云南干热河谷区裸地植被恢复过程中车桑子的种群特征

张 琴，刘利文，李俊清, 王传华, *

(1. 三峡大学生物与制药学院，湖北 宜昌 443002；2. 中国长江三峡集团公司乌东德工程建设部，云南 昆明 650041；3. 北京林业大学林学院，北京 100083)

云南干热河谷区裸地植被恢复过程中车桑子的种群特征

张 琴1，刘利文2，李俊清3, 王传华1,3 *

(1. 三峡大学生物与制药学院，湖北 宜昌 443002；2. 中国长江三峡集团公司乌东德工程建设部，云南 昆明 650041；3. 北京林业大学林学院，北京 100083)

本研究采用野外调查和室内分析相结合的方法，研究了云南金沙江干热河谷区车桑子自然恢复种群的种群空间分布格局、种群密度、年龄结构以及车桑子的性别比例和生长速率等特征。结果表明：① 车桑子种群随着树龄增加具有从聚集分布格局转变为均匀分布格局的趋势；② 车桑子的年龄结构为一个金字塔形，为一个增长型种群，说明车桑子种群更新对该地区的干热气候具有较强适应性；③ 车桑子高生长速率和径向生长速率达到14.38和2.46 mm·a-1，萌蘖数达到5.37，具有速生性；④ 首次发现车桑子植株具有年际的性别转换现象。上述研究结果说明车桑子能够很好的适应干热河谷区的环境条件，是该地区植被恢复的优良材料。本研究还能为该地区车桑子种群的科学管理提供部分理论支撑。

车桑子；种群密度；空间分布格局；性别转换

干热河谷是分布在横断山脉的怒江、澜沧江、金沙江及其支流雅砻江和大渡河、岷江、元江、白水河的深切割河谷，总面积约4840 km2[1]。由于气候干热、地形较陡、降水集中等原因，该地区水土流失严重，生态环境十分脆弱。稀树草原是干热河谷地区的主要植被类型，对于维系该地区的生态安全具有重要意义[2]。车桑子(Dodonaeaviscosa)是干热河谷区植被的灌层建群种之一[3]，是无患子科车桑子属的多年生常绿灌木或小乔木，具有适应性强、耐旱耐贫瘠的特点，是我国金沙江干热河谷地区植被恢复的主要土著植物之一[4]。尽管车桑子已经作为我国干热河谷区飞播造林的植物材料得到广泛应用，但是有关车桑子的直接研究却较为少见。张琼英等研究了环境因子对车桑子种子萌发的影响，认为贮藏19个月后其萌发能力最强，同时20 ℃以上的温度及25～28 ℃的变温处理对种子萌发有利[4]；张春华等认为车桑子种子雨密度为475粒/m2，萌发后的12～18 d是种群更新的脆弱期[3]，高洁等研究了车桑子的耐旱适应机制，认为其旱性结构和渗透调节是最主要的适应方式[5]。

种群的密度、年龄结构、生长速率及性别比例等是植物种群的主要特征[6]，对于揭示自然种群的动态及其驱动机制具有特别重要的意义。然而，车桑子自然种群的密度、年龄结构等特征尚未见报道，为进一步模拟其自然种群进行植被恢复带来了困扰。本研究通过调查干热河谷区弃耕地、开挖林地中自然恢复的车桑子种群，拟回答以下几个问题：①干热河谷区车桑子在弃耕地和开挖林地自然恢复种群的密度有多大；②自然恢复种群具有什么样的空间分布格局，随年龄变化有何规律；③车桑子种群是否存在雌雄异株现象，其性别比例如何；④车桑子的高生长速率及萌蘖发育的时间动态如何。这些问题的回答，将为该地区车桑子应用于工程边坡地植被恢复及其种群科学管理提供理论支撑。

