谷子WRKY转录因子基因家族分析

邢国芳，张莉，冯万军，谢圣杰,贾亚涛，苑乂川，陈小雨

(1.山西农业大学 农学院，山西 太谷 030801； 2.杂粮种质资源发掘与遗传改良山西省重点实验室，山西 太谷 030801)



谷子WRKY转录因子基因家族分析

邢国芳1，2，张莉1，冯万军1，谢圣杰1,贾亚涛1，苑乂川1，陈小雨1

(1.山西农业大学 农学院，山西 太谷 030801； 2.杂粮种质资源发掘与遗传改良山西省重点实验室，山西 太谷 030801)

[目的]谷子是抗旱研究的模式植物，谷子基因组测序的完成，为分离鉴定谷子抗旱基因提供了便利，WRKY基因参与植物非生物胁迫应答，在植物抗旱方面也发挥重要作用。为分离鉴定谷子WRKY类抗旱转录因子基因，从而为谷子抗旱机理研究和抗旱育种提供参考。[方法]采用生物信息学方法，对谷子转录因子SiWRKY基因家族进行了分离鉴定和表达分析。[结果]我们发现，谷子基因组中存在103个WRKY基因，分布在谷子的9条染色体上，根据在染色体上的位置命名为SiWRKY1-SiWRKY103。[结论]80%的谷子WRKY基因在干旱胁迫后上调表达，表明其参与谷子抗旱机制，为植物抗旱研究提供了候选基因。

谷子；干旱胁迫；WRKY转录因子；基因表达

近年来，人们在对谷子抗旱机制的相关研究中取得了一定进展。特别是谷子全基因组序列测序的完成，为谷子基因组中的转录因子基因家族的全面生物信息学分析和鉴定提供了良好的契机。通过生物信息学和基因表达的方法筛选出不少响应干旱胁迫的基因。对谷子抗旱的机制做了很多补充。然而，谷子的抗旱性是一个极其复杂多基因调控网络[1]。到目前为止，对该调控网络的了解可能仅仅是冰山一角，还有许多方面的研究并未开展，例如近年来研究比较多的与抗/耐旱有关的关键基因WRKY转录因子的生物学功能和抗旱机制的研究。

WRKY转录因子是近年来在植物中发现的一类重要转录因子，因其N-末端含有高度保守的WRKYGQK氨基酸序列而得名，WRKY域能特异地与靶基因启动子W-box序列结合，从而调控靶基因的表达[2]。根据WRKY域的数量及锌指结构的组成，WRKY蛋白家族可以分为3个亚家族(组)[3]。从20多年前首次报道WRKY以来，WRKY转录因子已被发现在植物的防御应答反应和生长发育过程中起着至关重要的作用。如拟南芥中的AtWRKY75与侧根的生长有关[4]；水稻的OsWRKY31也与侧根的形成和延伸有关[5]。AtWRKY6可以引发衰老的进程[6]，而AtWRKY70可以负调控衰老反应[7]。然而目前对于WRKY 转录因子报道最多的是在植物应对外界非生物胁迫时所发挥的作用[8，9]。迄今为止，已报道的与非生物胁迫相关的WRKY 转录因子主要有13个。其中OsWRKY45、GsWRKY20和AtWRKY57在植物应对干旱胁迫过程中发挥重要作用。

谷子具有耐旱性强、水分利用率高、蒸腾系数低等生物学特性，是发掘抗旱基因的优异种质。谷子基因组小(谷子单倍体只有470 Mb，比水稻的430 Mb略大，远远小于玉米、珍珠粟等)，所以谷子被当作黍亚科的模式植物来研究。自从第一个WRKY基因SPF1从白薯(Ipomoeabatatas)中克隆出后[10]，许多植物的WRKY基因相继被克隆和鉴定，包括拟南芥(Arabidopsisthaliana)[11]、水稻(Oryzasativa)[12]、大豆(Glycinemax)[13]、玉米(Zeamay)[14]、二穗短柄草(Brachypodiumdistachyon)[15]等20多种高等植物。然而，有关谷子WRKY转录因子的种类、数量、结构和功能等还未见相关报道。因此，我们拟采取生物信息学方法，对谷子转录因子SiWRKY基因家族进行分析，对其在干旱胁迫前后的表达进行分析。

