不同遮光处理对2种园林植物光合参数的影响

常红娟

(滨州市园林绿化管理处,山东 滨州256603)

不同遮光处理对2种园林植物光合参数的影响

常红娟

(滨州市园林绿化管理处,山东 滨州256603)

以3a生小叶扶芳藤和三叶地锦幼苗为材料,用LI－6400型光合仪测定全光照、40%遮光和70%遮光处理下其叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和水分利用效率等光合参数日动态特征,分析比较不同遮光处理对小叶扶芳藤和三叶地锦光合特性的影响。结果表明:不同遮光处理下,三叶地锦叶片Pn日变化均表现为单峰曲线,小叶扶芳藤叶片Pn日变化在全光照和40%遮光处理下呈单峰曲线,70%遮光处理下呈双峰曲线。小叶扶芳藤和三叶地锦Pn日均值、日最大值均在全光照处理下达到最大,小叶扶芳藤在40%、70%遮光处理下Pn峰值分别比全光照下降57.80%、80.24%,三叶地锦叶片Pn峰值下降55.1%、76.86%。随着遮光处理的加重,小叶扶芳藤和三叶地锦叶片Tr均呈下降趋势,40%、70%遮光处理下小叶扶芳藤叶片最大Tr分别比全光照显著下降46.68%、55.60%,三叶地锦叶片最大Tr比全光照处理下降41.48%、74.00%；不同遮光处理下小叶扶芳藤和三叶地锦叶片水分利用效率日均值均表现为全光照＞70%遮光＞40%遮光。小叶扶芳藤和三叶地锦较喜光,但对弱光也有一定的利用能力,能有效运用于城市园林绿化。

小叶扶芳藤；三叶地锦；遮光；净光合速率；水分利用效率

近年来,随着我国城市化进程的加快,可用于城市绿化的土地日趋减少,人们对城市园林绿化的要求也越来越高[1],如何在有限的城市土地上有效利用园林植物的生理生态功能以及研究园林植物在城市空间上的立体优化配置成为了广大学者日益关注的问题[2]。藤本植物相较于木本植物具有占地少、生长快、易于繁殖的显著优势,可通过缠绕、攀缘或吸附在城市树木上进行水平和垂直绿化,从而达到更高的绿化效益[3]。因此,藤本植物越来越多地被运用在城市园林绿化之中。城市规模的扩大、高大建筑物的增多造成城市空间狭小,城市荫生环境面积大大增加,选取适合荫生条件生长的园林植物对改善城市环境、美化城市面貌有着重要意义,因此对园林植物的耐荫性研究逐步深入[2,4－5]。

小叶扶芳藤 (Euonymus fortunevar.minimusRhed)为卫矛科卫矛属植物,叶对生,边缘有锯齿,喜阴湿环境,耐旱性强,易于繁殖,是极好的耐荫常绿植被,常用作园林绿化和护坡保持水土。目前,国内外有关扶芳藤的研究较少,主要集中在苗木培育、生物学特性、抗旱特性[6－8]等方面,对其光合特性的研究报道较少[3,9],对遮光条件下小叶扶芳藤光合生理性能还不是很清楚。三叶地锦 (Parthencissus semicordata)属于葡萄科,爬山虎属,为藤本植物,卷须短为而多分枝,喜阴耐寒,对土壤及其后适应性强,生长快。目前,国内外对爬山虎属植物研究报道多集中在地锦和五叶地锦[10－11],对三叶地锦的相关研究十分少见[12]。目前,并未发现有关遮光条件下三叶地锦光合生理特性的研究报道。因此,本研究通过测定不同遮光处理下3年生小叶扶芳藤和三叶地锦幼苗光和生理参数的日动态,分析探讨小叶扶芳藤和三叶地锦对光照条件变化的适应性,以期为小叶扶芳藤和三叶地锦在园林绿化应用以及幼苗抚育提高理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与遮光处理设计

