北方白菜型冬油菜越冬率、产量及相关性状杂种优势分析

卢 晶，张金文 *，刘海卿，宋展树，乔 岩，王志伟，王克婧

(1.甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室，甘肃 兰州 730070；2.甘肃农业大学农学院， 甘肃 兰州 730070；3.甘肃省油菜工程技术研究中心，甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃 兰州 730070；4.甘肃农业大学生命科学技术学院，甘肃 兰州 730070)

北方白菜型冬油菜越冬率、产量及相关性状杂种优势分析

卢 晶1,2，张金文1,2 *，刘海卿2，3，宋展树1,2，乔 岩1,2，王志伟1,2，王克婧2,4

(1.甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室，甘肃 兰州 730070；2.甘肃农业大学农学院， 甘肃 兰州 730070；3.甘肃省油菜工程技术研究中心，甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃 兰州 730070；4.甘肃农业大学生命科学技术学院，甘肃 兰州 730070)

为进一步研究利用白菜型冬油菜的杂种优势，对12个白菜型冬油菜杂交组合的越冬率、主要农艺性状和产量的超亲优势和超标优势进行了分析。结果表明，12个杂交组合的7个性状共出现了74次超标优势，优势率为88.10 %，47次正向超亲优势，优势率为55.95 %。不同性状的超亲优势率出现差异较大，其中产量、株高、单株角果数、越冬率、分枝数具有很强的正向超亲优势，优势率分别为91.67 %、83.33 %、66.67 %、58.33 %、58.33 %。角粒数和千粒重性状超亲优势较弱，其中单株角果数对籽粒产量的贡献最多，因此在配制优良杂交组合时应首先选择的目标性状是单株角果数，其次是株高、越冬率和分枝数。在12个杂交组合中，陇9×陇7在单株角果数、越冬率、分枝数性状上为最好的杂交组合；鉴166×陇7在单株角果数、株高、产量方面为较好的杂交组合；陇9×鉴44在越冬率、单株角果数、产量性状上为优良的杂交组合。综上，陇9为综合性状较好的母本，陇7为综合性状较优的父本。

白菜型冬油菜；杂种优势；越冬率；农艺性状；产量

杂种优势是一种普遍存在的生物学现象，是提高作物产量的重要途径，因而受到越来越广泛的重视[1]。由于油菜杂种优势显著，一般可增产20 %～30 %，好的组合增产幅度可达50 %[2]。同其他作物一样，利用杂种优势是大幅度提高油菜产量的重要途径[3]。利用杂种优势还能改善作物品质，社会、经济效益都很显著[4]。报道称，仅我国杂交油菜的面积已占油菜总面积的30 %以上，我国是世界最早育成杂交油菜并大面积推广的国家[5]。探讨杂种优势，对指导育种材料的遗传改良及亲本选配、阐明杂种优势机理以及促进国内外油菜发展等均具有重要的理论和实践意义。杂种优势研究在水稻[6-8]、玉米[9-12]、小麦[13-14]、大麦[15-16]等作物中已经取得突破性进展并已成功应用于农业生产，而对冬油菜杂种优势报道还比较少，这必然制约着杂种优势在生产实践中的进一步应用。我国是世界上公认的白菜型油菜起源中心，原产的白菜型油菜资源有2000多份，丰富的油菜种质资源为白菜型油菜杂种优势的利用提供了前提[17]。也有报道称油菜杂交种有质不育三系杂种、掺合型杂种、核不育两系杂种、自交不亲和杂种和化学杀雄杂种等，在此基础上育种家育成了一批单双低杂种[18]。甘蓝型油菜单株产量杂种优势最强，单株角果数、一次分枝数具有明显的正向杂种优势[19]。通过对半冬性与春性、冬性杂种F1农艺性状的相关系数进行分析，结果表明株高与分枝高度、分枝数目、产量、角果平均粒数呈显著正相关，杂种主花序长度与分枝数目、角果平均粒数呈负相关[20]。冬油菜杂交种在中国北方寒旱区有很好的生态适应性，尤其在甘肃省中部和河西地区。为此，本试验利用9个亲本组建12个杂交组合对白菜型冬油菜的越冬率、产量、相关农艺性状的杂种优势进行分析，确定在越冬率、主要农艺性状、产量上的最佳杂交组合，同时评价亲本配合力，旨在为白菜型冬油菜强优势杂交组合的筛选提供理论依据，以期为北方地区冬油菜的发展提供保障。

