不同施氮水平对木薯源库关系的影响

蒋 强，康 亮，张 晓，姚一华，梁琼月，顾明华，何 冰

(广西大学农学院，广西 南宁 530005)

不同施氮水平对木薯源库关系的影响

蒋 强，康 亮，张 晓，姚一华，梁琼月，顾明华，何 冰*

(广西大学农学院，广西 南宁 530005)

研究不同施氮水平对木薯源库关系的影响，旨在为木薯高产及氮肥高效利用提供理论依据。开展田间试验，以辐选01(FX01)和华南124(HN124)为材料，设6个不同施氮水平(0，18，36，72，108，144 kg N·hm-2)，分析施氮水平对不同品种木薯总生物量、块根产量、块根形态特征、叶片净光合速率以及薯茎比的影响。结果表明，木薯总生物量、块根产量、块根根数、根长、块根直径以及叶片净光合速率均随着施氮水平的增加而呈先升后降的变化趋势，施氮水平对总生物量、块根产量、块根形态及叶片净光合速率具有显著影响。通过二元二项式方程对施氮水平与块根产量的关系进行模拟，FX01和HN124的最高块根产量(干重)分别为854.6和681.2 g·plant-1，最适施氮水平约为72～75 kg·hm-2。薯茎比随着施氮水平的增加而呈不断下降的变化趋势，两者关系可用二元三项式方程进行模拟，FX01和HN124的薯茎比分别在29～86 kg·hm-2施氮水平、47～94 kg·hm-2施氮水平达到源库平衡期，此时薯茎比约为3.2。因此，氮肥水平对木薯源库关系建立、发展和平衡有显著影响。低氮使源叶生长不足，过量施氮又引起生长过旺、块根分化受抑，从而使源库失衡导致减产。适当施氮水平既促进源叶生长又促进块根分化与增粗，有利于源库关系达到平衡，从而实现木薯高产。

木薯；氮水平；源库关系

木薯是世界三大薯类作物之一，素有“地下粮仓”“淀粉之王”和“能源作物”之美称[1]。黄巧义[2]对华南5号和华南205号两个木薯品种进行比较，认为氮素是木薯产量形成的主要限制因子，其次是钾，磷的产量效应最小。谭宏伟[3]通过大田试验表明，增施1 kg的N，P2O5，K2O和MgO，木薯产量分别增加101，54，22和49 kg，说明氮素对木薯产量的贡献率最大。源库关系是作物产量生理研究的热点之一。源库关系的建立、发展和平衡，对作物产量形成具有重要调控作用。氮肥通过调控源库关系进而影响作物产量在水稻、小麦和玉米等作物上已有许多研究报道[4-5]。薯类作物的源库与其他谷类作物不同[6]，薯类块根产量的形成主要取决于单株结薯数和单个薯重，宁运旺等[7]研究了甘薯源库关系建立、发展和平衡对氮肥用量的响应，结果发现低氮对甘薯根系分化有明显促进作用，而适量和过量施氮则对根系分化有明显抑制作用。木薯营养根在特定时期，在一定诱导条件下经过辐射状膨大、增生，进而形成根变态贮藏器官，因此木薯块根的形成不需经过有性过程，叶片是源，块根是库，源库的界限非常明显。氮素养分是影响作物源库关系的主要因素之一。解析氮肥施用对木薯源库关系的影响，对合理施用氮肥、提高木薯产量具有重要意义。有关氮肥对木薯产量的影响研究较多[2-3]，但对木薯源库关系的影响鲜有报道。在我国氮肥施用普遍过量、氮肥利用率低的背景下，研究分析氮素水平如何调控源库关系进而影响木薯产量，可为木薯高产及氮肥高效利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试木薯品种为高淀粉品种辐选01(FX01)和低淀粉品种华南124(HN124)。FX01由HN124经辐射诱变选育而成，2个品种具有较近的亲缘关系。

1.2 试验方法

2015年3-12月在广西南宁市青秀区进行田间试验。土壤为沙壤土，全氮0.675 g·kg-1，碱解氮39.3 mg·kg-1，全磷0.180 g·kg-1，速效磷1.039 mg·kg-1，全钾4.36 g·kg-1，速效钾49.3 mg·kg-1，有机质12.6 g·kg-1，pH 4.34。