试验地位于滨州学院山东省黄河三角洲生态环境重点实验室研究基地 (37°22′56″N,117°58′57″E)的科研温室内,选用3a生小叶扶芳藤和三叶地锦幼苗,于2015年3月上旬在试验地内进行苗木盆栽,盆钵直径30 cm,深40 cm,每盆装土12 kg,盆钵埋置于试验地内,上沿与地面平齐,周围用土填实。为保证幼苗更好成活,栽植后进行统一的水肥管理。5月1日用环刀(100 cm3)取10cm处原状土,每一盆取3个重复样,用环刀法测得盆栽土壤的田间持水量为27.6%,土壤容重为1.23 g·cm－3。3月初将生长健壮,大小一致的小叶扶芳藤和三叶地锦幼苗转移到设置好的3个区组中,每个区组内每种植物设置3个重复,共设置1层、2层两种处理,遮光率分别为40%和70%,同时以全光照作为对照,遮光材料为耐老化的塑料丝编织而成的黑色遮阳网。于5月3～10日对两种幼苗进行光和生理参数的测定,为保证数据的准确性,测定期间对其水分等进行正常管理。

1.2 光合生理参数及环境因子的测定

每处理下从小叶扶芳藤和三叶地锦幼苗植株中随机选取3片生长健壮的成熟叶片,并做好标记,每天测定时用同一片叶子。应用LI－6400型便携式光合仪测定不同遮光处理下叶片光合生理参数日动态变化,其中叶片净光合速率(Pn,μmol·m－2·s－1)、蒸腾速率(Tr,mmol·m－2·s－1)、胞间CO2浓度(Ci,μmol·mol－1)、气孔导度(Gs,mmol·m－2·s－1)等生理生态参数由仪器自动记录。叶片水分利用效率(WUE,μmol·mmol－1)和气孔限制值(Ls)计算公式为:WUE＝Pn/Tr,Ls＝1－Ci/Ca。测定时间为5月3－10日晴朗天气的7:00－17:00,每2h测定1次,同时还对温度、光照强度、大气CO2浓度、相对湿度等环境因子进行了测定。

2 结果与分析

2.1 光合有效辐射日动态

图1 光合有效辐射的日变化Fig．1 The diurnal changes of photosynthetic active radiation

由图1可知光合有效辐射表现出明显的单峰日变化,且不同遮光处理下光合有效辐射均在11:00出现峰值,全光照下达到最高值(1442.65μmol·m－2·s－1),分别比遮光40%和70%处理下增加了0.60和1.62倍;全光照下光合有效辐射日动态均值也达到最大(823.00μmol·m－2·s－1),分别比遮光40%和70%处理下增加了0.38和0.77倍。

2.2 不同遮光下小叶扶芳藤和三叶地锦叶片净光 合速率日动态

图2 小叶扶芳藤(A)和三叶地锦(B)净光合速率日变化Fig．2 The diurnal changes of net photosynthetic rate for E．fortune var．minimus Rhed(A)and P．semicordata(B)

由图2A可知,在全光照和40%遮光处理下,小叶扶芳藤叶片净光合速率均呈现出先增加后降低的趋势,即均呈单峰曲线,并未出现预期的午休现象,在不同遮光处理下小叶扶芳藤叶片Pn均在11:00出现峰值;在70%遮光处理下小叶扶芳藤叶片Pn整体呈现双峰曲线,分别在9:00和13:00左右达到峰值。遮光处理下小叶扶芳藤叶片Pn明显低于于对照,40%和60%遮光处理下Pn峰值分别为3.98 μmol·m－2·s－1和1.87μmol·m－2·s－1,全光照Pn峰值则达到9.44μmol·m－2·s－1,40%和60%遮光处理下Pn峰值分别比全光照下降57.80%和80.24%;全光照Pn均值也达到最大(5.01μmol·m－2·s－1),分别比40%和60%遮光处理下增加了1.83和3.91倍。由此可见,遮光处理可显著降低小叶扶芳藤叶片净光合速率。