1 研究地概况

研究地位于云南省昆明市禄劝县乌东德小集镇的金沙江右岸地区(N26°20′48.1″、E102°37′230″)，距离修建中的乌东德水电站上游约2 km。乌东德地区属典型的干热气候区，年降雨量650 mm，年均气温22 ℃，土壤为含大量变质岩的黄红壤。该地区海拔1500 m以下地区的地带性植被为稀树草原，乔木层植物有木棉、云南合欢等，灌木层植物有车桑子、余甘子等，草本层植物的建群种包括扭黄茅、扭鞘香茅等[7]，而海拔1500 m以上的地区为马尾松、高山栎类为主的针阔混交林。

2 研究方法

2.1 样地设置及调查方法

在海拔约1100 m、20°坡度且少受人类干扰的北面山坡选择开挖林地(T1，8年)和弃耕地(T2，12年)，各设置50 m×50 m的样地1个，两样地间距约500 m。在每一个样地内沿等高线设置样线4条，样线上每隔5 m设置1个2.5 m×2.5 m的样方，每样线设置调查样方10个，共80个。调查样方内的每株车桑子最大萌蘖的高度(cm)、基径(mm)及植株的萌蘖数；根据当年或上一年留存的花器官确定植株的性别。在2个样地中各选择20株各基径级别的标准木，在高出地面3 cm处截取树盘后带回实验室烘干。

2.2 种群密度与年龄结构分析

参考汤孟平等[6](2006)的方法，将车桑子按植株高度划分成Ⅰ(H≤30 cm)、Ⅱ(30 cm180 cm)7级。以样方为单位，统计各大小级植株的数目并计算种群密度；计算种群各大小级的比例并采用Origin8.5绘制种群年龄结构图。

2.3 空间分布格局分析

2.4 车桑子的性别比例分析

对已识别性别的植株，统计整个样地车桑子种群各年龄组的性别比例及性别转换比例。

2.5 车桑子生长与发育特征分析

将20个树盘截取成2cm长的小段，依次用不同粒度(P依次为220、600、1000)的砂纸打磨和抛光，直至树轮界限清晰可辨后在扫描仪下进行扫描，用Photoshop软件在相互垂直的两个方向测定树盘的直径、统计年轮数，测定最近3年的年轮宽度，建立植株直径与植株年轮数的相关关系。根据每一植株实测的基径估算样地内所有植株的年龄，然后计算各车桑子植株的径向生长速率、近3年的生长速率和高生长速率。以1年为步长划分种群的年龄组，然后统计各年龄组车桑子的萌蘖数，分析其萌蘖发育的时间进程。

3 结果与分析

3.1 车桑子的种群密度与年龄结构

2个样地中车桑子共563株，T1的植株总数明显多于T2，T1的总密度为5.76株/m2，而T2的密度为3.24株/m2。车桑子T1由I级到VI级其种群密度总体呈现逐渐减小的趋势(表1)，T1I级到II级车桑子总株数减少了34株，II级到III级减少了16株，III级到IV级减少了12株，IV级到V级减少了23株，V级到VI级减少了26株，T2车桑子密度随高度级的变化也呈下降趋势。

对测定年轮的354株车桑子以1年为步长划分年龄组，结果表明，车桑子种群密度随年龄增长显著减少，年龄结构呈现由小到大为正金字塔形，呈一个显著的增长型模式，说明有足够的幼苗更新以维持种群的数量平衡。

表1 乌东德干热河谷区车桑子种群密度

表2 乌东德干热河谷区车桑子种群的空间分布格局

注：**表示t检验达极显著水平(P<0.01)。

3.2 乌东德干热河谷区车桑子种群的空间分布格局

对样地中的563株车桑子根据其主茎高度的大小共分为I～VII个大小级，空间分布格局分析的结果表明，I～ V级的车桑子分布呈聚集分布，而VI～VII的车桑子种群呈均匀分布(表2)。

3.3 车桑子的性别比例

车桑子为雌雄异株的植物，同一株植物的性别能在年际发生转换。共调查车桑子563株，其中能够辨别雌雄的总株数有155株，总体雌雄比为2.0～3.1，平均2.57(表3)。在进入性成熟期以后，各年龄组均存在雌株转换为雄株的现象，未发现雄株转换为雌株的现象。

