海口林场53年生油橄榄结果树表型性状的多样性分析*

严毅，王有兵，张夸云，何银忠，陈金龙，明慧，赵予溪，杨维雄

(1.昆明市海口林场，云南 昆明 650114；2.云南省林业调查规划院大理分院，云南 大理 671000)

海口林场53年生油橄榄结果树表型性状的多样性分析*

严毅1，王有兵2，张夸云1，何银忠1，陈金龙1，明慧1，赵予溪1，杨维雄1

(1.昆明市海口林场，云南 昆明 650114；2.云南省林业调查规划院大理分院，云南 大理 671000)

采用变异系数、主成分分析和聚类分析对海口林场47株油橄榄结果树9个表型性状进行多样性分析。结果表明，47株油橄榄结果树9个表型性状在株间均存在较丰富的变异，其中平均果重(43.06%)和核重(44.63%)变异系数较大，叶左宽/叶宽(2.02%)变异系数最小，且生殖器官变异水平大于营养器官变异水平；主成分分析表明：叶形指数、核形指数、果重、核重、叶左宽/叶宽及叶厚是引起47株油橄榄结果树表型变异的主要因子；聚类分析表明，47株油橄榄结果树分为4个大类群，第1,2类群分别包含2个亚类、2株结果树，第3个类群包含1个亚类、1株结果树，第4个类群包含3个亚类、42株结果树，约占总结果树的89.36%，是开发利用的主要类群(品种)。

油橄榄；结果树；表型性状；多样性

油橄榄(OleaeuropaeaL.)属于木犀科(Oleaceae)木犀榄属(OleaL.)常绿乔木，是目前世界上著名的常绿木本天然优质油料树种之一，具有很高的经济价值[1]。昆明市海口林场自20世纪60-70年代在周恩来总理的倡导下先后进行多次油橄榄引种栽培，历经50年多年的栽培历史仍保存着1 450株大树，其中有47株油橄榄大树依然连年开花结果，且果实产量高，果期长。这批保存下来的油橄榄大树成了滇中地区重要的油橄榄种质资源，是优良的遗传基因库。但由于品种繁多，管理粗放，历史记录不全，导致品种混杂，这给该批油橄榄种质资源的收集、保存和开发利用带来了极大障碍。

表型是基因之间以及基因与环境之间相互作用的结果，中间存在着基因表达、个体发育、调控等复杂的环节，因此利用植株表型性状上的差异来反映基因型差异具有重要的意义，也是最古老、最简单易行的方法[2～3]，受到众多研究者的青睐。吴万波等[4]研究不同品种油橄榄叶片的表型性状时发现油橄榄各品种均可用表型性状确定特征值，基于此本研究通过对海口林场47株油橄榄结果树9个表型性状多样性分析，以期掌握该批油橄榄遗传信息第一手资料，并为油橄榄品种早期形态鉴别提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

试验地位于昆明市海口林场场部(102°34′E，24°50′N)。年均气温14.6℃，极端最低气温为-5.4℃，极端最高气温为31.5℃，霜期138天左右，有少量降雪，年降雨量909.7mm，干湿季分明，5-10月雨季降雨量占全年降雨量的80%；旱季为11月至翌年4月。海拔1 980～2 200m，西北坡向，坡度10°～15°，土层厚1.1m，石灰岩母质，山地红壤，pH值6.6。

1.2 试验材料

试验材料取自昆明市海口林场场部20世纪60-70年代先后引种栽培的油橄榄大树，采集其中连续3年开花结果的47株油橄榄大树上的叶片和果实。

1.3 方法

1.3.1 表型性姿态的测量方法

2014年9月中旬，在结果树上按随机取样的方法，采集树冠外围当年生枝条顶端起第4对～第7对完全展开着色良好的成熟叶20片，尽快置于取样袋中带回实验室，用干净柔软的纱布拭去表面泥土，分别测量叶长(叶身长+叶柄长)、叶宽、叶柄长、最宽处叶左缘到中脉的距离(叶左宽)、叶尖角(采用量角器测量叶尖处叶片边缘的夹角)和叶片厚度(5片叶为一组，层叠测量后取平均值)。计算叶形指数、叶柄长与叶长比、叶左宽与叶宽比。