由图2B可知,在不同遮光处理下,三叶地锦叶片净光合速率日动态均呈现单峰曲线,没有出现光合午休现象。不同遮光处理下三叶地锦叶片Pn均在11:00出现峰值,且三叶地锦叶片Pn最大值和均值均表现为全光照＞40%遮光＞70%遮光,其中40%遮光、70%遮光处理下叶片日最大Pn值分别比全光照处理(29.9μmol·m－2·s－1)下降55.1%和76.86%;两者Pn日均值分别比全光照处理(21.45 μmol·m－2·s－1)下降59%和82.94%,表明遮光处理对三叶地锦叶片Pn日进程影响较大,遮光处理可显著降低三叶地锦叶片净光合速率。

2.3 不同遮光下小叶扶芳藤和三叶地锦叶片蒸腾速率日动态

图3 小叶扶芳藤(A)和三叶地锦(B)蒸腾速率日变化Fig．3 The diurnal changes of transpiration rate for E．fortune var．minimus Rhed(A)and P．semicordata(B)

由图3A可知,小叶扶芳藤叶片Tr的变化趋势呈现单峰曲线。从7:00开始Tr逐渐升高,峰值出现在11:00左右,此时光合有效辐射达到最高;从11:00开始Tr逐渐降低,在17:00达到最低。全光照处理下小叶扶芳藤叶片Tr均高于遮光处理,且小叶扶芳藤叶片Tr最大值和均值均表现为全光照＞40%遮光＞70%遮光,其中40%遮光、70%遮光处理下叶片日最大Tr值分别比全光照处理(1.39 mmol·m－2·s－1)下降46.68%和55.60%;两者Tr日均值分别比全光照处理(21.45μmol·m－2·s－1)下降49.15%和64.01%。分析表明,11:00左右小叶扶芳藤在强光条件下具有较强的蒸腾潜力,遮光处理能显著降低蒸腾失水,从而提高水分利用效率。

由图3B可知,不同遮光处理下三叶地锦叶片蒸腾速率日动态变化明显,总体呈现双峰曲线,分别在11:00和15:00左右达到峰值,在15:00左右达到最高值。全光照和40%遮光处理下三叶地锦叶片Tr变化幅度较大,70%遮光处理下变化幅度较为平缓。全光照处理下三叶地锦叶片Tr均高于遮光处理,其中40%遮光、70%遮光处理下叶片日最大Tr值分别比全光照处理(9.37 mmol·m－2·s－1)下降41.48%和74.00%;两者Tr日均值分别比全光照处理 (4.91μmol·m－2·s－1)下降 34.68% 和75.82%。由此可见,遮光可显著降低三叶地锦叶片Tr,有利于植株更好生长。在7:00－11:00随气温和光照强度增加三叶地锦叶片Tr显著升高,在13:00左右由于气孔关闭导致蒸腾作用减弱,从而显著降低蒸腾失水;午后蒸腾作用的减弱使细胞内水分逐渐增加,从而能使蒸腾速率增加;傍晚时分气温及光强的下降导致蒸腾速率又呈现下降趋势。

2.4 不同遮光下小叶扶芳藤和三叶地锦叶片水分利用效率日动态

植物水分利用效率是衡量植物产量与用水关系的一种指标,能够有效反应植物水分利用特性。不同遮光处理下小叶扶芳藤叶片水分利用效率日动态变化如图4A所示,不同遮光处理对小叶扶芳藤叶片WUE影响显著,从7:00－9:00叶片WUE持续上升,9:00左右达到峰值,此时光合有效辐射能较强,气温较低,空气湿度相对较大。全光照和40%遮光处理下从9:00之后随着光照和气温的增加以及空气湿度的降低等因素而迅速下降。而70%遮光处理下从9:00－11:00叶片WUE变化幅度较大,之后变化幅度平缓。全光照、40%遮光和70%遮光处理下,小叶扶芳藤日均水分利用效率分别为5.75μmol·mol－1、3.34μmol·mol－1和4.60 μmol·mol－1,40%遮光和70%遮光处理分别比全光照日均水分利用效率下降41.82%和19.94。小叶扶芳藤的日水分利用效率最大值出现在全光照处理下,小叶扶芳藤具有并不是预期的40%遮光或70%遮光,说明在全光照处理下水分利用效率达到最佳状态。