3.4 车桑子的生长速率

由表4可知，车桑子的直径与年轮的关系为y=2.1667x+2.4400。车桑子不同年龄组的高年均生长速率随着年龄的增长呈先递减后保持稳定的趋势，T1和T2时期分别为54.61、38.30、32.87、29.19、22.90、22.44、22.76和60.30、44.06、34.39、30.77、28.10、24.25、24.34、14.38 cm·a-1。车桑子各年龄级的径向生长速率随着年龄的增长呈先递减后保持稳定的趋势，T1和T2时期径向年均生长速率依次为4.43、3.22、2.95、2.83、2.63、2.58、2.48和4.48、3.27、2.99、2.86、2.68、2.53、2.54、2.46 mm·a-1。萌条数均呈先增加后略减少的趋势，说明大龄车桑子的生物量积累主要通过高生长和径向生长而不是增加萌条数来实现。

图1 乌东德地区弃耕地车桑子种群的年龄结构Fig.1 Age structure of D. viscosa population in abandoned cropland of Wudongde area

T1T2雌F雄M雌雄比F/M雌-雄F⁃M雌F雄M雌雄比F/M雌-雄F⁃M平均MeanI1---1---II140．25-2---0．13III11120．92-515．00-0．46IV2363．8341882．25-3．05V1352．6031543．75-3．18VI5--522．5011．25VII---414．00-2．00总计Total54272．00750163．1312．57

注：F为female，M为male；T表示2个不同的演替时间。

4 讨 论

本文的研究表明，从弃耕地自然恢复的车桑子种群平均种密度为4.5株·m-2，其中8年生种群密度(5.76株·m-2)略大于12年生种群(3.24株·m-2)。而张春华等对元谋天然车桑子种群的调查表明，其种群密度为0.495株·m-2，低于本次调查的种群密度[3]。因此，车桑子种群的数量呈现随演替实践延长而下降的趋势。本研究的结果还表明，弃耕地恢复种群的年龄结构呈现正金字塔形，每年有大量的幼苗进入种群，而幼苗至成株的成活率约7 %；而张春华等对车桑子天种群更新的研究表明，新萌发幼苗经过一个旱季后的存活率不足10 %[3]，由此可以推断，干旱胁迫、杂草竞争等环境因子对车桑子幼苗期的过滤效应十分显著，在人工边坡地植被恢复过程中应该加强苗期管护。

植物种群的分布格局是该种群与生境的关系及其在群落中的作用和地位的反应[8-9]，研究种群分布格局的目的是揭示格局的成因，为保护措施的制定提供一定的科学依据[9]。本研究的结果表明，I～V级的车桑子幼苗呈现显著的剧集分布格局，而VI～VII级的车桑子幼苗呈现均匀分布格局的趋势。车桑子幼苗呈聚集分布格局的特点可能与其种子的散布特性有关。据《中国高等植物图鉴》记载，车桑子蒴果具翅，而种子的质量达到10.84 g[10]，因此种子传播兼具风力传播和重力传播的特点，使其幼苗定居阶段聚集分布与母株附近。而成株处于均匀分布格局，其可能的原因是受到水分的限制。干热河谷地区旱季的时间长达8个月之久，水分成为限制种群结构的关键因子[1]，而干旱缺水地区植物分布受限于根系觅水的能力，较容易形成均匀分布格局[6]。当然，车桑子种群的分布格局是否还可能受到杂草竞争的影响，需要进一步研究。

