九连山鹿角栲群落结构特征分析

徐国良,张昌友

(江西九连山自然保护区管理局,江西 龙南341700)

九连山鹿角栲群落结构特征分析

徐国良,张昌友*

(江西九连山自然保护区管理局,江西 龙南341700)

通过2000m2样地调查,分析表明:九连山鹿角栲群落的区系地理成分以热带、泛热带分布的热带性成分为主,占总属数的71.41%,群落最小面积为1700m2。物种多样性Shannon－Wiener指数为4.63,均匀度为80.03%。群落种间总体表现为显著的正联结。重要值前9位的优势种群都是聚集分布,重要值排在最后19位的都是随机分布。群落垂直结构层次明显,可分为乔木层、灌木层、草本层,并有非常丰富的层间植物。从群落物种重要值以及主要种群的年龄结构来看,优势种群明显,鹿角栲和罗浮栲为竟争力强的增长性种群,枫香和拟赤杨为竞争力弱的衰退型种群,群落目前处于较为稳定的顶级群落。

九连山；鹿角栲；群落特征

森林群落的结构和分布格局对于研究种群的生态特性、群落演替趋势及生态系统的基本特征具有重要意义。九连山保护区成立初期,有关学者对九连山保护区的植被以及区系类型进行过较为系统的研究,后来也有学者对一些重点保护树种如伞花木[1]、毛红椿[2]等种群以及所在群落的结构特征进行过不同层次的研究。但对九连山原始森林主要建群种及其群落的结构特征的研究仍然不充分,比如仍然缺少对常绿阔叶林主要建群种鹿角栲(Castanopsis lamontii)及其群落结构特征的研究。为了更全面的了解九连山常绿阔叶林生态系统的结构和功能,有必要进一步研究一些代表性群落的结构特征。本文利用群落生态学的研究方法对九连山鹿角栲群落的林分和区系组成、多样性和均匀度、年龄结构、空间分布格局、群落最小面积、种间总体联结性等特征进行了分析研究,以期能为开展亚热带植物多样性保护以及九连山森林生态系统管理工作提供参考。

1 自然环境概况

九连山国家级自然保护区地处南岭山地东段,位于 N24°29′－24°38′,E114°22′－114°31′。海拨高度280－1430m,全区地形坡度一般为25°－40°,岩石类型主要由岩浆岩类黑云花岗岩、泥岩、砂岩等海相沉积岩以及变余岩砂岩、板岩、千枚岩等沉积变质岩构成。地势南高北低,属中亚热带常绿阔叶林南缘,为中亚热带与南亚热带过渡地带,区内植被极为丰富,主要的植被类型有亚热带常绿阔叶林、亚热带低山丘陵针叶林、常绿落叶阔叶混交林、山顶矮林及山地草甸,以天然原生的常绿阔叶林分布最广[3]。

2 调查方法

根据群落生态学的取样方法[4],在九连山虾公塘鹿角栲林下随机选取一块40 m×50 m的样地,并用相邻格子法划分为20个10m×10m的小样方。样地海拔560－630m、坡度10°～40°、坡向为南偏西20.58°。对样方内胸径(DBH)＞2.5 cm的乔灌木层作每木调查,测定个体总数、胸径、树高、枝下高、冠幅等参数。在样方的右上角设置2 m×2 m的小样方,对样方内胸径(DBH)＜2.5 cm的乔木幼苗和灌木统计种类、株数,测定幼苗高度。

3 数据处理

本文采用重要值、物种多样性指数、均匀度指数、扩散系数、群落最小面积等指标来分析群落的结构特征,并采用方差比率法(VR)检验种群间的联结,有关计算公式和检验标准如下:

3.1 物种重要值

物种重要值:IV＝(RAB＋RFE＋RDO)/3[4]

式中RAB为相对多度、RFE为相对频度、RDO为相对盖度。

3.2 扩散系数[5]

式中,s2和分别为样地中某种群的方差和平均值。C＜1,种群表现为均匀分布,C＝1,种群表现为随机分布,C＞1,种群表现为聚集分布。

3.3 物种多样生指数

应用Shannon－Wiener指数来测定物种多样性,其公式[5]:

式中N是所有种的个体数,n i是第i种的个体数,S是种数,3.3219是从log10到log2的转化系数。

3.4 群落均匀度

公式[5]:

式中N、n i、S的参数意义同前式,β是N被S整除以外的余数(0≤β＜N),α＝(N－β)/S。

3.5 多物种间总体联结性分析与检验

1)采用方差比率法(VR)检验种群间的联结[5]。

式中N、S的参数意义同前式,T j为样方内出现的物种总数,t为样方中种的平均数,P i为物种出现的样方数。VR为全部种的关联指数,在独立性零假设条件下期望值为1。VR＞1,表示物种间表现为正关联;VR＜1,表示物种间表现为负关联;VR＝0,表示物种间无联结。

2)VR显著性(即偏离1的程度)检验[5]:

