江苏云台山三桠乌药群落研究

孟 艳，赖 雨，杨文嘉，王庆亚

(南京农业大学 生命科学学院，南京 210095)



江苏云台山三桠乌药群落研究

孟 艳，赖 雨，杨文嘉，王庆亚

(南京农业大学 生命科学学院，南京 210095)

对江苏云台山三桠乌药群落结构首次进行全面调查。研究表明，三桠乌药群落共有维管植物89科213属300种；群落垂直结构明显，可分为乔木层、灌木层和草本层；乔木层中壳斗科植物的重要值高；灌木层中三桠乌药重要值最大；草本层中求米草重要值最大；群落中物种Raunkiaer频度等级分布为A>B>C>D>E；各层次Margalef丰富度指数是草本层>灌木层>乔木层，Simpson指数和Shannon-Wiener指数均是草本层>乔木层>灌木层，Pielou均匀度指数是乔木层>草本层>灌木层；群落维管植物区系总体上表现出由热带至亚热带向温带的过渡性。

三桠乌药；云台山；群落；物种

三桠乌药(Linderaobtusiloba)是樟科山胡椒属植物，带有热带残遗种的特点[1]，是分布较为广泛的广布种。耐寒性强，自然分布最北可到达辽宁千山，是热带性质的樟科中分布至中国最北界的物种[2]。三桠乌药属于亚热带区系，其分布独特，至北以云台山为边界，在群落研究方面相对空白。目前有学者对山东省的三桠乌药群落进行了研究[3]，其余地区未见此类相关报道。江苏省云台山作为目前江苏省唯一分布有三桠乌药的地方，且是三桠乌药分布北界，此特殊性非常具有研究价值。

群落生态学是建立在群落结构的基础之上的[4]，利用野外调查所获得的数据从群落的种类组成、外貌、物种多样性、植物区系等群落学特征对三桠乌药进行分析，可以更深层次地丰富三桠乌药群落基本特征及巩固三桠乌药群落维持机制，对深入研究云台山地区植物群落性质具有一定的意义。

1 材料与方法

1.1 研究地概况及调查方法

江苏省云台山东靠黄海，濒临鲁东南，由于地质变迁分割成前、中、后云台山等一系列互不连续的山体，尤其是后云台山属于典型性低山谷地地貌类型[5]。云台山夏秋多雨、冬春干燥，植物类型在江苏省非常具有典型性，以温带落叶阔叶林为主，受海洋性气候的强烈影响，兼有部分亚热带种，具有明显植被过渡特征[6-7]。

1.2 数据处理

分析野外调查的数据，分别计算三桠乌药群落各层次物种的重要值和物种多样性指[9-10]，相关公式如下：

植物重要值=(相对频度+相对多度+相对显著度)/3；

Margalef丰富度指数：R= (S-1) / lnN；

Pielou均匀度指数：J=H/lnS

以上各式中，S为样地中某一层次的物种数；ni为物种i的个体数；N为样地中某一层次全部种的个体总数。

2 结果与分析

2.1 三桠乌药群落物种组成及结构分析

2.1.1 群落种类组成

植物种类作为植物群落的结构要素，可有效体现植物群落的性质[11]。根据调查与统计分析云台山三桠乌药群落发现，群落内共有维管束植物89科213属300种。其中蕨类植物9科10属10种，裸子植物1科1属2种，双子叶植物70科176属252种，单子叶植物9科26属36种。其中含种数最多的科为蔷薇科(Rosaceae)22种，其次为菊科(Compositae)21种、百合科(Liliaceae)16种，豆科(Leguminosae)、唇形科(Labiatae)、禾本科(Gramineae)各11种，共占总科数的6.74%(见表1)。含种数最多的属为堇菜属(Viola)共6种，占总属数的0.47%；≤2种的科别和属别的植物所占比例较高，比例分别为60.68%、91.08%，共同构成了三桠乌药群落维管植物的主体，是植物种类多样化的主要原因。

峰谷分时电价早在20世纪70代就已经被一些发达国家作为经济调节手段用来引导电力客户将一些高峰时期的电力负荷向低谷时段转移，从20世纪80年代开始，我国也逐步开始推广峰谷分时电价。峰谷分时电价是将一天24h划分为尖峰、高峰、平端、低谷等几种时间段，每一种时间段对应不同的电价。电网公司通常利用峰谷分时电价来引导用电客户合理安排用电时间，以此达到削峰填谷的目的，降低日负荷曲线中的峰谷差，减少系统所需的备用容量，充分利用设备和能源。[1]

