遮光对油茶苗期生长及光合特性的影响

周新华，桂尚上，厉月桥，肖智勇

（1.中国林业科学研究院 亚热带林业实验中心，江西 分宜 336600；2.广州市林业和园林绿化工程建设中心，广东 广州 510050；3.宜春市林业科学研究所，江西 宜春 336000）

遮光对油茶苗期生长及光合特性的影响

周新华1，桂尚上2，厉月桥1，肖智勇3

（1.中国林业科学研究院 亚热带林业实验中心，江西 分宜 336600；2.广州市林业和园林绿化工程建设中心，广东 广州 510050；3.宜春市林业科学研究所，江西 宜春 336000）

为了探讨不同遮光环境对油茶苗期生长及光合特性的影响，以国家审定的4个长林系列油茶优良无性系2年生苗木为试验材料，研究了苗期遮光对不同无性系油茶苗木生长、光合以及叶绿素含量的影响。结果表明：适当的遮光处理能够促进油茶苗木的苗高、叶长、叶宽、单叶面积和全株叶面积的生长以及叶绿素的合成；经过2个月的遮光处理，50%全光、25%全光和12.5%全光处理植株的苗高、叶长、叶宽、单叶面积、全株叶面积和叶绿素相对含量均显著高于全光CK植株；50%全光、25%全光和12.5%全光处理植株的基径生长量均低于CK植株；在一定的检测光照强度下，4个无性系油茶的净光合速率均随着遮光强度的增强而增加，50%全光、25%全光和12.5%全光处理植株的叶片净光合速率均均显著高于全光CK植株。研究结果可为培育具有相对竞争优势的油茶上山造林壮苗提供技术支撑。

油茶；无性系；遮光；光合特性；苗期

油茶Camellia oleiferaAbel.隶属山茶科Theaceae山茶属Camellia，常绿阔叶小乔木或乔木，是我国南方特有的木本食用油料树种，在我国长江流域南北地区的14个省（区）均有分布，其中以湖南、湖北、广西、江西为核心产区，其主要产品油茶籽油中不饱和脂肪酸含量高达80%以上，非常有利于人体健康，被人们用作高档保健食用油来广泛使用[1-4]。茶油中还含有生育酚、角鲨烯、甾醇等脂肪伴随物，对油茶营养价值及油脂的稳定性起着决定性的作用[5]。油茶在我国已有2 300多年的栽培历史，据统计，我国现有油茶林总面积达400万hm2，占我国木本油料树种种植面积的80%以上，是南方林农增收致富的重要经济树种，同时在水土保持、水源涵养、大气净化和气候调节等方面具有重要生态价值[6-9]。近年来，由于经济发展，生活水平的不断提高，食用油结构发生了翻天地覆的改变，人们对优质食用油的需求也不断飙升，茶油因其油质佳、功能特性好，而得到广大消费者的认可。然而，由于油茶林栽培缺乏科学管理，经营过程中过于粗放，加上苗木品种低劣、林龄老化、抗虫抗病能力下降和火灾频发等，导致大面积的低产油茶林存在。目前，提高油茶林产量的办法，除了改良油茶林栽培管理措施、培育油茶良种外，使用优质壮苗改造低产油茶林或新造油茶林更是保证油茶产业跨越式发展的基础[10-11]。

苗木的生长发育过程与光、温度、重力等因素密切相关，在这些因素中，光具有特殊重要的地位，光不仅能影响苗木几乎所有的发育阶段，还是能够决定苗木生长、存活和分布的重要生态因子[12-13]。光是苗木光合作用的能量来源[14]，在苗木的总干物质中有90%～95%是通过光合作用合成的[15]，因此，在油茶优良苗木培育的过程中，研究不同光照环境对苗期生长及光合特性的影响对推动油茶产业发展具有重要意义。前人曾在油茶苗期容器育苗的不同基质配方[16-19]、油茶苗期施肥[20-22]、苗期光合特性[23-25]等方面开展过相关研究，并取得了一些成效，但是对于油茶幼苗期在不同光环境下生长形态和光合生理特性的研究罕见报道。本试验以2年生不同无性系油茶苗为研究对象，阐明不同光照环境对不同无性系油茶苗苗期生长、净光合速率及叶绿素含量差异，以期为油茶优质良种壮苗培育提供科学理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地点为江西省分宜县中国林业科学研究院亚热带林业实验中心国家重点油茶良种繁育基地（新余市分宜县分宜镇，27°49′N，114°39′E）。基地年平均降水量为1 643.6mm，年平均蒸发量为1 503mm，年平均光照时数年光照时数为1 535.3 h，年平均无霜期为270 d，年平均气温为17.2 ℃，最热月份7月的平均气温为28.8 ℃，极端最高温度39.9 ℃，最冷月份1月平均气温为5.5 ℃，极端最低温度为-8.3 ℃，光热充足，冬寒期短，气候温和，属亚热带湿润大陆性季风气候。