图4 小叶扶芳藤(A)和三叶地锦(B)蒸腾速率日变化Fig．4 The diurnal changes of water use efficiency for E．fortune var．minimus Rhed(A)and P．semicordata(B)

由图4B可知,不同遮光处理下三叶地锦叶片水分利用效率有明显差异。全光照和40%遮光处理下三叶地锦叶片WUE在7:00表现为一天中最高,从7:00－11:00叶片WUE迅速下降,到13:00略有回升,此时三叶地锦叶片具有高光合速率,蒸腾速率较低,致使其水分利用效率较高;之后WUE持续降低,15:00以后基本稳定。70%遮光处理下三叶地锦叶片WUE日动态总体呈现双峰曲线,峰值分别出现在9:00和13:00左右,9:00左右达到WUE日最大值,从13:00开始WUE迅速下降,在15:00左右趋于稳定。三叶地锦叶片WUE日均值和最大值均表现为全光照＞70%遮光＞40%遮光,其中40%遮光和70%遮光处理下的WUE日均值分别比全光照(6.60μmol·mol－1)下降45.85%和44.70%;WUE日最大值分别比全光照(14.58μmol·mol－1)下降54.51%和53.54%。可见,遮光处理并没有提高三叶地锦水分利用效率,反而降低其水分利用效率。

2.5 不同遮光下小叶扶芳藤和三叶地锦胞间CO2浓度和气孔限制值日动态

2.5.1 不同遮光下小叶扶芳藤和三叶地锦叶片胞间CO 2浓度日动态

胞间CO2浓度(Ci)是指CO2同化速率与气孔导度的比值,CO2是光合作用的原料,其供应量、是否通畅是光合作用的重要限制因素之一[13]。由图5可知在全光照条件下,随时间的推移、光照强度的增加,温度的升高细胞内的呼吸作用加强,Ci也在不断增加,当光照达到一定程度时,由于气孔关闭,此时细胞的光合作用下降,Ci急剧上升,过后由于气孔重新开放,光合作用加强消耗大量CO2,Ci开始出现回落。在遮光条件下,由于气孔关闭的时间推迟,光合作用持续消耗CO2,Ci不断下降,但随着光照加强,当其达到一定点时,光合作用受到抑制,呼吸作用则不受影响,就出现Ci不断增加的现象。从图5A可以看出,全光照下小叶扶芳藤在7:00－17:00全光照条件下Ci不断增加,可以得出在这一时间段内小叶扶芳藤的呼吸作用在不断加强,40%遮光条件下小叶扶芳藤Ci从7:00－11:00不断减少,在11:00左右Ci达到最低值;11:00之后Ci逐渐增加。在70%遮光条件下小叶扶芳藤Ci从7:00开始上升,在11:00左右达到最大值,之后持续下降,呈现出先升后降的趋势。在一定时间段三叶地锦在光照强度增强时,Ci降低,此时光合作用强度要大于呼吸作用强度,当光照强度增加到一定程度,叶片气孔关闭,光合作用下降,当呼吸作用大于光合作用强度时,Ci升高。由图5B可知,三叶地锦Ci日动态没有明显的规律。三叶地锦Ci从7:00开始逐渐下降,全光照和70%遮光条件下Ci从9:00左右呈现上升趋势,全光照在13:00左右达到最大值,之后持续下降;而70%遮光在15:00左右达到最大值。40%遮光条件下三叶地锦Ci在13:00左右降到谷底,之后持续上升,在傍晚时分又呈现下降趋势。

图5 小叶扶芳藤(A)和三叶地锦(B)胞间CO2浓度日变化Fig．5 The diurnal changes of intercellular CO2 concentration for E．fortune var．minimus Rhed(A)and P．semicordata(B)