从结果树中部采集20个成熟的果实，分别测量果实纵径、横径、单果重；核纵径、横径，核重。计算平均单果重、平均核重、果形指数、核形指数。

1.3.2 数据分析

采用Excel和SPSS16.0软件对试验数据进行处理。

2 结果与分析

2.1 表型性状变异性分析

对47株结果树的9个主要表型性状进行分析，平均值、标准差及变异系数等参数见表1。

表1 表型性状统计分析

由表1可知，47株油橄榄结果树9个表型性状在株间均存在较丰富的变异，变异幅度为2.02%～44.63%，平均为19.83%，其中平均果重(43.06%)和平均核重(44.63%)变异系数较大，叶左宽/叶宽(2.02%)和果形指数(9.08%)变异系数较小，从整体变异程度来看，生殖器官(如果重、核重)变异程度远远大于营养器官(如叶形指数、叶左宽/叶宽、叶柄长/叶长、叶厚、叶尖角)，说明这47株油橄榄结果树生殖器官遗传多样性较营养器官丰富。

2.2 主成分分析

对47株油橄榄结果树的9个表型性状进行主成分分析，获得这些性状之间的特征值、累计贡献率及因子负荷值等参数(表2和表3)，分析不同性状对株间差异性的影响程度。

表2 对原有变量的总体描述

表3 9个性状的因子载荷矩阵

由表2可以看出，前4个因子对变量的总体描述累计贡献率达85.114%，它们可以描述出原始因子所代表的绝大部分信息。因此，抽取前4个因子进行因子载荷分析(表3)，结果表明，在第1因子中，叶形指数和核形指数2个特征向量绝对值较高，是反映第1因子特征值的主要性状指标；第2因子中果重和核重绝对值较高，是构成第2因子特征值的主要指标；第3因子中叶左宽/叶宽绝对值最高，是构成第3因子特征值的主要指标；第4因子中叶厚绝对值较高，是构成第4个因子特征值的主要指标。这4个因子包含了6个性状指标。

2.3 聚类分析

根据欧氏距离系数，采用分层聚类法对47株油橄榄结果树中相对变异差异性较稳定的5个营养器官性状进行聚类，结果见图1。从聚类图上可以看出，当阀值为20.0时，47株油橄榄结果树可以划分为4个类群，第1、2类群分别包含2个亚类、2株结果树，约占总结果树的4.26%；第3个类群包含1个亚类、1株结果树，约占总结果树的2.13%；第4个类群包含3个亚类、42株结果树，约占总结果树的89.36%；说明海口林场1 470株油橄榄大树，结果树主要集中在第4类群内，其它3个类群品种只有零星挂果现象，第4类群可以作为该批种质资源开发利用的重点研究对象。

3 结论与讨论

遗传多样性是生物多样性的重要组成部分，是生态系统多样性和物种多样性的基础，通常被认为是物种群体间和群体内个体间遗传变异信息的总和，包括表型、生化、染色体、蛋白质、DNA和碱基序列等多层次的遗传变异。其中，表型是各种形态特征的组合，是生物遗传变异的表征[5～7]。通过对植物形态学特征的研究，可以揭示植物的遗传规律，进行品种鉴定，为种质资源收集和保存提供依据[8～9]。

本研究通过对昆明市海口林场53年生能正常开花结果的47株油橄榄结果树9个表型性状进行变异性分析，结果表明：47株油橄榄结果树9个表型性状在株间均存在较大变异，平均变异系数为19.83%，较高的平均变异系数表明这个种群的变异幅度较大，丰富性较高；且生殖器官变异水平大于营养器官的变异水平，这与姬志峰[3]在五角枫(Acerpictumsubsp.mono)上的研究结果看似各异却有一致性，环境的不同是引起营养器官变异的主要原因。说明外在环境条件一致的情况下，株间变异是由内在遗传基因所决定的，丰富的遗传基因可以为进一步种质资源的开发利用提供物质基础。

