分别占4.49%和3.21%，理羽和静站行为最少，分别占0.54%和0.27%。

表2 环境丰容下大鸨巢测量数据

注：P>0.05差异不显著。

表3 孵化期不同性别大鸨行为的时间分配和差异性

注:**P<0.01表示差异性极显著。

孵化期雌雄差异性分析结果表明，雌雄大鸨除了警戒行为以外，其它行为差异均表现为差异极显著(P<0.01)。

3.2.2 日节律

如表4所示，雄鸨的游走行为主要集中在05:00—06:55和16:00—17:55两个时段，而中午11:00—12:55达到最低，而趴卧行为则与游走行为相反，在中午11:00—11:55达到高峰。而理羽行为和游走行为的日节律相似。其他行为由于所占比例较少，节律性表现不明显。

如表5所示，孵化期雌鸨的主要行为是孵化，发生在昼间的各个时段。采食行为具有一定的日节律，集中在08:00—09:00和15:00—16:00两个时段。游走行为伴随着采食行为而发生，日节律与之相同，而其他行为无明显的日节律。

表4 孵化期雄鸨行为日节律和温度变化

表5 孵化期雌鸨行为日节律和温度变化

通过对比昼间温度变化可以看出，雄鸨的趴卧和静站行为与其走势相同，而游走、理羽和采食行为与其走势相反。对雌鸨来说，采食行为主要发生在早晚两个时间段，大体与温度走势相反。

3.3 温度因子对大鸨孵化期行为的影响

将雌鸨的孵化期分为前、中、后3个时期，对孵化不同时期的行为比例进行统计分析，结果见表6。从前期到后期，环境温度显著升高(P<0.01)，各行为时间分配在孵化不同时期均有一定的差异，其中游走和采食行为比例从孵化前期到后期增加；晾卵行为从前期到后期先减少再增加，孵化行为比例从前期到后期逐渐降低，这两个行为在前期和后期表现为极显著差异(P<0.01)。护卵行为在3个时期均有发生，无特殊规律。

表6 孵化期不同阶段行为、与环境温度的关系及差异性分析

注:温度数据用均值±方差的形式表示；*P<0.05表示差异显著；**P<0.01表示差异极显著。

对孵化期不同阶段的晾卵时间进行统计分析，结果见表7。晾卵时间在孵化不同时期有规律地变化。从孵化前期到后期，环境温度显著升高(P前-后<0.01)，平均晾卵时间由(13.40±8.32)min增加到(16.21±12.15)min，总晾卵时间由(22.33±17.01)min升高到(45.40±29.26)min，前后期比较差异极显著(P<0.01)，因此，随着温度的升高，大鸨晾卵时间也随之增加。

将温度(t)划分为4个等级，t≤10 ℃、10 ℃30 ℃，探究大鸨行为同温度变化的关系，如表8所示。随温度的升高趴卧行为呈上升趋势，理羽行为也是大体呈上升趋势，但幅度不如趴卧行为大。相反求偶炫耀和采食行为随温度的升高呈下降趋势。游走行为在10 ℃

表7 孵化期不同阶段晾卵时间与环境温度的关系及差异性分析

时期平均晾卵时间/min总晾卵时间/min温度/℃前期13．40±8．3222．33±17．0118．18±2．48中期13．33±6．0620．00±4．0820．04±2．87后期16．21±12．1545．40±29．2623．91±4．50P前-中0．3230．1220．240P中-后0．2820．002∗∗0．027∗P前-后0．6660．0950．003∗∗

注:各指标用均值±方差的形式表示；*P<0.05表示差异显著；**P<0.01表示差异极显著。

表8 大鸨孵化期行为随温度的变化

表9 大鸨在不同环境温度等级下行为差异性分析

注:**P<0.01表示差异极显著。

3.4 天气状况对大鸨行为的影响

大鸨行为的时间分配在晴天和阴雨天有差异，如表10所示，单因素方差分析表明，晴天时，大鸨用于采食和趴卧的时间明显长于阴雨天(P<0.01)，理羽行为则明显低于阴雨天(P<0.01)。阴雨天的主要行为是静站行为，明显高于晴天，其余几种行为差异不显著(P>0.05)。