2.5.2 不同遮光下小叶扶芳藤和三叶地锦叶片气孔限制值日动态

图6 小叶扶芳藤和三叶地锦气孔限制值日变化Fig．6 The diurnal changes of stomatal limitation value for E．fortune var．minimus Rhed(A)and P．semicordata(B)

气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道。遮光条件下,植物的气孔密度降低,气孔开张度变大,有利于其充分利用空气中的CO2进行气体交换,以维持正常的生命活动。图6A为小叶扶芳藤叶片气孔限制值(Ls)日动态变化,由图6A可知,在全光照处理下小叶扶芳藤Ls从7:00－17:00总体呈现降低的趋势。40%遮光处理下,小叶扶芳藤Ls呈单峰曲线,从7:00－11:00叶片Ls逐渐增加,在11:00左右达到峰值,之后Ls迅速降低,在15:00左右趋于平缓。70%遮光处理下,小叶扶芳藤Ls日动态变化呈现双峰曲线,分别在9:00和15:00左右达到峰值,在15:00左右达到日Ls最大值。全光照处理下小叶扶芳藤叶片Ls日均值最大(0.39),40%遮光和70%遮光分别比全光照处理降低了39.83%和41.33%。由图6B可知,三叶地锦叶片气孔限制值在不同遮光处理下表现出不同的日变化规律,且差异较大。全光照处理下,三叶地锦Ls日动态变化呈现双峰曲线,分别在9:00和15:00左右达到峰值。40%和70%遮光处理下三叶地锦Ls日动态变化均呈现单峰曲线,40%遮光处理下在7:00时Ls较低,从7:00－13:00持续上升,在13:00左右达到最大值,之后Ls迅速降低;70%遮光处理下在9:00左右达到最大值,之后迅速下降,在15:00左右趋于平缓。三叶地锦叶片Ls日均值和日最大值均表现为70%遮光＞全光照＞40%遮光,其中全光照、40%遮光处理下的Ls日均值分别比70%遮光(0.33)下降16.07%、47.44%;Ls日最大值分别比70%遮光(0.59)下降20.01%、52.32%。可见,不同遮光处理对三叶地锦叶片Ls产生不同的影响,随遮光程度的增强,在一定程度上能够提高其叶片Ls。

结合小叶扶芳藤和三叶地锦叶片Ci和Ls的日动态,依据气孔限制理论,可知小叶扶芳藤在60%透光率与全光照和在8:00－13:00时间段内30%透光率与60%透光率相比时Ci增高而Ls降低,表明Pn下降主要以非气孔限制为主;13:00－17:00时30%透光率与60%透光率相比Ci降低、Ls增高表明气孔导度降低,Pn下降主要以气孔限制为主。三叶地锦在60%透光率时在7:00－12:00时与全光照相比Ci增加、Ls降低表明主要以非气孔因素为主,12:00－14:00时Ci降低、Ls增高表明气孔导度降低(气孔因素)是主要原因,14:00－16:00时Ci增高、Ls降低,表明主要原因是非气孔因素,16:00－17:00时Ci增高、Ls增高;30%透光率与60%透光率相比Ci降低,在7:00－13:00时Ls增高表明气孔导度降低(气孔因素)是主要原因,而在13:00－17:00时Ci和Ls都降低。

3 讨论与结论

不同植物对光照利用程度不同,光照条件对植物的生长发育影响差异较大,遮光处理对不同植物的光合性能影响也不尽相同,如适当遮光后有利于耐荫植物三角梅[2]、紫娇花[14]等植物的光合能力的提高。在本实验中,遮光后小叶扶芳藤和三叶地锦Pn、Tr、WUE等光合参数都有所下降,这与山杏[4]、香根草[15]等植物的研究结果一致。随着遮光度增加,小叶扶芳藤的净光合速率由单峰曲线变为双峰曲线,这与前人的研究结果[9,16]恰恰相反。