1 材料和方法

1.1 实验材料

谷子种子(晋谷21)由山西省农业科学院品质资源研究所温其汾研究员提供。谷子幼苗在温度22 ℃、相对湿度65%、光照周期16h/8h的条件下培养。生长5周的幼苗采用20% PEG6000和250 mmol·L-1NaCl(盐)处理，在0 h，1 h，6 h，12 h和24 h后分别取样，将根和叶片分开收集，于液氮中速冻后，置于-80 ℃冰箱备用，设置3次生物学重复。

1.2 保守域预测

谷子(Setariaitalica)基因组数据和cDNA数据均下载于谷子最新数据库版本Phytozome(http://www.phytozome.net/search.php)。利用SMART(http://smart.embl-heidelberg.de/)在线工具分析WRKY蛋白结构域，利用DOG2.0绘制94个WRKY家族蛋白的功能结构域示意图。

1.3 进化树与基因结构分析

应用MEGA 5.0对94个谷子WRKY基因和72个拟南芥的WRKY转录因子基因进行多序列比对分析，将分析结果用邻接法生成系统进化树，Bootstrap值设置为1 000。

1.4 染色体定位和基因组复制的预测

通过MapDraw程序绘制出每个基因在染色体上的位置，并根据其在染色体上的顺序将其命名。串联重复被认为是位于同一条染色体上30 kb以内的以基因簇形式存在的染色体重复，采用Blast P对谷子染色体重复片段进行同源搜索，将最初的评价值E<1e-05的5条序列作为靶标序列，采用MC Scan v 0.8和相似性值(E<1e-5)作为共线性关系评价的重要依据[16,17]。

1.5 电子表达谱分析

来自谷子穗子、茎秆、叶片和根系四种组织的RNA sequence 数据全部来自于欧洲核酸数据库(http://www.ebi.ac.uk/ena SRX128226(spica), SRX128225Z(stem), SRX128224(leaf), SRX128223(root))。所有比对上的来自于四种组织的Illumina reads 序列均采用Bowtie2软件定位到谷子的基因序列上[18]，并采用RPKM(reads per kilobase per million)方法进行均一化处理，基于每个SiWRKY基因在特定组织中的RPKM值，采用TIGR Multi Experiment Viewer (MeV4.9.0)软件获得了WRKY基因的组织特异表达图。从谷子数据库Phytozome(http://www.phytozome.net/search.php)中选取谷子WRKY基因起始密码子上游2 000 bp序列作为启动子区，利用植物顺式作用元件数据库PLACE26.0(http://www.dna.affrc.go.jp/PLACE)分析基因的顺式作用元件。

1.6 RNA提取和Real-time PCR 分析

对生长3周的谷子幼苗分别采用20%PEG模拟干旱处理，0 h、2 h、4 h、6 h、12 h和24 h后，分别取样，利用TRIzol试剂盒(TIANGEN,北京)提取总RNA，采用RNase-free的DNase I(RQ1, Promega)处理，祛除DNA，并采用SuperScript III反转录酶(Invitrogen)和Oligo(dT)18(Promega)按照说明书操作，反转录生成cDNA，以SYBR Green 染料法进行荧光定量Real-time PCR。所采用实时荧光定量PCR仪为ABI公司的Prism 7000。反应体系包括：2×Taq PCR Master Mix (含荧光染料) 9 μL、10 μmol L-1引物各0.5 μL、ddH2O 9 μL 和cDNA 模板1 μL。反应条件为 95 ℃ 5 min; 95 ℃ 15 s, 56 ℃ 20 s, 72 ℃ 30 s, 60 ℃ 30 s, 35 个循环。PCR 引物采用GenScript Real-time PCR Primer Design 在线软件(http：//www.genscript.com/ssl-bin/app/primer)设计获得。以谷子Actin基因(Si001873)为内标, 引物序列为Actin-F: 5′-GGC AAA CAG GGA GAA GAT GA-3′和Actin-R: 5′-GAG GTT GTC GGT AAG GTC ACG-3′。用2-ΔΔCt法计算各基因表达量。