1 材料与方法

1.1 试验材料

参试品种(系)为白菜型冬油菜，材料(系)共21份，用9个亲本组建 12个杂交组合。亲本分别为陇油7号、陇油8号、陇油9号、鉴41、鉴42、鉴44、鉴94、鉴166、鉴167，其中陇油7号、陇油8号、陇油9号为已审定品种。杂交组合为鉴94×鉴44、鉴42×鉴44、鉴41×鉴44、鉴167×鉴44、鉴44×陇7、鉴167×陇7、鉴42×陇7、陇8×陇7、陇9×鉴44、鉴94×陇7、鉴166×陇7、陇9×陇7。

1.2 田间设计

试验设于甘肃农业大学试验基地秦川元山村，供试处理21个，采用随机排列，重复3次，小区长为2.5 m，宽1.4 m，小区面积3.5 m2，每小区7行，小区间距为40 cm，留苗密度4万株/667m2。试验地前茬为小麦，施农家肥60 000 kg/hm2、磷酸二铵300 kg/hm2。试验于2012年8月15日播种，出苗后及时间苗，4～5叶期定苗，田间管理按常规生产进行，开花期用剥蕾授粉的方法配制组合，次年6月收获杂交种子保存于甘肃农业大学油菜种质室，下期播种，在成熟期对其主要性状进行考种考察。

1.3 测量指标和方法

调查记录各材料冬前苗数、冬后苗数并计算各组合越冬率。成熟期在每个小区中随机取5株，分别测量株高(cm)、分枝数(个)、全株角果数(个)、角粒数(粒)、千粒重(g)、单株产量(g/株)以及折合产量(kg/hm2)。并计算每个性状的超亲优势和超标优势。

1.4 杂种优势的计算

杂种优势按照张天真[21]等方法。

超高亲优势(HPH) %=(F1-HP)/HP×100；超标优势(HSH) %=(F1-CK)/CK×100

2 结果与分析

2.1 杂交组合与亲本主要性状比较

通过对杂交组合及亲本主要性状的平均数、变化范围、变异系数进行比较(表1)：①(白菜型冬油菜母本7个性状的变异系数变化范围为4 %～35 %，父本7个性状的变异系数变化范围为4 %～15 %，表明亲本材料遗传差异很大。②杂交组合7个性状的平均值均高于双亲平均值，说明白菜型冬油菜杂交组合7个性状上普遍存在杂种优势。③白菜型冬油菜杂交组合7个性状变异系数变化范围为4 %～25 %，其中越冬率、单株角果数、分枝数变异系数较大，分别为25 %、15 %、14 %，株高、角粒数、千粒重变异系数较小，分别为4 %、7 %、4 %，说明白菜型冬油菜杂交组合越冬率、单株角果数、分枝数遗传差异较大，杂种优势可能较强，株高、角粒数、千粒重遗传差异较小，杂种优势较低。

2.2 杂交组合主要性状杂种优势分析

2.2.1 不同杂交组合超亲、超标性状杂种优势分析 对参试杂交组合主要性状的超亲优势和超标优势分析(表2)，12个组合的7个性状共出现74次超标优势，优势率为88.1 %，每个性状75 %以上的组合都有超标优势，47次正向超亲优势，优势率为55.95 %。在越冬率性状上超亲优势变化范围为-44.5 %～99.55 %，极差为144 %，组合间差异非常明显，平均超亲优势为18.0 %，7个组合有正向超亲优势，优势比例为58.33 %。株高性状超亲优势变化范围为-5.9 %～14.3 %，组合间差异较小，10个组合有正向超亲优势，优势比例为83.33 %，100 %的组合都有超标优势。分枝数方面超亲优势变化范围为-14.29 %～18.75 %，7个组合有正向超亲优势，优势比例为58.33 %。单株角果数性状上，超亲优势变化范围为-20.4 %～28.4 %，66.67 %的组合有正向超亲优势。角粒数和千粒重只有2个组合有正向超亲优势，平均超亲优势都为负值，分别为-6.8 %、-2.51，千粒重超亲优势变化范围为-7.0 %～1.7 %，组合间差异比较小，最大值只有1.7 %。产量性状平均超亲优势19.5 %，11个组合有正向超亲优势，优势比例为91.67 %，100 %的组合有超标优势。

表1 杂交组合与亲本主要性状比较

2.2.2 不同杂交组合越冬率性状杂种优势分析 越冬率是冬油菜育种研究的前提和基础，不同冬油菜品种杂交组合越冬率变化较大，抗寒性强弱表现出较大差异(表3)，平均越冬率51.9 %，7个杂交组合有正向超亲优势，优势比例为58.33 %，其中陇9×陇7、陇9×鉴44最高，分别为99.5 %、70.7 %，鉴167×鉴44、鉴167×陇7、鉴94×鉴44、鉴166×陇7、鉴42×陇7有负向超亲优势。而11个杂交组合都有超标优势，平均超标优势37.5 %，超标优势比例为91.67 %，其中鉴42×鉴44、陇9×陇7最高，分别为123.5 %、99.5 %，鉴42×陇7最低为-13.5 %。