用统计量W的χ2分布来检验。

W＝VR×N

4 结果与分析

4.1 群落区系组成

表1 鹿角栲群落植物区系地理成分Table1 Floristic geographical elements of Castanopsis lamontii community

据统计,本样地中的乔灌木层中共有26科42属55种,其中裸子植物2种(杉木、马尾松),被子植物53种,以壳斗科(26.92%)、樟科(26.92%)和山茶科(23.08%)种类居多。根据吴征镒《中国植物属的分布区类型》[6]区系分布类型统计,与九连山米槠群落[7],九连山伞花木群落[1],九连山蝶斗青冈群落[8]的植物区系组成近乎相同。本群落区系地理成分以热带、泛热带分布的热带性成分为主(见表1),共有30属,占总属数的71.41%,其中热带亚洲(印度—马来西亚)分布属占热带分布属的40%,泛热带分布属占热带分布属的26.67%。显示了九连山鹿角栲群落具有较强的热带性、处于中亚热带向南亚热带常绿阔叶林过渡的特点,此外,九连山鹿角栲群落亦有许多古老、原始性类群,如木兰属(Magnolia)、山茶属(Camellia)、杨桐属(Adinandra)、厚皮香属(Ternstroemia)鼠刺属(Itea)等,与华夏、华南植物区系的古老,原始性成分相类似[3]。

4.2 种群的多样性和重要值

本群落的物种多样性Shannon－Wiener指数为4.63,均匀度为80.03%。由表2可知,九连山鹿角栲群落的多样性指数仅次于九连山伞花木群落[1]。同比九连山壳斗科的米槠群落[7]和碟斗青冈群落[8],九连山鹿角栲群落的多样性最高,说明本群落物种组成繁多,个体分布较均匀,群落相对较稳定。从表2可以看出,本群落的优势种十分明显,重要值最大的是鹿角栲(IV＝50.77%),其次为罗浮栲(IV＝43.82%)和米槠(IV＝24.66%),三个栲属种群重要值之和为119.25%,所以确切而言,本群落的应该取名为栲属群落。此外重要值较高的还有毛棉杜鹃(IV＝17.06)、拟赤杨(IV＝17.39)、枫香(IV＝11.25)。毛棉杜鹃喜阴,作为下木层能与上层的栲属林形成很好的共生关系,而拟赤杨和枫香多为一些大乔木,应是后期生长起来的。

表2 九连山不同森林群落多样性和均匀度Table2 Diversity and evenness of different community

表3 九连山鹿角拷群落物种重要值及分布类型Table3 Importance value and distribution type of Castanopsis lamontii community

续表3

4.3 多物种间总体关联性显著性测度的方差分析

根据55个种群之间的存在与不存在矩阵,计算VR值:

说明20个优势种群间总体表现为正关联。对以上测定结果用统计量W来检测VR值偏离1的显著性。

W＝VR×N＝65．45,查表得相应的χ2值,,W落在之外,说明55个种群间总体表现为显著的正关联。

4.4 种群的分布格局

采用扩散系数分别统计各种群的分布格局,计算结果见表2,由表2可知重要值前9位的都是聚集分布,重要值最后的19位都是随机分布,另外28个种群,均匀分布和聚集分布各占一半。

5 最小面积

图1 优势种群重要值—面积曲线Piture 1 Importance vanlue－area curve of dominant popultaion

最小面积是对一个特定群落类型能提供足够的环境空间,或者能保证展现出该群落类型的种类组成和结构的真实特征的一定面积,更是多样性的体现[10]

根据优势种群的重要值—面积曲线测度(见图1),本群落主要优势种的重要值—面积曲线,在1200取样面积时,曲线变化幅度开始明显减小。在1700取样面积时,曲线基本趋于稳定,因此本群落的最小面积可确定为1700m2。

6 群落的层次结构

本群落垂直结构层次明显,可分为乔木层、灌木层和草本层,并有非常丰富的层间植物。

乔木层可分为3个亚层,第1亚层高约22～33m,枝下高约10～13m,由优势种鹿角栲、米槠、罗浮栲的高大植株组成。最高鹿角栲植株达33 m。第2亚层高约12～20m,枝下高约5～18m,以罗浮栲、米槠、鹿角栲的部分个体和拟赤杨、薄叶润楠、虎皮楠在本亚层中占优势。第3亚层高约3～11m,种类组成较为复杂,以毛棉杜鹃、细枝柃以及米槠、木荷、南岭栲的幼树占优势。

灌木层高约0.6～2m,以杜茎山、细枝柃、二叶列柃居多,常见的还有树参、日本五月茶(Antidesma japonicum)、草珊瑚以及上层乔木幼苗等种类。

草本层以江南短肠蕨(Wood wardia japoni-ca)、暗鳞鳞毛蕨、镰叶瘤足蕨、赤车较普遍,其次是九节龙,虹鳞勒毛蕨。可见由于林内郁闭度高,所以草本层都是一些喜荫湿的植物。