试验设6个不同的氮水平处理：0(CK)，18，36，72，108，144 kg N·hm-2。氮肥为尿素，每处理同时施用钙镁磷肥20 kg·hm-2，氯化钾10 kg·hm-2。钙镁磷肥一次性作基肥，尿素和氯化钾以1/2为基肥，其余1/2在种植30 d后追施。2015年3月28日种植，同年12月30日收获，田间管理按常规进行。

1.3 测定项目及方法

于块根成熟期采集样品。将整株植株分成根、茎和叶3部分，称总鲜重，分别取一定量块根、茎、叶分别称鲜重后经105 ℃杀青30 min，65 ℃烘干至恒重，称取干重，计算各部分的含水量，换算出总干重，以单株根干重表示块根产量，以单株根、茎和叶的干重之和表示单株总生物量。收获指数=块根干重/整株干重。在块根膨大期采用LI-6400红外光合测定系统测定各处理植株的净光合速率，每株取上、中部各3片叶进行测定。

1.4 统计分析

试验数据采用SPSS Statistics 21.0 软件进行统计和方差分析，Duncan’s多重比较。

2 结果与分析

2.1 施氮水平对库特性的影响

2.1.1 块根产量和总生物量 块根是木薯的营养库，可用块根产量表示单株库容量。由表1可见，随着施氮水平的提高，HN124和FX01的块根干重和总生物量均呈先升后降的变化趋势。HN124和FX01均在36，72，108 kg N·hm-23个处理条件下的块根产量及总生物量呈较高水平；施氮水平低于36 kg N·hm-2或高于108 kg N·hm-2的条件下木薯块根干重及总生物量低于CK。HN124的块根产量与施氮水平的关系可用下列方程模拟：Y=-3.8735X2+77.799X+290.56(R2=0.9927)，其中Y为块根产量，X为施氮水平。根据该方程，HN124的块根产量最高可达681.2 g·plant-1，最佳施氮水平为72 kg N·hm-2。FX01的块根产量与施氮水平的关系可用下列方程模拟：Y=-3.7676X2+78.3X+445.05(R2=0.9234)块根产量最高可达854.6 g·plant-1，此时施氮水平为75 kg N·hm-2。FX01的平均块根产量及总生物量均高于HN124，说明FX01的库容量大于HN124，在本研究条件下两者最适施氮水平为72～75 kg N·hm-2。施氮水平过量的情况下，块根产量占总生物量的比例不断减少，氮肥对地上部生长的促进作用高于对块根生长的促进作用，使收获指数显著下降。根据双因素方差分析结果(表2)可知，品种差异和施氮水平高低均极显著影响木薯块根产量和总生物量，但品种差异和施氮水平的交互作用影响不显著。

2.1.2 块根形态特征 由表3可知，HN124和FX01的块根平均根数、根长及根直径随着施氮水平的增加均呈先升后降的变化趋势，其中HN124的平均根数、最大根长及最大根直径可达7.00 条、44.66 cm和22.83 mm，FX01的平均根数、最大根长及最大根直径可达9.00 条、38.95 cm和24.02 mm。

表1 不同施氮水平对木薯块根和总生物量的影响

注：同列数据后不同小写字母表示差异达显著水平(P<0.05)，下同。

Note:Values followed by different small letters in the same column indicate significant difference at 5 % level. The same as below.

表2 不同品种和施氮水平影响块根产量和总生物量的双因素方差分析

注：**表示极显著水平(P<0.01)。

Note:** means significant difference at 0.01 level.

相关性分析表明(表4)，木薯块根产量(库容量)与块根的数量和直径呈极显著正相关，与块根长度无显著相关关系。双因素方差分析表明(表5)，施氮水平对块根根数和块根直径有极显著影响，对根长有显著影响。品种差异和施氮水平的交互作用影响不显著。FX01的平均块根数和块根直径均显著高于HN124，二者的平均根长差异不显著。