2 结果分析

2.1 谷子SiWRKY基因的克隆

为了得到所有的谷子WRKY基因的潜在序列，以WRKY基因序列作为靶标，应用BLAST软件对谷子全基因组进行了扫描，共鉴定出103个SiWRKY序列。应用在线分析软件SMART(Simple Modular Architecture Research Tool)(http://smart.embl-heideiberg.de/)对每一个候选基因进行了鉴定。其中4个基因(Si032748m；Si003876m；Si013326m和Si027982m)缺少WRKY基因的保守域，另5个基因(Si002957m；Si015433m；Si010832m；Si027876m和Si039519m)仅有部分C-末端的锌指结构域而均被排除在外，其余的94个转录本根据其在染色体上的位置而被分别命名为SiWRKY-SiWRKY94(图1)。SiWRKY蛋白编码平均大小为358个氨基酸的残基。但其编码氨基酸数目大小仍然存在很大差异，其中最大的Si028710m预测为1 291个氨基酸，而最小的Si038955m则仅有94个氨基酸。

图1 103个SiWRKY基因在9条谷子染色体上的分布Fig.1 Distribution of 103 SiWRKY genes onto nine foxtail millet chromosomes 注：串联重复基因用红色方框标示。染色体物理距离用Mb来表示Note: Tandem duplicated genes on a particular chromosome are indicated in the red box. Chromosomal distances are given in Mb

2.2 SiWRKY基因在基因组中的分布

根据Phytozome v9.0电子定位结果显示，94个谷子SiWRKY基因分别定位于谷子的9条染色体上(图1)，该图谱显示SiWRKY基因在基因组中的分布是非随机的。其中，在5号染色体上分布有17个基因，每个遗传距离分布有0.36个基因；在4号染色体上分布的基因有4个，每个遗传距离分布有0.11个基因。

串联重复是同一条染色体上以基因簇形式存在的30 kb以内的染色体重复，我们发现许多SiWRKY基因以2～5个基因簇的形式存在(图1中红色框子所示)。最大的以5个串联重复存在的基因簇位于第7号染色体上，总共有30个SiWRKY基因被发现存在串联重复现象，表明这种串联重复现象对于谷子WRKY基因家族的扩增具有重要作用。

2.3 SiWRKY基因的同源进化分析

为了分析谷子WRKY基因与拟南芥中的同源基因的关系，我们采用了多序列比对的方法对谷子中的94个SiWRKY基因和拟南芥的72个AtWRKY基因进行了同源进化分析，并采用MEGA5.0软件构建了系统进化树。结果显示，所有的拟南芥和谷子的WRKY基因可以被聚类为3个同源群(Group1， 2 和3)。其中，Group 1 和2 中的WRKY蛋白具有高度保守的WRKY结构域，在同一分支中存在谷子和拟南芥家族的成员，说明他们可能具有相同的功能(图2)。与此相反，Group 3中的成员虽然被分在同一个类群，但是，在小的分支上仍然存在差异，谷子和谷子的聚为一类，拟南芥和拟南芥的聚在一个分支中，表明Group 3中的WRKY基因在单子叶和双子叶植物间存在很大差异，说明Group3 中的成员在不同的植物间也可能存在功能差别(图2)。

图2 拟南芥(AtWRKYs)和谷子(SiWRKYs) WRKY蛋白的同源进化树Fig.2 Phylogenetic tree of WRKY proteins from foxtail millet (SiWRKYs) and Arabidopsis (AtWRKYs). 注：序列分析采用MEGA5.0软件的Clustal W程序，进化树采用邻接法构建，蛋白被分为3个类群，不同的颜色代表不同的类群。群(I, II 和III)和亚群(IIa，IIb，IIc，IId，IIe)在圈外显示Note: The sequences were aligned by Clustal W at MEGA 5 and the phylogenetic tree was constructed by neighbor-joining method. The proteins were classified into three distinct clusters. Each group was assigned a different color. The name of groups (Ⅰ, Ⅱ and Ⅲ) and subgroup (Ⅱa, Ⅱb, Ⅱc, Ⅱd, Ⅱe) were shown at the outside of the circle

2.4 94个SiWRKY蛋白序列保守性分析

WRKY转录因子是由位于N末端带有WRKYGQK基序的60个高度保守的氨基酸和位于C末端的C2HC-或C2H2的锌指结构域[2,3,19]。为了分析94个谷子SiWRKY基因成员在WRKY基序和锌指结构域的保守和差异，我们采用在线分析软件MEME4.8.0对94个SiWRKY蛋白的WRKY和锌指核心结构域进行了分析，结果发现WRKYGQK结构域在不同的谷子WRKY家族成员间是高度保守的，仅有个别序列差异(WKKYGEK和WRKYGKK)。而与之相反，锌指结构域在不同的成员之间则存在较大的变异(图3)。