不同天气状况对大鸨孵化期繁殖行为的影响见表11。晴天时，雄鸨的炫耀行为和雌鸨的晾卵、护卵行为和晾卵时间要高于阴雨天，而孵化行为是阴雨天高于晴天。方差分析结果表明，两种天气状况下温差较大，差异性极显著(P<0.01)，而各个行为在不同天气状况下不存在显著性差异(P>0.05)。

表10 天气对大鸨孵化期行为的影响

注:*P<0.05表示差异显著；**P<0.01表示差异极显著。

表11 天气状况对大鸨繁殖行为的影响

注:**P<0.01表示差异极显著。

4 讨论

4.1 时间分配

Orians最早提出时间和能量分配的概念，指出每种鸟花费在每种行为上的时间和能量都肯定影响鸟的生存。因此，鸟类用于各种行为活动的时间分配，既是鸟类对当地环境条件的适应，也是影响动物行为活动全部因素的综合表现[13]。行为活动具有一定的时间分配模式和节律性，这是很多鸟类的共有特征。要了解鸟类个体对时间的最佳利用，就必须清楚鸟类对各种行为的时间分配[14]。

观察表明，在孵化期，雄鸨的静站和趴卧行为占较大比例，分别占33.93%和25.41%；游走行为所占比例较小，为14.04%。据卢小琴等[10]的报道，这是由于孵化期环境温度逐渐升高，而温度对大鸨有重要影响，所以大鸨需要进行散热来维持体温稳定，而趴卧行为不仅可以将体温传向地表，也可以更好地达到静栖状态。同时在该时期，大鸨几乎不发生求偶炫耀行为(占0.48%)，这也是游走行为减少的另一个原因；而采食行为(占10.61%)要高于笼养大鸨(占7.99%)。由于生活环境的不同，丰容散放环境为大鸨提供了更多的自然觅食空间，这样可以提高大鸨的觅食能力，提高行为多样性，减少刻板行为。

对雌鸨来说，孵化行为是雌鸨的主要行为，占91.38%，其次为采食和游走行为，分别占4.49%和3.21%；整个孵化期，雄鸨不参与孵化。研究发现，大鸨两性之间不仅在外部形态上有明显的差异，在行为和时间预算上也有明显的差异(见表3)。这在笼养大鸨[10]、笼养灰雁[15]、野生大鸨[5]也得到了相似的结论。雌鸨在孵化的过程中会消耗大量的能量，所以雌鸨在孵化期间会不停地采食，但每次采食的时间很短，并有固定的路线，游走行为伴随着采食行为的发生而出现。雌性大鸨的警戒行为要高于雄性大鸨，这是因为雌鸨出于保护卵和幼雏的需要，要有更高的警惕性。

4.2 日节律

研究表明，雄鸨的游走、采食、静站、趴卧和理羽行为有明显的日节律，其主要特点是采食行为有两个高峰期：06:00—06:55和17:00—17:55，而在中午12:00左右出现低谷。这是因为鸟类经过一夜的休息需要在早晨补充能量，而第二个高峰期则是由于大鸨在白天发生的游走、采食、理羽、求偶炫耀等行为能量消耗比较大，因此需要进行食物补充，也是为夜间休息储备能量。而游走行为伴随着采食行为而发生变化。而趴卧行为则刚好相反，在中午11:00左右达到峰值。这种节律性，在鸟类行为中是普遍存在的，它是受鸟类生理机制所控制。这种节律性的表现，一是由于大鸨有沐浴阳光行为的嗜好，二是由于上午和下午两个时间段环境温度最适宜活动，平均22.5 ℃；而中午平均温度达到25.2 ℃，大鸨需要避开这样的高温天气。而雌鸨仅采食行为有明显日节律，集中在08:00—08:55和15:00—15:55两个时段，选择在这两个时段采食，是由于过早和过晚气温较低，而中午时段气温较高，均不利于大鸨卵的孵化。整个孵化期，大鸨的警戒行为并没有明显的日节律，因为警戒行为主要是来自于饲养员投喂食物的干扰，由于大鸨笼舍建在远离人的偏远地带，因此警戒行为很少发生。