2.2 施氮水平对木薯源特性的影响

施氮促进叶绿素的合成与光合作用。净光合速率是光合作用强弱的一个重要指标，是决定干物质产量的重要因素。宗学凤[8]研究了甘薯品种光合生理指标与薯干产量之间的关系，认为甘薯各时期的净光合速率均与收获薯干产量呈极显著或显著正相关。因此可以用净光合速率表示源的能力。HN124和FX01的净光合速率均随着氮水平的增加而呈现先升后降的变化趋势(图1)。HN124的净光合速率与施氮水平之间的关系，可用下列抛物线方程模拟：Y=-0.0709X2+1.4382X+9.2226 (R2=0.8886)，其中Y为净光合速率，X为施氮水平。根据该方程，HN124的最大净光合速度可达16.52 mmol·m-2·s-1，最适施氮水平为73 kg N·hm-2；FX01的净光合速率与施氮水平之间的关系，可用下列抛物线方程模拟：Y=-0.0441X2+1.197X+8.2482 (R2=0.9818)，最大净光合速率达16.37 mmol·m-2·s-1，最适施氮水平为98 kg N·hm-2。相关性分析表明，净光合速率均与块根产量(库)呈极显著相关关系(R2=0.703**)。双因素方差分析表明，品种差异对净光合速率无显著影响(F=1.264)；氮水平差异对净光合速率均有极显著影响(F=77.504**)，品种和氮水平对净光合速率的相互影响效应极显著(F=18.040**)。

2.3 施氮水平对木薯库源关系的影响

薯茎比值(R/S)是木薯地下部与地上部物质积累量的比值，是反映源库关系协调的重要指标。R/S值越大，表明同化产物分配于块根的越多；反之，分配于地上部的越多。从图2可知，2个木薯品种的薯茎比均随着施氮水平的增加而呈“先下降后平衡再下降”的变化趋势。HN124的薯茎比与施氮水平的关系可用下列方程模拟：Y=-0.0013X3+0.0309X2-0.2237X+3.7406(R2=0.9763)，其中Y为薯茎比，X为施氮水平。FX01的薯茎比与施氮水平的关系下列方程模拟：Y=-0.0011X3+0.0306X2-0.2836X+4.1035(R2=0.9929)，其中Y为薯茎比，X为施氮水平。根据上述方程计算，HN124在29～86 kg N·hm-2施氮水平处于源库平衡期，此时的薯茎比为3.23～3.29；FX01在47～94 kg N·hm-2施氮水平处于源库平衡期，此时的薯茎比为3.17～3.24，略低于HN124。如果施氮水平超过94 kg N·hm-2，2个品种的薯茎比均显著下降，其中HN124的下降程度大于FX01。双因素方差分析表明，品种差异对薯茎比无显著影响(F=1.120)；氮水平对薯茎比有显著影响(F=13.314**)，品种与氮水平对薯茎比无显著互作效应(F=0.457)。

表3 施氮水平对木薯块根形态的影响

表4 木薯块根各形态指标与块根产量的相关性分析

表5 不同品种和施氮水平影响块根产量和总生物量的双因素方差分析

注：*，**分别表示显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)水平。

Note:*and ** mean significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

3 讨 论

“源”与“库”是一对相互作用的矛盾统一体，它们既相互促进、又相互对立。营养不足可导致源叶生长减缓，光合产物合成减少；而营养过量又会引发源叶生长过旺，增加的光合产物滞留于源叶，影响库容增大[9-10]。因此，源库关系对作物产量的形成具有重要意义。

图1 施氮水平对木薯块根膨大期净光合速率的影响Fig.1 The effect of N level on net photosynthetic rate of cassava

氮素是影响源叶器官生长发育的重要因素。刘克礼等[11]发现低氮易使马铃薯茎叶发生早衰，高氮使马铃薯生育后期茎叶生长旺盛，库源比例失调，造成产量不高。有研究表明，低氮促进块根分化，而高氮常常造成茎叶徒长，抑制块根分化，严重影响产量[7,12]。本研究结果表明，施氮水平影响木薯源库关系的建立、发展与平衡。在低氮条件下，木薯的块根干重和植株总生物量均随着施氮水平的增加而增加，但总生物量的增加幅度大于块根，说明低氮条件下氮素增加促进光合产物优先向地上部运输，促进源叶器官的生长，表现为净光合速率增加，收获指数和薯茎比均下降。随着施氮水平提高到一定水平，此时光合产物的增加能同时满足地上部和块根生长的需求，光合产物向地上部和根部的转运达到平衡状态，这一阶段的薯茎比保持在3.2左右，块根干重和总生物量按固定比例增加，源库关系达到平衡；随着施氮水平再进一步增加，氮素对地上部生长的促进作用显著高于块根，光合产物更多的分配于地上部，源库平衡被打破，地上部生长旺盛而块根生长受抑，表现为块根产量和薯茎比的快速下降。