表1 三桠乌药群落植物科内种、属内种数

2.1.2 群落垂直结构

空间上的生态分化可以决定群落在空间上的配置状态，反映群落对环境的适应程度。群落垂直结构最直观的就是它的成层性，因此研究植物群落的垂直分层结构对探究植物群落的性质起到很重要的作用[4]。

云台山三桠乌药群落由乔木层、灌木层、草本层及层间植物构成明显的垂直分层结构。乔木层的平均高度7 m,主要由高位芽植物组成，很少见大高位芽植物。可以分为2个亚层：第1亚层高11m左右，主要是麻栎(Quercusacutissima)、栓皮栎(Quercusvariabilis)、板栗(Castaneamollissima)、盐肤木(Rhuschinensis)等；第2亚层高约5 m，主要是三桠乌药(Linderaobtusiloba)、野茉莉(Styraxjaponica)、黄檀(Dalbergiahupeana)等。该层次优势树种主要集中在壳斗科植物中，三桠乌药的优势性不明显。

灌木层高度一般为1～3m，代表物种主要是三桠乌药、华空木(Stephanandrachinensis)、野蔷薇(Rosamultiflora)等。该层次中三桠乌药幼树是优势树种，大多为上层灌木的幼株，有相应的更新层次，多生阳坡土壤湿润的溪边或乱石丛中，高度在2～5 m不等，长势良好，对三桠乌药种群的更新起到一定作用。

草本层植物分布不连续，发育状况受乔木层和灌木层发育的影响，高度一般低于1 m。调查样地涵盖山涧、林地等，生长环境较好，且裸露岩石很少，多为山地壤土，从而草本植物覆盖度极大、种类繁多。草本层的主要种类有求米草(Oplismenusundulatifolius)、蕨(Pteridiumaquilinumvar.Latiusculum)、荩草(Arthraxonhispidus)、山东万寿竹(Disporumsmilacinum)等。

层间植物以藤本植物为主，大多从草本层缠绕到灌木层，主要代表种有野葛(Puerarialobata)、络石(Trachelospermumjasminoides)、华东菝葜(Smilaxsieboldii)。一些木质藤状植物如南蛇藤(Celastrusorbiculatus)、木通(Akebiaquinata)等可以攀援生长达群落上层，有些匍匐在地面或岩石上，稳定了群落结构。

2.1.3 群落物种组成Raunkiaer频度

频度是反映物种空间分布格局的一个重要指标，在某种意义上既能体现物种在群落中的重要性，也能反映物种在群落水平方向上的均匀程度[12]。

参照Raunkiaer频度定律(A>B>C≫DB>C>D>E。A级所占比例最大，E级所占比例最小，且E级明显小于D级。群落中低频度级物种占有相当大比例为62.44%，这主要是因为三桠乌药群落中单属种、散生种、偶见种比较多。高频度级物种仅占1.88%，其中频度较高的物种有三桠乌药100%、盐肤木85%等。A级和B级频度远高于标准频度，C级频度接近标准频度，D级和E级频度低于标准频度，尤其是E级频度远远低于标准频度。可看出群落中高频度种的数目过少，在一定程度上反映出三桠乌药群落物种分布不均匀，生境变化推动群落演替进行，三桠乌药群落植被可能有被环境分化的趋势。

图1 三桠乌药群落频度图及Raunkiaer的标准频度

2.2 重要值

重要值综合了种群数量、频度、显著度等数据，反映物种在群落中的状况及对生态环境的适应能力，是研究群落物种地位、作用的重要指标[14]。

江苏云台山三桠乌药群落中(表2)，乔木层重要值占前5位的分别是麻栎、栓皮栎、板栗、三桠乌药和盐肤木，灌木层中三桠乌药、华空木、野蔷薇、山莓(Rubuscorchorifolius)及盐肤木为主要树种，草本层植物主要以求米草、蕨和荩草为主。通过对三桠乌药群落重要值及相关评价指标的分析可以将群落物种大致分为以下两种情况：重要值大的乔木物种麻栎、栓皮栎、板栗和灌木物种三桠乌药、华空木、野蔷薇，其多度和显著度也较高而成为乔木层和灌木层的优势种；一些重要值较小的物种，如四照花(Cornuskousavar.chinensis)、华中栒子(Cotoneastersilvestrii)、野花椒(Zanthoxylumsimulans)、鹅耳枥(Carpinusturczaninowii)、滨海珍珠菜(Lysimachiamauritiana)、鹅掌草(Anemoneflaccida)等，其重要值分别为0.16%、0.14%、0.13%、0.12%、0.03%和0.02%，个体数目少而且分布不均匀，在群落组成中起到的重要性较小。