表2 杂交组合主要性状的杂种优势分析

表3 越冬率性状的杂种优势分析

2.2.3 不同杂交组合主要农艺性状杂种优势分析 试验结果(表4～5)表明，在植株形态方面，100 %的组合有超标优势，所有组合的株高性状均高于陇9(CK)，83.33 %的组合的株高有正向超亲优势，陇8×陇7、鉴166×陇7最高，分别为14.29 %、7.69 %，只有以鉴167为母本的组合表现出负向超亲优势。在分枝数方面75 %的组合有超标优势，58.33 %的组合有正向超亲优势，陇9×陇7、鉴94×鉴44最高，分别为18.75 %、16.67 %，以鉴44为父本的组合全部表现出正向超亲优势，说明在选育分枝数多的杂交种时，鉴44为具有潜力的父本。这表明在植株形态方面，株高杂种优势强于分枝数的杂种优势，在选育好的株型时应首先考虑株高性状，其次为分枝数。

表4 株高性状的杂种优势分析

表5 分枝数性状的杂种优势分析

产量构成因素中，单株角果数性状的正向超亲优势较强(表6～8)，鉴166×陇7、陇9×陇7、陇9×鉴44最高，分别为28.36 %、20.4 %、15.29 %，以陇7为父本的组合只有陇9×陇7超亲优势为负值，说明陇7在单株角果数性状上有较高的配合力。角粒数和千粒重只有2个组合有正向超亲优势，超亲优势率为16.67 %；角粒数性状上鉴94×鉴44、鉴42×鉴44没有超亲优势，其余组合都表现出负向超亲优势，亲本鉴94、鉴42在该性状上与鉴44配合力较低。千粒重性状上陇9×鉴44没有超亲优势，只有以鉴42为母本的2个组合有正向超亲优势，分别为1.68 %、1.26 %，表明角粒数和千粒重性状负向超亲优势显著，在产量的构成中，单株角果数对产量贡献较大，角粒数、千粒重对产量可能贡献较小，成为限制产量的主要因素。

2.2.4 不同杂交组合丰产性及杂种优势分析 表9表明，产量性状上亲本鉴167最优，为1580.1 kg/hm2，较对照增产显著，鉴166产量最低，只有336.2 kg/hm2。白菜型冬油菜杂交组合有很高的丰产性，在12个杂交组合中，杂交组合都较双亲表现出明显的丰产性，平均产量1521.2 kg/hm2，较CK(陇9)增产33.9 %， 12个组合都增产10 %以上，陇9×鉴44增产高达60.9 %，11个组合的产量性状有正向超亲优势，优势率为91.67 %，其中鉴42×陇7、陇9×鉴44、鉴166×陇7最高，分别为45.84 %、42.75 %、37.87 %。12个组合产量都有超标优势，优势率100 %，产量性状杂种优势显著，超亲优势、超标优势都比较明显。

表6 单株角果数性状的杂种优势分析

表7 角粒数性状的杂种优势分析

表8 千粒重性状的杂种优势分析

表9 产量性状的杂种优势分析

3 讨论与结论

12个组合的7个性状共出现74次超标优势，优势率为88.1 %，其中株高和产量超标优势率100 %，越冬率和单株角果数超标优势率均在90 %以上。47次正向超亲优势，优势率为55.95 %，表明白菜型冬油菜产量相关性状的超标优势是普遍存在的，正向超亲优势并不是普遍存在的，只在部分杂交组合中产生，不同性状的超亲优势率出现差异较大，不同基因型的组合导致超亲优势出现较大的变异。这与许如根等[22]的研究结论一致，整体表现出超标容易超亲难。

亲本陇9、陇7、鉴41、鉴44越冬率都比较低，而陇9×陇7、陇9×鉴44、鉴41×鉴44越冬率最高，这表明越冬率较低的优良亲本之间通过遗传重组后，其后代越冬率得到较大改善，主要是亲本的配合力较高，变异系数较大，遗传差异明显，因此杂种优势较强。冬油菜杂交种具有优异的抗寒性，可保障其在北方旱寒区安全越冬，这与赵彩霞[23]等研究结果一致。在今后的研究中加强选育冬油菜杂交种，是有效增强冬油菜抗寒性，提高冬油菜在北方寒区存活率的有力保障。