1.2 试验材料

供试材料均选取中国林业科学研究院亚热带林业实验中心国家重点油茶良种繁育基地培育的2年生轻基质无网袋苗，共4个无性系，分别为‘长林4号’、‘长林40号’、‘长林53号’和‘长林166号’。所有参试材料均与2012年5月同批嫁接，定植在同一规格的轻基质无网袋中（10 cm×5.5 cm），然后进行相同的水、肥、光等的育苗管理。2014年6月10日每个无性系选取400株生长良好、高矮一致、长势一致的油茶苗进行试验布置，利用人工遮阴的方法，设置4种光环境梯度：全光CK、50%全光L1、25%全光L2和12.5%全光L3，各光照处理的小气候条件见表1，每个无性系每个光梯度25株，重复3次。试验期间，根据天气情况每组给予相同的育苗管理措施，防止病虫害发生，在2014年8月10日进行生长形态、光合和生理指标的测定。

表1 不同光环境间的小气候条件Table 1 The microclimate condition among different light environments

1.3 测定项目与方法

1.3.1 生长形态指标的测定

于试验结束（2014年8月10日）后，利用数显游标卡尺测定各无性系油茶苗的基径，利用卷尺测定苗木的株高；在试验结束后，每个无性系每个处理随机选择10株健康苗木，利用数显游标卡尺测定其叶长、叶宽，并计算单叶面积和全株叶面积，每个处理重复3次。计算单叶面积和全株叶面积时，首先将叶片放入带有坐标纸的透明夹板上，利用电子数码相机拍照记录影像，用Photoshop CS5软件计算叶片的单叶面积和全株叶面积[26]。

1.3.2 叶绿素含量SPAD的测定

利用日产SPAD-502便携式叶绿素测定仪对各无性系油茶苗进行叶绿素相对含量的测定。分别选取健康完整的苗木，测定其成熟完全展开叶片的叶绿素相对含量，每个无性系一次测定10株，每个处理重复3次，取所测数据的平均值作为叶绿素相对含量数据。

1.3.3 净光合速率的测定

2015年8月10日，利用美国LI-COR公司生产的Li-6400便携式光合测定系统测定不同光环境中各无性系油茶苗成熟功能叶片的净光合速率。各无性系每个处理选择5株，每株测定3片健康成熟叶片，每个处理重复3次，时间为9:00～11:00。测定时，控制叶室温度在25 ℃，空气相对湿度为70%～80%，使用开放式气路，CO2浓度为372 μmol·L-1，利用LED红蓝光源控制光量子密度（PAR）在 1 200 μmol·m-2s-1。测定部位为叶片中部，测定3次，取平均值。

1.4 数据处理

采用Microsoft Of fi ce Excel 2003和SPSS 18.0统计分析软件进行数据统计与数据分析。多重比较采用显著系数为0.05上的Duncan多范围检验，检验数据均保证在同一量纲上进行分析。

2 结果与分析

2.1 不同遮光处理下无性系油茶苗生长形态的变化

由表2可以看出，遮光处理显著影响了4个无性系油茶苗基径的生长，4个无性系油茶苗在遮光处理2个月后，各遮光处理植株的基径生长量显著低于对照，并随着遮光强度的增加基径生长量明显降低。

与基径对各遮光处理的响应有所不同，4个无性系油茶苗高生长量随着遮光强度的增加出现总体趋势增加的情况（见表2），总的变化趋势为50%全光L1＞25%全光L2＞12.5%全光L3＞全光CK，经过2个月的遮光处理，4个无性系油茶L1、L2处理的植株苗高显著高于对照CK植株，L3植株除“长林4#”植株比对照CK略有下降外（但与对照CK比无明显差异），其它3个无性系油茶苗高也都显著高于对照CK。就苗高的增加幅度而言，4个无性系油茶苗均随着遮光强度的增加表现出先大后小的增长规律。