表2 三桠乌药群落各物种重要值

注：表中仅列出重要值大于2.0的物种，其余均小于2.0

2.3 群落物种多样性分析

群落物种多样性在一定程度上代表群落物种丰富程度、个体数目分配的均匀性[15]，常用Margalef丰富度指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数来反映[10]。云台山三桠乌药群落物种多样性各指数值具体如表3所示，三桠乌药群落草本层物种最为丰富，除均匀度指数略低于乔木层外，其余各指数值均为最高，灌木层均匀度指数和多样性指数最低。可见乔木层和灌木层优势种相对表现明显，草本层的物种数比较丰富。

表3 三桠乌药群落物种多样性指数

2.4 群落维管束植物区系地理成分分析

植物区系是受该地区自然地理条件影响以及历史变迁等因素综合体现的，在某种意义上可以反映该区域的气候特征，也是体现植物群落性质和变迁的重要特征指标[16]。研究植物群落区系成分，对深入了解群落生境和植被性质具有重要意义。

2.4.1 蕨类植物地理成分分析

根据陆树刚研究[17]，参照吴征镒系统[18-19]，将三桠乌药群落内的蕨类植物科、属地理成分分别划分。由于世界分布无法反映地区区系特点，故不做分析。从科的地理成分看(表4)，三桠乌药群落内蕨类植物仅有泛热带分布和旧世界热带分布2个分布型。从属的地理成分看，三桠乌药群落内蕨类植物有泛热带分布、旧世界热带分布、热带亚洲至热带非洲分布、北温带分布4个类型。其中温带性质的属仅有1属，即紫萁属(Osmunda)，占总属数的16.67%。由此可以看出，三桠乌药群落蕨类植物表现出强烈的热带性质。这也符合王金虎等对江苏省蕨类植物科、属的地理成分分析[20]。

表4 三桠乌药群落蕨类植物科、属分布区类型

Table 4 Distribution types of families,genera of pteridophytes incommunity ofLinderaobtusiloba

类型科数占总科数%属数占总属数%1世界分布442泛热带分布480.00350.004旧世界热带分布00.00116.676热带亚洲至热带非洲分布120.00116.678北温带分布00.00116.67合计9100.0010100.00

2.4.2 种子植物地理成分分析

根据吴征镒对种子植物分布区划分系统[18-19]，对三桠乌药群落的种子植物区系地理成分进行分析。从科的分布区类型分析(表5)，三桠乌药群落种子植物中热带性质的科有36科，占总科数的73.47%，其中以泛热带分布为主；温带性质的科相对较少，共有13科，占总科数的26.53%。可见，三桠乌药群落内种子植物科的分布区表现出明显的热带性质。从三桠乌药群落内种子植物属的分布区类型分析，温带性质的属多达115属，占总属数的63.89%，其中北温带分布占据主体。虽然热带成分的属十分丰富，但以含1～2种的小属为主，表明许多热带成分的属在此已达到其分布的北界，也在一定程度上说明该地区的过渡性明显。总的来看，三桠乌药群落在属的地理成分上表现出较强的温带性质。从科、属水平看，三桠乌药群落种子植物分布区类型表现出热带向温带的过渡性。

表5 三桠乌药群落种子植物科、属分布区类型

Table 5 Distribution types of families,genera of seed plantsin community ofLinderaobtusiloba

科数占总科数属数占总属数1世界分布31232泛热带分布2857.143921.673热带亚洲和热带美洲间断分布510.2031.674旧世界热带分布00.00105.555热带亚洲至热带大洋洲分布12.0442.226热带亚洲至热带非洲分布12.0421.117热带亚洲分布12.0473.898北温带分布1224.495228.899东亚和北美洲间断分布12.04179.4410旧世界温带分布00.00168.8911温带亚洲分布00.0052.7812地中海区、西亚至中亚分布00.0042.2213中亚分布00.0010.5614东亚分布00.002011.11总计80100.00203100.00

3 讨论与结论

江苏云台山三桠乌药群落内共有维管束植物89科213属300种，优势科是蔷薇科和菊科。≤2种的科别和属别，尤其是单种科或属植物所占比例较高，说明了三桠乌药群落植物的种系分化程度高，这可能是由于境内环境变化差异较大所致。三桠乌药所在群落种类组成相对比较丰富且呈现明显垂直分层特点，但乔灌层的优势种或建群种不明显。这主要是由于三桠乌药在群落中分布不均匀，常集中生长在群落透光位置且多呈集群生长状态，若是遭受自然或人为破坏，会在一定程度上影响乔灌层的结构以及稳定性。三桠乌药群落物种组成频度等级为A>B>C>D>E，并且E级频度远远低于标准频度且仅占1.88%。这明显表明三桠乌药群落均匀性差，群落处于不稳定的起伏阶段。