序列分析发现谷子WRKY基因的氨基酸序列保守域中存在15个保守的结构域，每个结构域包含的氨基酸残基不同，在11～50个之间；其中保守域1、2和3是每个成员都具有的，而其他保守域则在一些成员中缺失，可能与其功能有关(表1)。

2.5 SiWRKY基因的组织特异性电子表达谱

基因的组织特异性表达常常被认为是基因在该组织中具有特定功能的一个标志，由于WRKY基因与植物的抗逆性有关，而谷子又是一个耐旱性较高的作物，因此，我们首先关注了SiWRKY基因在根系中的表达，随后也分析了其在穗子、叶片和茎秆中的表达，采用TIGR Multi Experiment Viewer 软件(MeV4.9.0)绘制了SiWRKY基因在不同组织器官中的表达模式图(图4)。结果发现，80个SiWRKY基因在根系中都有很高的表达。很有意思的是没有SiWRKY基因在四种组织中组成型表达。SiWRKY51和SiWRKY31在叶片组织中高表达；SiWRKY86和SiWRKY87在茎中高表达；SiWRKY4，6，34，54，57和67在穗中特异表达(图4)。

2.6 SiWRKY家族基因在干旱和盐胁迫下的表达

前人对WRKY基因在干旱胁迫下的功能已经进行了深入的研究[20,21]。为了分析SiWRKY基因对于干旱胁迫的响应，我们随机选取了10个SiWRKY基因，其中包括Group1(SiWRKY1和SiWRKY4)，Group2a(SiWRKY18)，2b(SiWRKY41)，2c(SiWRKY89)，2d(SiWRKY43和SiWRKY50)，2e(SiWRKY13)，以及Group3 (SiWRKY27，87和92)。我们将苗期的谷子材料经20%PEG处理后，0 h、1 h、4 h、6 h、12 h和24 h后，分别取样，采用qRT-PCR检测了上述10个

图3 不同类群的SiWRKY蛋白的氨基酸基序保守域分析Fig.3 Schematic diagram of amino acid motifs of SiWRKY proteins from different groups 注：选择WRKY蛋白信息在左侧标示，黑线代表相关蛋白的长度，不同颜色的框子代表WRKY蛋白的不同结构域和位置Note: The selected WRKY proteins are listed on the left. The black solid line represents the corresponding WRKY protein and its length. The different-colored boxes represent different motifs and their position in each WRKY sequence

基因的表达，结果发现，SiWRKY1和SiWRKY86的表达量在20%PEG处理1 h后，开始增加，然后逐渐减少。而SiWRKY4、SiWRKY13、SiWRKY27、SiWRKY41、SiWRKY50和SiWRKY89的表达量在20%PEG处理后持续增加，在12 h的表达量达到最高。其中，SiWRKY89的表达量增加最为明显(图5)。

为了分析这些基因对于盐胁迫的响应，我们同样采用qRT-PCR检测了上述基因在盐胁迫下的表达，结果发现除SiWRKY4和SiWRKY92外，其他基因在盐胁迫下的表达水平均低于干旱胁迫下的表达，SiWRKY87在盐胁迫后下调表达，而SiWRKY4在盐胁迫12 h后表达量上升了6倍，SiWRKY1作为干旱胁迫的早期响应基因，在盐胁迫12 h后上调表达。与之相反，SiWRKY89作为干旱胁迫的后期响应基因，在盐胁迫1 h后就被激活。另外，SiWRKY50在盐胁迫和干旱胁迫下表现出相同的表达模式(图5)。