表4 乌东德干热河谷区车桑子种群的高生长生长速率、径向生长速率及萌条发生率

雌雄异株是植物界较为普遍的现象，统计表明被子植物240 000个种中有14620种是雌雄异株植物(6 %)[11]。本文首次研究了车桑子自然恢复种群的性别比例及性别转换问题，发现车桑子种群显著偏雌(雌株∶雄株=2.57，P﹤0.01)，并呈现出雌雄比随着树龄增大而增加的趋势。研究发现，雌雄异株植物的性别比例随水分、养分、CO2浓度、温度、光照和干扰水平等的不同而有所不同，在良好的环境条件将促使雌株比例提高[12]。弃耕地车桑子种群显著偏雌的性比说明干热河谷区具备其生殖繁衍的良好条件。本研究还首次了部分植株出现了雄转雌现象，未发现雌转雄现象。据《中国高等植物图鉴》记载车桑子有出现杂性的现象，可能就是对本文发现的雄转雌现象的误记，其发生机理有待进一步研究。

本研究表明，8年生植株株高达到1.8 m，平均高生长速率达到14.38～22.76 cm·a-1，高于沙漠地区灌木植物梭梭3.55～4.72 cm·a-1的速率；径向生长速率为2.28 mm·a-1，高于梭梭0.03～0.12 mm的生长速率[13]，说明车桑子具有速生性。成年的车桑子植株萌条数达到4～5.67条，并未随年龄增加而减少，与枫香等高大乔木萌条自梳现象明显不同[14-15]，说明萌蘖发生是车桑子生物量积累的重要方式。

5 结 论

我们对在弃耕地中恢复的自然车桑子种群的调查结果表明，其种群密度较高(3～5株·m-2)，呈现增长种群的年龄结构，植株生长迅速且萌蘖数较多，说明车桑子具有在干热河谷地区开阔地带迅速恢复的潜能，适宜作为该地区工程边坡等重干扰地区的植被恢复材料。同时，车桑子种群分布格局从聚集趋向均匀，且幼苗死亡率较高，暗示干旱胁迫仍然是限制车桑子种群大小的关键因子。由于车桑子种群雌雄异株且存在性别转换现象，而调控性别分化和性别转换的环境因子及其效应尚不明确，水库建设后环境因子变化对车桑子种群动态的影响值得关注。

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(责任编辑 李 洁)

Characteristics ofDodonaeaviscosaPopulation Regenerated in Abandoned Cropland of Yunnan Dry-hot Valleys

ZHANG Qin1, LIU Li-wen2, LI Jun-qing3, WANG Chuan-hua1,3*

(1. College of Life Science and Pharmacy, China Three Gorges University, Hubei Yichang 443000, China;2. Wudongde Construction Department of China Three Gorges Corporation, Yunnan Kunming 650041, China；3. College of Forestry, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)

In this paper, a combination of field survey and laboratory analysis methods was used, and the traits of nativeDodonaeaviscosapopulation of Yunnan Dry-Hot Valley, including spatial distribution pattern, population density，age structure, sex ratios and growth rates,etal. were studied. The results showed that(i)along with age increasing, the spatial pattern ofD.viscosapopulation changed from aggregated pattern into a uniform pattern, which suggested thatD.viscosaindividual faced a resource competition during its lifespan;(ii)The age structure ofD.viscosapopulation presented as a pyramid type, which suggested thatD.viscosacould regenerate well under dry-hot climate;(iii)Height growth rate and Radial growth rate of matureD.viscosaindividual were 14.38 cm·a-1and 2.46 mm·a-1，average amount of sprouts per individual was 5.37，suggested thatD.viscosacould grow fast in Dry-hot Valley；(iv)We also found a novelty thatD.viscosacould finish sex reversal among annual dynamics. Our findings suggested thatD.viscosawas a perfect material for vegetation restoration of Dry-hot Valleys, and it could be of important value in future management ofD.viscosapopulation.

Dodonaeaviscosa; Population density; Spatial distribution pattern; Sex reversal

1001-4829(2016)09-2234-05

10.16213/j.cnki.scjas.2016.09.039

2015-10-12

中国长江三峡集团公司资助项目(WDD/0225)

王传华(1974-)，男，湖北宜昌人，副教授，博士，主要从事植物生态学研究，E-mail：wang740301@aliyun.com，*为通讯作者。

S718.43

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