从三桠乌药群落各物种多样性指数指标分析可以看出：草本层的物种多样性指数最高，灌木层居中，乔木层最低。这主要是因为在调查地，当地居民会砍伐林中的灌木和小乔木来作为他用，这也就有利于草本层的发展。灌木层的物种多样性高于乔木层，主要是因为灌木层中包含了许多小乔木和幼树，在相当程度上丰富了灌木层。由于乔灌层的物种多样性不占据优势，一定程度上导致了三桠乌药群落的不稳定性。

三桠乌药群落维管植物的区系地理成分较复杂，群落内植物分布区类型表现出热带至亚热带向温带过渡的性质，可见南北过渡的特点；并且对比发现热带成分比例有所下降，温带成分逐渐增加，且华北成分比过去有所增加。如在样方附近的林缘可见有云台山和山东崂山特有种：山东万寿竹，尤其是在靠近海边的黄窝样地里面表现明显，这也有力地证明了植物区系上的过渡性。由于江苏云台山与山东崂山具有相近的地理位置和相似的气候特征，均靠近海边，且均是海陆变迁形成的山体，这也在一定程度上说明了三桠乌药是受海洋性气候影响的植物。

造成如上三桠乌药群落特征的主要原因是：1)特殊的历史因素。云台山原是孤立岛屿四面环海，后来才成为临海山地，所以三桠乌药与其自然分布中心居群远离，在一定程度上造成三桠乌药群落具有明显的不稳定性。2)特殊的生境。多变的山地地形形成的多种小环境，使得其具有特定的地带区域特征，带有明显的岛屿区系特点，这也就造成了三桠乌药群落的生境特殊性。3)特殊的土壤性质。云台山土壤属性不仅带有南京的黄棕壤成分，而且也有鲁南的棕壤性质，土壤成分具有明显的过渡特点[21]，这在一定程度上促进形成三桠乌药群落植物种类的过渡特征。4)特殊的气候特征。云台山具有从暖温带向亚热带过渡的气候特点，所以三桠乌药群落在植物组成上表现出温带与亚热带兼有的成分。5)特殊的地理位置。云台山与山东半岛接近，三桠乌药在山东崂山有稳定分布[3]，在某种程度上可以解释三桠乌药群落华北成分比过去有所增加的表现特点。

本调查是首次系统分析江苏省内三桠乌药群落结构，指出了三桠乌药群落在云台山的特殊性，对江苏省植物群落和植物区系的研究有一定意义。作为江苏省珍稀物种，三桠乌药生长环境特殊，自然分布种群数量较少，还是资源稀缺性的野生中药材，并且在冬季砍伐三桠乌药小乔木和灌木烧木炭成为山民常态，三桠乌药群落遭到严重破坏。在调查中发现三桠乌药在云台山自然分布范围较小，主要集中在后云台山区域，群落优势性不明显。在调查地的吕山林场和黄窝保护区可多见小乔木，宿城保护区灌木较多，柳河保护区几乎难寻乔木状三桠乌药踪迹。三桠乌药群落保护工作刻不容缓，亟需相关林业部门采取措施对三桠乌药群落进行保护。

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Study on community ofLinderaobtusilobainYuntai Mountain of Jiangsu Province

MENG Yan,LAI Yu,YANG Wen-jia,WANG Qing-ya

(College of Life Sciences,Nanjing Agricultural University,Nanjing 210095,China)

The aim of this study is to imestigate the community structure ofLinderaobtusilobacompletely for the first time,and the result showed that the community was of a clear vertical structure,including 300 species,belonging to 213 genera and 89 families in total.It was composed of arbor layer,shrub layer and herb layer,in which the importance value of Fagaceae,LinderaobtusilobaandOplismenusundulatifoliuswas the largest,respectiuely.The rank distribution of Raunkiaer frequency was A>B>C>D>E.Among all layers of the community,Margalef richiness indexes were herb layer>shrub layer>arbor layer,Simpson and Shannon-Wiener indexes were herb layer>arbor layer>shrub layer,and Pielou evenness indexes were arbor layer>herb layer>shrub layer.The floristic composition shows a transition from tropic to sub-tropic and temperate.

Linderaobtusiloba; Yuntai mountain; community; species

2016-01-18；

2016-02-14

收稿日期：江苏省生物物种资源调查(T2010-1)

孟艳，硕士研究生，研究方向为资源植物学，E-mail:772832203@qq.com

王庆亚，教授，研究方向为资源植物学，E-mail:wangqy@njau.edu.cn

10.3969/j.issn.2095-1736.2016.06.068

Q145

A

2095-1736(2016)06-0068-05