4.3 环境因子影响

观察表明，一天中，趴卧行为与温度走势相同，而游走和采食行为则相反(见表4)，表明在一天中大鸨的行为比例随着温度的变化而变化。按观察期内温度的不同分为4个等级，结果发现，趴卧、理羽行为比例随着温度的升高而增大，而游走和采食行为则相反，这与行为的日节律温度表正好相符。非参数多个独立样本检验表明，游走、采食、理羽、趴卧和求偶炫耀行为在不同的温度等级下表现出了极显著差异(P<0.01)，大鸨行为的时间分配是受温度影响的(见表9)，在温度低的时间段，大鸨增加了采食行为。这可能是因为在低温时，能量流失较重，大鸨需要通过进食来维持自身能量，游走行为伴随着采食行为而发生。当温度升高时，大鸨选择增加趴卧和静站行为，进而吸收太阳的能量以保持体温，同时增加理羽行为，可以较好地为机体进行散热。通过表6、表7可以看出，温度对大鸨的繁殖行为产生影响，在孵化的不同时期，温度表现出显著性差异(P<0.05)。差异性分析表明，在孵化前期和后期，雌鸨的晾卵和孵化行为表现出极显著差异(P<0.01)，总晾卵时间在孵化后期也显著增加。鸟类对环境温度的变化较为敏感，温度升高时，胚胎的自身代谢加快，因此需要更长时间的晾卵。在不同天气状况下，大鸨的行为也有差异，这种差异性主要来自于温度的不同。

4.4 大鸨巢

本次研究过程中，共发现4窝巢，分别编号1—4。4窝巢度量并没有显著性差异(P>0.05)，说明大鸨巢的尺寸并不影响大鸨卵的孵化成功率。同时对比野外条件下的大鸨巢，同样无显著性差异(P>0.05)，说明该丰容半散放环境适合大鸨筑巢。而通过观察发现，1号和2号巢的周围环境优于3号和4号，说明大鸨更喜欢在草茂密且有杏树的地方营巢，这会提供更隐蔽的环境以及丰富的食物资源。而半散放区内种植的西伯利亚山杏、黄花菜、线叶菊等为大鸨提供了丰富的食物资源。整个散放区面积为5 000 m2，但每只大鸨实际利用空间很少，均集中于杏树区，这必然造成种群内部的压力，大鸨是一雄多雌鸟类，因此减少雄性大鸨的数量很有必要，降低雄性争夺配偶的压力，减少半散放区内资源的争夺，提高繁殖率。

[1] 田秀华,王进军.中国大鸨[M].哈尔滨:东北林业大学出版社,2001.

[2] 汪松,郑光美,王岐山.中国濒危动物红皮书:鸟类[M].北京:科学出版社,1997.

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Behavior of Semi-free Great Bustard during Hatching Period

Zhang Miao, Tian Xiuhua

(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China); Yu Changjiang, Han Morigen, Zhou Jingying(Tumuji National Nature Reserve)

Great Bustard; Hatching; Time budget; Daily rhythm; Difference

张藐，男，1991年5月生，东北林业大学野生动物资源学院，硕士研究生。现工作于南京市红山森林动物园。E-mail：1147209048@qq.com。

田秀华，东北林业大学野生动物资源学院，教授。E-mail：tianxiu-hua@163.com。

2016年5月2日。

Q959.726

责任编辑：戴芳天。