随着遮光强度的逐渐增加，4个无性系油茶苗的叶长、叶宽、单叶面积和全株叶面积均表现出逐渐升高的趋势（见表2）。经过2个月的遮光处理，无性系‘长林4#’的L1、L2和L3苗木叶长分别比CK增加了12.18%、17.30%和20.73%，苗木叶宽分别比CK增加了22.42%、27.47%和28.39%，苗木单叶面积分别比CK增加了31.81%、42.77%和45.16%，苗木全株叶面积比CK分别增加了30.84%、41.73%和44.09%；无性系‘长林40#’的L1、L2和L3苗木叶长分别比CK增加了9.64%、14.32%和16.36%，苗木叶宽分别比CK增加了20.01%、25.30%和25.51%，苗木单叶面积分别比CK增加了36.78%、47.25%和48.79%，苗木全株叶面积比CK分别增加了33.07%、39.07%和40.05%；无性系‘长林53#’的L1、L2和L3苗木叶长分别比CK增加了14.66%、21.19%和23.71%，苗木叶宽分别比CK增加了23.66%、34.15%和36.79%，苗木单叶面积分别比CK增加了26.52%、40.28%和50.49%，苗木全株叶面积比CK分别增加了21.66%、28.04%和29.79%；无性系‘长林53#’的L1、L2和L3苗木叶长分别比CK增加了13.93%、14.90%和15.47%，苗木叶宽分别比CK增加了17.13%、21.92%和23.37%，苗木单叶面积分别比CK增加了24.20%、35.26%和33.54%，苗木全株叶面积比CK分别增加了28.01%、29.33%和28.67%。各个无性系油茶苗的叶长、叶宽、单叶面积和全株叶面积在不同遮光处理下与对照CK差异均显著。

表2 不同光环境下油茶苗期生长形态指标的比较†Table 2 Seedling growth indexes of oil-tea under different light environment

2.2 不同遮光处理下无性系油茶苗净光合速率的变化

由图1可知，在光量子密度控制为1 200 μmol·m-2s-1时，4个无性系油茶的净光合速率均随着遮光强度的增强而增加，总的变化趋势为12.5%全光L3＞25%全光L2＞50%全光L1＞全光CK。遮光处理均导致了不同无性系油茶苗叶片净光合速率的增加，经过2个月的遮光处理，无性系‘长林4#’的L1、L2和L3植株叶片净光合速率比CK分别增加了5.79%、19.02%和20.80%；无性系‘长林40#’的L1、L2和L3植株叶片净光合速率分别比CK增加了4.55%、14.42%和17.45%；无性系‘长林53#’的L1、L2和L3植株叶片净光合速率分别比CK增加了4.06%、13.26%和14.66%；无性系‘长林166#’的L1、L2和L3植株叶片净光合速率分别比CK增加了6.31%、18.15%和21.23%。各个无性系油茶苗植株叶片净光合速率在不同遮光处理下与对照CK差异均显著。

图1 不同遮光处理4个油茶无性系净光合速率的变化曲线Fig.1 Four different shading oil-tea clones the change of net photosynthetic rate curve

2.3 不同遮光处理下无性系油茶叶绿素含量的变化

由表3可知，4个无性系油茶苗在经过2个月的遮光处理后，各遮光处理植株叶片中的叶绿素相对含量与CK差别较大，均随着遮光强度的增加叶绿素相对含量增加：无性系‘长林4#’的L1、L2和L3植株叶片叶绿素相对含量比CK分别增加了5.36%、12.91%和22.37%，无性系‘长林40#’的L1、L2和L3植株叶片叶绿素相对含量分别比CK增加了2.38%、10.07%和16.77%，无性系‘长林53#’的L1、L2和L3植株叶片叶绿素相对含量分别比CK增加了4.60 %、9.46%和14.72%；无性系‘长林166#’的L1、L2和L3植株叶片叶绿素相对含量分别比CK增加了3.73%、9.80%和14.55%。各个无性系油茶苗植株叶片叶绿素相对含量在不同遮光处理下与对照CK差异均显著。

表3 不同光环境下油茶苗期叶绿素含量的变化Table 3 The differential changes in chlorophyll content in seedling stage under different light environments

3 结论与讨论

（1）叶片、基径和株高对生存环境的改变表现得非常敏感，这能够反映出植物适应环境变化形成的生存对策，苗木在面对生存环境的不断变化时可能发生形态变异，这种形态变异能力对于适应不利的生存环境具有特殊意义[27-28]。研究中，发现4个无性系油茶苗在经过两个月的遮光胁迫后，植株的生长形态为适应不同的光环境不断调整，这对苗木的正常生长发育起到了至关重要的作用。

研究中，发现4个无性系油茶苗的叶片生长形态指标均随着遮光强度的增加而增加。当苗木在遭遇遮光胁迫时，太阳辐射能量的不足是限制苗木生长的主要因子，植物为了获取更多的光照能量，会通过调整叶长和叶宽来增加叶片的面积[29]。经过2个月的遮光处理，50%全光（L1）、25%全光（L2）和12.5%全光（L3）植株的叶长、叶宽、单叶面积和全株叶面积均显著高于对照CK植株，这就确保了4个无性系油茶苗木在遭遇遮光环境条件下能够吸收更多的光能用于光合作用，这与前人的研究结果一致[29-31]。