在不同遮光处理下三叶地锦叶片Pn日动态均表现单峰曲线变化,小叶扶芳藤叶片Pn日动态在全光照和40%遮光处理下呈现单峰曲线变化,并未出现明显的午休现象,在70%遮光处理下变现为双峰曲线。全光照处理下的小叶扶芳藤和三叶地锦的叶片Pn始终远高于遮光处理,Pn日均值和日最大值均表现为70%遮光＞全光照＞40%遮光,其中小叶扶芳藤40%和70%遮光处理下Pn峰值分别比全光照下降57.80%和80.24%;三叶地锦叶片Pn峰值下降55.1%和76.86%。由此可见,3年生小叶扶芳藤和三叶地锦幼苗均表现出较强的喜光特性,在全光照处理下有较强的光和能力。小叶扶芳藤和三叶地锦在遮光处理下的Tr日均值均低于全光照处理,70%遮光处理下小叶扶芳藤和三叶地锦叶片蒸腾速率下降较大,从而有利于其水分利用效率的提高。在全光照下,小叶扶芳藤和三叶地锦叶片通过提高蒸腾作用降低叶面温度来避免叶片灼烧,从而在高温条件维持其正常生理活动。适当提高遮光度能够提升小叶扶芳藤和三叶地锦叶片Ci,这与遮光处理下冬青Ci

[16]上升得出的结论类似。综上所述,小叶扶芳藤和三叶地锦表现出较强的喜光特性,但在适度遮光处理下能够通过减少蒸腾速率,以及净光合速率、胞间CO2浓度和气孔限制值等光合生理特性的变化来适应弱光环境,在弱光条件下能够有效利用弱光进行光合作用。

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Effects of shading on photosynthetic parameters of two kinds of garden plant

CHANG Hongjuan

(Binzhou Landscaping Adminsitration Department,Binzhou 256603,Shandong China)

In order to obtain the photosynthetic physiological parameters on dynamic characteristics such as leaf net photosynthetic rate(Pn),transpiration rate,water use efficiency of two kinds of garden plant to different light conditions,the physiological parameters on dynamic characteristics of three–year－oldEuonymus fortunevar.minimusRhed andParthencissus semicordatawere measured by LI－6400 portable photosynthesis system.We analyzed the effects of shading on photosynthesis betweenE．fortunevar.minimusRhed andP．semicordata.The results showed that:in different shading treatment,the diurnal variation ofPnof theP．semicordatapresented a single－peaked curve.Under full illumination of shading,40%of shading treatment,the diurnal variation ofPnofE．fortunevar.minimusRhed presented a single－peaked curve.Under 70%of shading treatment,the diurnal variation ofPnofP．semicordatapresented a double－peak curve.Under full illumination of shading,the mean Pn of diurnal variation and daily maximum of the two plants reached the maximum.Under 70%of shading,40%of shading treatment,the peak ofPnofE．fortunevar.minimusRhed decreased by 57.80%、80.24%,the peak ofPnofP．semicordatadecreased by 55.1%、76.86%.The transpiration rate decreased as the shading treatment is aggravating.Under 70%of shading,40%of shading treatment,the peak of transpiration rate ofE．fortunevar.minimusRhed decreased by 46.68%、55.60%,the peak of transpiration rate ofP．semicordatadecreased by 41.48%、74.00%.In different shading treatment,the mean water use efficiency ofE．fortunevar.minimusRhed andP．semicordatawere in order of full day light intensity ＞70%of shading＞ 40%of shading.This study suggested thatE．fortunevar.minimusRhed andP．semicordatahad the property of light demander,while it had the ability of shade tolerance in a certain degree and it is feasible for urban landscaping

Euonymus fortunevar.minimusRhed;Parthencissus semicordata;shade;net photosynthetic rate,water use efficiency

Q945.78

A

1002－2724(2016)06－0026－07

2016－11－01

常红娟(1981－),女,山东滨州人,助理工程师,从事园林绿化与管理方面的研究工作。E－mail:jbxia＠hotmail.com