单株角果数、角粒数、千粒重是产量的主要构成因素，①单株角果数杂种优势显著，8个组合的单株角果数有正向超亲优势，鉴166×陇7、陇9×陇7杂种优势最强，并且亲本中陇7单株角果数最高，说明亲本陇7在该性状上对杂交组合的贡献较大，杂交组合的单株角果数正向超亲优势较强，可能是因为亲本在该性状上变异系数较大，并包含有大量的优良基因，这些基因遗传并重组到杂交组合的后代。而只有2个组合的角粒数和千粒重有正向超亲优势，而大部分组合在该性状上优势并不显著，角粒数和千粒重成为影响产量的主要限制因素，可能是由于亲本在该性状上变异系数较小，变化范围也很狭窄导致杂种优势不强。②产量的高低并不是几个产量构成因素的简单的乘积，而是一个复杂的过程，这与张宏根等[24]研究结论一致。在育种实践中，选育强优势的杂交组合不能考虑单一性状的表现，需综合考虑多个性状的综合表现；本研究中，只有在确保单株角果数的前提下，同时提高角粒数和千粒重，才能有效保障冬油菜的丰产性和稳产性。

白菜型冬油菜是异交作物，表现为自交不亲和，由于杂交种增产效果显著，花期长(30 d左右)，花龄长(3～5 d)，花器外露等特点有利于传粉结实，并且种子制种产量高、成本低，利用杂种后代的杂种优势还可以防止自交退化。本研究可知7个性状的杂种优势高低依次为折合产量>株高>单株角果数>越冬率>分枝数>角粒数>千粒重，从产量构成因素来说单株角果数>角粒数>千粒重。在配制以产量为第一目标的优良杂交组合时应首先考虑的是单株角果数，其次是株高、越冬率和分枝数，在保证单株角果数的基础上提高角粒数和千粒重可能会更好的提高产量。因此综合考虑单因素与综合性状的关系，在12个杂交组合中，陇9×陇7在单株角果数、越冬率、分枝数性状上为最好的杂交组合；鉴166×陇7在单株角果数、株高、产量方面为最好的杂交组合；陇9×鉴44在越冬率、单株角果数、产量性状上为优良的杂交组合。在配制强优势的杂交组合时，陇9为综合性状较好的父本，陇7为综合性状优良的父本。

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(责任编辑 李 洁)

Heterosis Analysis of Overwintering Rate,Yield and Related Traits ofBrassicaRape Winter Rape in the North China

LU Jing1,2, ZHANG Jin-wen1,2 *, LIU Hai-qing2,3,SONG Zhan-shu1,2, QIAO-Yan1,2, WANG Zhi-wei1,2, WANG Ke-jing2,4

(1.Gansu Key Lab of Crop Improvement & Germplasm Enhancement, Gansu Lanzhou 730070, China; 2.College of Agronomy,Gansu Agricultural University, Gansu Lanzhou 730070, China;3.China Rapeseed Engineering Research Center of Gansu Province,Gansu Provincial Key Laboratory of Arid Land Crop Sciences, Gansu Lanzhou 730070, China; 4. College of Life Sciences and Technology, Gansu Agricultural University, Gansu Lanzhou 730070, China)

To further investigate and use the heterosis ofBrassicarape winter rape, over-parent heterosis and over-standard heterosis including winter survival rates, main agronomic traits and yield ofBrassicarape winter rape by constructing 12 hybrid crosses were analyzed in this study. The results showed that there were 74 times over-standard heterosis and 47 times over-parent heterosis in 7 main traits of 12 hybrid crosses, and the heterosis ratio were 88.10 % and 55.95 %. Among 7 main traits,the different traits had different heterosis, the yield, plant height, siliques per plant, overwintering rate and the number of branches had strong heterosis and the heterosis ratio were 91.67 %, 83.33 %, 66.67 %,58.33 %,58.33 % respectively, but it was weak the over-parent heterosis of seeds per silique and 1000-seeds mass, the siliques maybe had more contribution to the yield, therefore, the first target trait was siliques per plant in grouping with excellent hybrid crosses, followed by plant height, overwintering rate and the number of branches. In 12 crosses, Long 9 ×Long 7 was best cross in number of siliques per plant, overwintering rate, and the number of branches; jian 166 × Long 7 was good cross in number of siliques per plant, plant height and yield; Long 9 × jian 44 was excellent cross in overwintering rate, number of siliques per plant and yield. Long 9 was comprehensive excellent female parent and Long 7 was comprehensive excellent male parent.

Winter rapeseed (Brassicarapa); Heterosis; Overwintering rate; Agronomic traits; Yield

1001-4829(2016)09-2020-07

10.16213/j.cnki.scjas.2016.09.003

2015-08-12

甘肃省高等学校基本科研业务费专项、甘肃省干旱生境作物学重点实验室开放基金(GSCS-2012-03)

卢 晶(1990-)，女，甘肃通渭人，在读硕士研究生，研究方向为生物技术育种，Tel:15294203813，E-mail:1003287945@qq.com,*为通讯作者。

S334.5

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