图1 油橄榄结果树表型性状聚类分析

Fig.1 Cluster analysis of phenotypic traits

在47株油橄榄结果树丰富的遗传变异的基础上进行主成分分析，结果表明，85%以上的变异可以通过叶形指数、核形指数、果重、核重、叶左宽/叶宽、叶厚 6个主要性状来描述，这6个性状是引起47株油橄榄结果树变异的主要因子。通过聚类分析将47株油橄榄结果树分为4个大类群，第1、2类群分别包含2个亚类、2株结果树，第3个类群包含1个亚类、1株结果树，第4个类群包含3个亚类、42株结果树，约占总结果树的89.36%，是开发利用的主要类群(品种)，该研究结果与云南永仁县收集的油橄榄品种分类结果一致[10]，说明两地油橄榄品种有相似的种源地或用途类型。该研究结果可以为今后该批油橄榄种质资源开发、利用或育种工作提供借鉴，同时清晰的遗传结构及亲缘关系是对该批种质资源进行收集、保存和利用的基础，在此基础上对资源提出合理的取样和保存策略，达到合理开发利用的目的。本研究仅从表型性状方面分析了遗传多样性，其研究结果有待进一步的分子标记进行验证和补充。

[1]朱红,何凯,陈继恩,等.不同基质对果用油橄榄(小苹果)扦插育苗生长的影响[J].西昌学院学报(自然科学版),2011,25(1):12-14.

[2]李梅,韩海荣,康峰峰,等.山西灵空山辽东栎种群叶性状表型变异研究[J].北京林业大学学报,2005,27(5):10-16.

[3]姬志峰.山西五角枫天然种群表型多样性研究[D].临汾：山西师范大学,2013.

[4]吴万波,朱益川,韩华柏,等.油橄榄不同品种叶片表型性状浅析[J].经济林研究,2005,23(1):60-61.

[5]Magurran A E.Ecological diversity and its measuremen[M].New Jersey:Princeton University Press,1988.

[6]陈跃华.湖南南天竹不同种源的表型变异及光合特性研究[D].长沙:中南林业科技大学,2008.

[7]李文英,顾万春.蒙古栎天然群体表型多样性研究[J].林业科学,2005,41(1):49-56．

[8]王金星.西藏核桃实生类型叶片和坚果表型多样性及其相关关系研究[D].南宁：广西大学,2011.

[9]罗建勋,李晓清,孙鹏,等.云杉天然群体的表型变异[J].东北林业大学学报,2003,31(1):9-11．

[10]陈海云,陈少瑜,宁德鲁,等.48个油橄榄品种的遗传多样性及聚类分析[J].生物技术通讯,2013(3):96-101.

Diversity Analysis on Phenotypic Traits of 53-year-oldOleaeuropaeaL.

YAN Yi1，WANG You-bing2，ZHANG Kua-yun1,HE Yin-zhong1,CHEN Jin-long1,MING Hui1,ZHAO Yu-xi1,YANG Wei-xiong1

(1.Haikou Forest Farm,KunmingYunnan 650114,P.R.China;2.Dali Branch of Yunnan Institute of Forest Survey and Planning,Dali Yunnan 671000,P.R.China)

Diversity analysis of 9 phenotypic traits of 47OliveeuropaeaL.tree in Haikou Forest Farm were conducted through variation coefficient analysis,principal component analysis and cluster analysis.The results showed that，there were rich variation among different individual of 9 phenotypic traits of 47OleaeuropaeaL.tree,the variation coefficient of the average fruit weight (43.06%) and the nuclear weight (44.63%) was bigger than the others,the variation coefficient of leaf left width/leaf width (2.02% ) was the smallest,and the variation level of genital organ was bigger than that of nutrition;The principal component analysis showed that leaf index,nuclear shape index,fruit weight,kernel weight,leaf width left / leaf width and leaf thickness were the main factors that caused phenotypic variation of 47OleaeuropaeaL.tree.The cluster analysis showed that these 47OleaeuropaeaL.tree could be divided into four groups,the first two groups contain two sub-categories two fruit tree respectively,the third group contain a sub-category,a fruit tree,the fourth group contain three sub-categories.These 42 fruit trees,which account for 89.36 percent of all fruit trees in Haikou Forest Farm,are the varieties for future utilization.

OleaeuropaeaL.;fruit tree;phenotypic trait;diversity

10.16473/j.cnki.xblykx1972.2016.06.018

2015-12-23

昆明市重大科技专项(2014-01-A-N-01-2036)，昆明市重点项目(2015-1-R-00978)。

严毅(1986-),女，硕士，工程师，主要从事果树生理生化研究。E-mail:yanyiok@yeah.net

简介：陈金龙(1976-)，男，硕士，高级工程师，主要从事森林资源保护研究。E-mail:2314302454@qq.com

S 565.7

A

1672-8246(2016)06-0099-05