研究中，发现4个无性系油茶苗的基径和苗高也随着遮光强度的增加而不断调整。当苗木生长在弱光环境下，往往会出现基径减小、苗高增大的现象，即表现出细长化的特征。这可能是苗木为了获取尽可能多的光照能量，减少了用于苗木基径生长用的碳，而将更多同化的碳用于苗木的株高生长上[32]。本研究也发生了4个无性系油茶苗木基径和苗高生长细长化相类似的现象，经过2个月的遮光处理，50%全光、25%全光和12.5%全光处理中植株基径生长量显著低于对照CK植株，而苗高生长量显著高于对照CK植株，这说明各无性系油茶苗木对遮光处理产生了积极的响应，验证了苗木在不同的光环境下能够通过自身的能量分配来应对和适应不同的生长环境，以期为苗木的正常生长提供更多的机会。

（2）光照强度是影响苗木植株叶片结构与功能非常重要的环境因子[33]。大量研究表明，在不同的光环境下植株叶片的净光合速率会产生不同的变化响应，本研究在对不同油茶无性系苗进行2个月的遮光处理后，在一定的检测光照强度下，不同无性系油茶苗叶片的净光合速率均随着遮光强度的增加而增加，这可能与在不同的光照强度下苗木叶片结构和功能的响应有关。

（3）叶绿素是植物叶片进行光合作用的主要色素，遮光对植物叶片叶绿素含量的会产生影响。本研究结果表明，不同油茶无性系苗木植株叶片叶绿素含量在经过2个月的遮光处理后均随着遮光强度的增加而增加，尤以‘长林4#’无性系油茶苗木叶绿素含量增加最大，在50%全光、25%全光和12.5%全光处理中植株叶片叶绿素相对含量比CK分别增加了5.36%、12.91%和22.37%；‘长林53#’无性系油茶苗木叶绿素含量增加最小，25%全光和12.5%全光处理植株叶片叶绿素相对含量分别比CK增加了9.46%和14.72%。各无性系油茶苗植株叶片叶绿素相对含量在不同遮光处理下与对照CK差异均显著。

综上所述，经过2个月的遮光处理，4个无性系油茶苗均能够通过增加苗高、叶长、叶宽、单叶面积和全株叶面积，增加苗木叶片叶绿素相对含量、减小苗木基径生长量等苗木生长形态和生理方面的指标来适应不同的光环境。因此，在不同无性系油茶苗优良壮苗的培育过程中，利用遮光胁迫来定向培育油茶产业发展所需的苗木是其一个重要的技术手段，在未来的生产实践中如何最优化地把控光因子还有待于进一步研究。

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Shading effects on growth and photosynthetic characteristics ofCamellia oleiferaseedling

ZHOU Xin-hua1, GUI Shang-shang2, LI Yue-qiao1, XIAO zhi-yong3
(1.Experimental Center for Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fenyi 336600, Jiangxi, China; 2. Guangzhou Construction Forestry and Landscaping Center, Guangzhou 510050, Guangdong, China; 3. Yichun City Forestry Research Institute,Yichun 336000, Jiangxi, China)

In order to explore different shading environment effect on seedling growth and photosynthetic characteristics of the, by national authorized four long series of fine clone Lin 2 a raw seedlings as test materials, shading in seedling stage was studied on different clones camellia seedlings growth, photosynthesis and chlorophyll content. The results show that the appropriate shading can promote seedlings of the seedling height, leaf length, leaf width, leaf area and the growth of the whole plant leaf area and chlorophyll synthesis; After 2 months of shading, 50% full, 25% light and 12.5% of full light processing plant seedling height, leaf length, leaf width,leaf area, total plant leaf area and chlorophyll relative content were signi fi cantly higher than that of whole light CK plant; 50% full, 25%light and 12.5% of full light processing plant base diameter growth were lower than that of CK plant; Under certain testing light intensity,four clones oleifera net photosynthetic rate are increased with the enhancement of shading intensity increased, 50% full, 25% light and 12.5% of full light processing plant leaf net photosynthetic rate were signi fi cantly higher than that of whole light CK plants. The research results can be up the hill afforestation has the relative competitive advantage of the high quality fi ne breed to provide technical support.

Camellia oleifera; clones; shading; photosynthetic characteristics; seedling

S718.3；S794.4

A

1673-923X(2016)09-0023-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.09.005

2015-04-10

中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（CAFYBB2014MB007）；林业科技推广项目“微生物肥料在油茶育苗及造林中的推广运用”（[2012]08号）

周新华，工程师，硕士；E-mail：jxlczxh@163.com

周新华，桂尚上，厉月桥，等. 遮光对油茶苗期生长及光合特性的影响[J].中南林业科技大学学报，2016, 36(9): 23-28.

[本文编校：谢荣秀]