层间植物非常丰富,主要是藤本和附生植物,种类较多,常见的有藤黄檀(Dalbergia hancei)、密花崖豆藤(Millettia congestiflora)、冠盖藤(Pileostegia viburnoides)、黑老虎(Kadsura coccinea)、瓜馥木(Fissistigma oldhamii)、常春藤(Stauntonia obovatifoliola)、广东蛇葡萄(Ampelopsis cantoniensis)、云实(Caesalpinia decapetala)等,其中广东蛇葡萄粗6cm、常春藤粗3cm、均攀援至林冠。附生的种子植物有兰科的重唇石斛(Dendrobium hercoglossum)、多花兰(Cymbidium floribundum)、石韦(Pyrrosia lingua)、攀援星蕨(Microsorium buergerianum)等。

7 群落的演替趋势分析

群落中乔木种群的年龄结构,不仅反映着种群的动态,反映着群落发展变化的趋势,从而启示群落的演替方向。立木级(Ⅰ级幼苗,高度＜33 cm;Ⅱ级苗木高度＞33 cm,胸径＜2.5 cm;Ⅲ级幼树,胸径2.5～7.5cm;Ⅳ级立木,胸径7.5～22.5cm;Ⅴ级大树,胸径＞22.5cm)统计各龄级的个体数在整个种群个体总数中所占的百分率,绘成各种群年龄结构图[8](图2)。

图2 主要乔木种群的年龄结构Piture 2 Age structure of main tree population a．鹿角栲Castanopsis lamontii b．罗湖栲Castanopsis fabri c．米槠Castanopsis carlesii d．毛棉杜鹃Rhododendron westlandiie e．枫香Liquidambar formosana f．拟赤杨Alniphyllum fortune

从图2可见本群落中主要种群的年龄结构,鹿角栲、罗浮栲、米槠、拟赤杨五级俱全,其中鹿角栲和罗湖栲Ⅰ级幼苗较多,年龄结构基本呈现逐级增长型,说明鹿角栲和罗湖栲林下更新能力较强,其优势种地位将继续保持。米槠和毛棉杜鹃更新能力变弱,其年龄结构趋于暂时的稳定,随着演替的进行,有可能被其它的优势种群取代。拟赤杨Ⅰ级幼苗极少,仅占种群总数的4.2%。枫香则缺少Ⅰ级幼苗,二者为典型的衰退型种群。

8 结论与讨论

(1)种间关联性反映了群落的稳定性,一般来说,随着植被群落演替的进展,群落结构及其种类组成将逐渐趋于完善和稳定[11],种间关系也将逐步趋向于正相关,求得物种间的稳定共存[12]。九连山鹿角栲群落55个种群间表现为显著的正关联,反映本群落目前处于较为稳定的顶级群落。

(2)本群落重要值前9位的都是聚集分布,重要值最后的19位都是随机分布,另外28个种群,均匀分布和聚集分布各占一半。表明重要值高的强势种群比重要值低的弱势种群更易形成聚集分布,强势种群彼此形成聚集分布可能更有利于共同维护稳定的有利环境[13]。而呈现均匀分布或随机分布的多为竞争力弱的退化种群。这与张利权[14]、吴宇[15]、彭少麟[16]的研究结果一致。

(3)本群落拟赤杨和枫香的重要值较高,说明本群落曾经受到过干扰,拟赤杨和枫香应该是后期林窗中生长起来的树种。但种群的年龄结构分析表明,枫香和拟赤杨都为衰退型的树种,随着群落郁闭度的增加,枫香和拟赤杨可能会被其它更适应群落环境的种群所取代。

(4)栲属群落是九连山自然保护区的气候顶级群落,保护区应加强对鹿角栲等常绿阔叶林的保护。使曾经受到过干扰的森林群落尽快恢复,逐步向稳定的顶级群落演替发展。

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Structure analysis of Castanopsis lamontii community in Jiu Lian Mountain

XU Guoliang,ZHANG Changyou*

Through 2000m2sample plot surveys,Analysis shows:Tropical and pan tropical distribution is the main component about Floristic ofCastanopsis lamontiicommunity in Jiu Lian Mountain,accountion for 71.71%.The minimal area of community is 1700m2。Shannon－Wiener diversity index is 4.63,Evenness degree is 80.03%,The interspecies relationship of community is significantly positive.The spatial distribution of population which importance value in the top ten are congregating distribution and The spatial distribution of population which importance value in the bottom nineteen ard random distribution.The community vertical structure levels are clear.Diveded into tree layer、shrub layer、herb layer,Also have plentiful lianas.Importance value of community and age structure of population analysis shows:Dominant population are obvious,Castanopsis lamontiiand Castanopsis fabric are growth population,Liquidambar formosana and Alniphyllum fortune are decline population,Community is in stable Climax stage at present.

Jiu Lian Moutain;Castanopsis lamontii;structure analysis of community

Q948.15＋7

A

1002－2724(2016)06－0016－06

2016－10－27

国家环保总局项目(20061A0013)

*通讯作者:张昌友,林业工程师。