本研究结果表明，木薯块根根数、根长和直径均随着氮施量的增加而呈先升后降的变化趋势，施氮水平显著影响块根根数、根长和直径，说明低氮和适量施氮均有利用根系分化、块根的伸长和增粗，但施氮过量则表现出相反效应。品种差异显著影响块根根数和直径，说明FX01的块根产量(库容量)高于HN124，主要是增加了块根根数，同时促进块根横向增粗。但在本研究中幅选01更高的库容量并未伴随着更高的叶片净光合速率，说明库对源的反馈调节作用并不明显。

有关氮肥对源库特性的研究较少，近年来高产试验一般均是以高氮肥投入为前提，这种栽培方式往往造成源库比例较不合理，最终影响产量的提高。本研究表明氮肥水平对木薯源库关系建立、发展和平衡均有显著影响。低氮或过量施氮可分别使源叶生长不足或生长过旺、块根分化受抑从而使源库失衡导致减产。适当施氮水平既促进源叶生长又促进块根分化与增粗，源库关系平衡，木薯产量达到最高。

图2 施氮水平对不同品种木薯薯茎比的影响Fig.2 The effect of N level on root/shoot ratio of cassava

致 谢：本研究供试木薯品种分别由国家木薯产业体系首席岗位科学家华南热带农业科学研究院李开绵研究员、广西大学农学院罗兴录教授惠赠，谨致谢忱！

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(责任编辑 温国泉)

Effects of Nitrogen Level on Source-Sink Relationship of Cassava

JIANG Qiang, KANG Liang, ZHANG Xiao, YAO Yi-hua, LIANG Qiong-yue, GU Ming-hua, HE Bing*

(Agriculture College, Guangxi University, Guangxi Nanning 530005, China)

Effects of nitrogen level on source-sink relationship of cassava were investigated for providing theoretical basis for efficient utilization of nitrogen fertilizer in the high yield cultivation of cassava. In the field research, FX01 and HN124, these two cultivars of cassava were planted respectively in soil with treatments of six nitrogen levels (0, 18, 36, 72, 108, 144 kg N·hm-2). Effects of nitrogen level on cassava total biomass, root yield, root morphological characteristics, net photosynthetic rate of leaf and root/shoot ratio were analyzed. The results showed that the cassava total biomass, tuber yield, root number, root length, diameter of root and leaf net photosynthetic rate increased with the increase of nitrogen fertilizer at first, reached a peak, and then decreased. Nitrogen level significantly affected total biomass, tuber yield, root morphological characteristics and net photosynthetic rate of leaf. The relationship between nitrogen application amount and root tuber yield was simulated by a bivariate binomial equation. Through this equation, the highest tuber yields of FX01 and HN124 were estimated at 854.6 g·plant-1and 681.2 g·plant-1respectively, and the optimum nitrogen application amount was about 72-75 kg N·hm-2in this experiment. The root/shoot ratio of FX01 and HN124 showed a decreasing trend with the increase of N application, and reached a stable stage at 3.2 when the N application was between 29-86 kg N ·hm-2and 47-94 kg N·hm-2, respectively. In short, nitrogen level had significant effects on the establishment and development of source-sink relationship. Low nitrogen application caused the inhibition of leaf growth, while excessive nitrogen application prompted excessive leaf growth and inhibition of root tuber differentiation, which led to imbalanced source-sink relationship and yield reduction. Therefore, only proper nitrogen application can promote leaf growth and tuber differentiation, which is beneficial to build balanced source-sink relationship and obtain the highest yield of cassava.

Cassava; Nitrogen level; Source-sink relationship

1001-4829(2016)09-2162-05

10.16213/j.cnki.scjas.2016.09.026

2016-04-10

广西自然科学基金项目(2014GXNSFAA118077)；广西壮族自治区教育厅高校科研重点项目(ZD2014002)

蒋 强(1989-)，男，广西兴安人，硕士研究生，研究方向为农业资源利用，*为通讯作者，E-mail：hebing@gxu.edu.cn。

S533

A