3 讨论

WRKY转录因子作为一种重要的植物生长调控因子，在植物的生长、发育和对逆境胁迫的方面起着重要的调控作用。因此，人们在不同作物中对其开展了深入研究。本文对谷子中的WRKY家族成员进行了生物信息学分析，总共分离鉴定了103个SiWRKY家族成员。并对拟南芥和谷子的WRKY蛋白序列进行了比对，构建了系统进化树。将其分为3个大的类群(Group I, II 和III)。在Group III中仅有14个拟南芥基因，占拟南芥WRKY家族的15%。而有40个谷子WRKY家族成员，占42%。Group III中的这种扩增现象可能与进化过程中基因的复制有关。再者，这种扩增现象或多或少的与SiWRKY基因的串联重复有关。我们总共检测到有30个基因为串联重复序列，并且最大的串联重复基因来自于Group III。这种串联重复现象在玉米和二穗短柄草中同样存在[22]，表明WRKY基因的连续复制在禾本科作物中可能是一种普遍事件。

表1 SiWRKY蛋白的保守域分析

图4 SiWRKY 基因在4种谷子组织中(叶片、根系、茎和穗)的表达Fig.4 Heat-map showing the expression pattern of SiWRKY genes in four tissues namely leaf, root, stem and spica 注：右边颜色梯度表示表达倍数的变化。蓝色-红色表达量升高Note: Note that expression values mapped to a color gradient from low (blue) to high expression (orange)

图5 10个SiWRKY 基因在干旱和盐胁迫后的表达Fig.5 The relative expression ratio of 10 SiWRKY genes analyzed with qRT-PCR at 0, 1, 6, 12 and 24 h of dehydration

前人已经在不同的物种中分析了WRKY转录因子对于干旱胁迫的响应，但这些作物本身并不是耐旱作物。因此，作为抗旱耐瘠薄的模式植物，发掘谷子自身的WRKY基因资源，对于解析抗旱机制，进行遗传改良具有重要意义。本研究发现，SiWRKY基因与谷子的抗旱性密切相关，大部分家族成员对于干旱胁迫能够快速响应，同样印证了前人在其他作物中的研究结果。例如，超表达OsWRKY45基因提高水稻抗旱耐盐的能力[23]，同样，超表达大豆WRKY基因提高了转基因拟南芥抗旱能力[24]，本研究发现与拟南芥AtWRKY57直系同源的谷子SiWRKY9基因在盐胁迫后差异表达，虽然间接证明了该基因参与谷子对逆境胁迫的响应，但是要证实其对抗逆境胁迫的能力仍然需要进一步的功能分析数据。

电子表达谱的数据结果进一步暗示谷子WRKY基因对于干旱胁迫具有重要作用。特别是，超过80%的SiWRKY基因在根中高度表达，其中9个基因在根中特异表达。而根系在抵抗非生物胁迫中具有重要功能[25]。

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(编辑：武英耀)

Analysis ofWRKYtranscription gene family in foxtail millet

Xing Guofang1,2, Zhang Li1, Feng Wanjun1, Xie Shengjie1, Jia Yatao1, Yuan Yichuan1, Chen Xiaoyu1

(1.CollegeofAgriculture,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China, 2.ShanxiKeyLaboratoryofGeneticResourcesandGeneticImprovementofMinorCrops,Taigu030801,China)

[Objective]WRKY transcription factor is one of the biggest gene families that are important regulators of major plant processes, including growth, development, and responses to stress. However, there is limited information about the numbers, structures and functions of those WRKY transcription factors in foxtail millet (Setariaitalica(L.) P.Beauv.).[Methods]In this paper, the WRKY transcription factor gene family in foxtail millet were separated and identified by bioinformatics, and the expression were analyzed by qRT-PCR.[Results]In our study, 103 WRKY transcription factor-encoding genes were identified in theS.italicagenome. The genes were namedSiWRKY1 toSiWRKY103 according to their order on the chromosomes. The expression among four different tissues was analyzed using publicly available RNA sequencing data. The expression ofSiWRKYgenes in response to dehydration were analyzed by qRT-PCR.[Conclusion]In conclusion, mostSiWRKYgenes (>80%) were up-regulated by drought stress, it may indicated that these genes play very important roles for drought-resistant in millet, and our conclusion will provide a set of candidates genes for the research of plants’ response to drought stress.

Foxtail millet, Drought stress, WRKY transcription factor, Gene expression

2016-09-09

2016-09- 30

邢国芳(1981-)，女(汉)，山西夏县人，副教授，博士，研究方向：作物功能基因组学

国家自然科学基金(31501323)；山西省高等学校创新基金(2015145)

S515； Q94

A

1671-8151(2016)12-0837-09