兰坪铅锌矿区植被恢复初期土壤种子库的季节动态

刘文胜，齐丹卉，苏焕珍，赵运林

（1.中南林业科技大学 生命科学与技术学院，湖南 长沙 410004；2.西南林业大学 环境科学与工程学院，云南 昆明 650224）

兰坪铅锌矿区植被恢复初期土壤种子库的季节动态

刘文胜1,2，齐丹卉2，苏焕珍2，赵运林1

（1.中南林业科技大学 生命科学与技术学院，湖南 长沙 410004；2.西南林业大学 环境科学与工程学院，云南 昆明 650224）

通过萌发实验的方法对兰坪铅锌矿区3种尾矿恢复初期的植物群落（以下简称恢复群落，包括魁蒿群落、马桑灌丛、草地早熟禾人工草地）和1种对照群落（云南松林）土壤种子库的季节变化进行比较研究，结果显示：各群落雨季末期土壤种子库储量均高于旱季末期，其中，3种恢复群落种子库储量季节变化显著 （p＜0.05），对照群落季节变化不显著（p＞0.05）；各群落雨季末期土壤种子库物种多样性均高于旱季末期，3种恢复群落物种多样性均低于相应对照群落；各群落土壤种子的垂直分布均为上层＞中层＞下层；各群落土壤种子库优势种季节变化均较大，一些优势种仅出现于雨季末期或旱季末期；3种恢复群落2个季节土壤种子库的相似性指数高于对照群落。

兰坪；铅锌矿区；土壤种子库；季节动态；植被恢复

土壤种子库（soil seed bank）是指存在于土壤表层及土壤中全部存活种子总和。它是地上植被的主要来源，是退化生态系统植被恢复的基础[1-2]。利用土壤种子库进行植被恢复具有速度快、物种多样性高、避免生物入侵等优点，是植被恢复的重要方法[3-6]。土壤种子库是一个动态系统，其储量、种类受种子输入和输出两个方面的影响[7]。土壤种子库的输入主要是通过种子雨（seed rain）进行，输出则包括种子萌发、腐烂或被摄食等过程。这些过程除与植物本身的生物学特性密切相关外，还深受植物立地气候条件、土壤特点等影响。因而，要利用土壤种子库进行植被恢复，需要首先弄清土壤种子库的动态规律及其影响因素[8]。

在受季风影响明显的矿区，季节性变化的降水、群落特征及立地土壤状况均为土壤种子库动态的重要影响因素。首先，降水是季风区最重要的季节性环境因子，它决定着植物的物候特征，如种子的成熟、散布、萌发和休眠等。这些特征与气候相适应，从而利于植物种群的生存[9]。其次，矿区是一种极端的生态系统，具有光照强烈、土壤水分含量高、营养元素含量低等特点，这也对种子的萌发、休眠等产生重要影响。第三，矿区极端的土壤条件将减弱其土壤动物、微生物的活动，从而降低种子被摄食、腐烂的比例，因而也可能对土壤种子库动态具有重要影响[10]。因而，受季风影响明显的矿区土壤种子库动态受多种因素影响，揭示该区土壤种子库季节动态规律及其影响因素是利用土壤种子库进行植被恢复的重要环节。

通过对我国最大的铅锌矿——兰坪铅锌矿区植被恢复初期不同群落类型的土壤种子库季节动态进行研究，其目的是探明其动态规律及其影响因素，以期为利用土壤种子库技术进行植被恢复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区域位于云南省兰坪白族普米族自治县的金鼎铅锌矿区 (以下简称兰坪铅锌矿区)，为我国最大的铅锌矿基地。兰坪铅锌矿区平均海拔为2 240 m，年均温为11.7 ℃，年平均降水量为1 015.5mm。每年5～10月为雨季，11月～次年4月为旱季，属典型的亚热带、山地主体型季风气候区[11]。

该矿区通过露天开采的方式开发矿山已有20多年的历史。矿山开采前该区分布面积最大的植被类型为云南松Pinus yunnanensis林，主要组成植物有云南松、旱冬瓜Alnus nepalensis、栓皮栎Quercus variabilis、碎米杜鹃Rhododendron spiciferum、马缨杜鹃R. delavayi、大白杜鹃R.decorum等。

矿山开采后尾矿堆积形成裸地。尾矿裸地上自然恢复形成不同植物群落，其主要类型有魁蒿Artemisia princeps群落与马桑Coriaria nepalensis灌丛。魁蒿群落为尾矿裸地自然恢复5 a后形成，主要组成植物包括魁蒿、香附子Cyperus rotundus、画眉草Eragrostis cilianensis、华火绒草Leontopodium sinense等。马桑灌丛为尾矿裸地自然恢复20 a后形成，主要组成植物有马桑、四脉金茅Eulalia quadrinervis、白茅Imperata cylindrica、毛莲菜Picris hieraciodies等。另外，当地还在部分尾矿裸地上覆土，并人工种植草地早熟禾Poa pratensis，从而形成草地早熟禾人工草地（以下简称人工草地）。人工草地人工恢复的时间为2 a，主要组成植物有草地早熟禾、皱叶酸模Rumex crispus、戟叶蓼Polygonum thunbergii、紫花木樨Melilotus suaveolens等。

1.2 土壤种子库采样

选择马桑灌丛、魁蒿群落、人工草地（以下简称恢复群落）为研究对象，并以云南松林为对照，对以上4种群落的土壤种子库季节动态开展研究。土壤种子库采样分雨季末期（采样时间为2010年11月中旬）与旱季末期（采样时间为2011年4月下旬）2次进行。土壤种子库样品的采集方法为样线法，即在以上4种群落样地中心各设置1条95 m的样线，于样线上每相距5 m选择一组土壤种子库取样点。每组土壤样品取样面积均为10 cm× 10 cm，分上层（0～2 cm）、中层（2～5 cm）和下层（5～10 cm）3层进行采集。每次采样在每个群落中各取20组共60份土壤种子库样品，2次采样在所有4种群落共计采集480份土壤种子库样品。去除土壤中较大的碎砾、枯枝等杂物后，分别装入透气良好的布袋，带回温室开展萌发实验。

1.3 萌发试验

土壤种子库植物种类鉴别与数量统计采用种子萌发法进行。种子萌发前，将土壤样本分别置于盛有珍珠岩的花盆中，平铺土壤，使其厚度控制在3 cm以内。每天下午浇水，保持花盆中土壤的湿润状态。为弄清温室内空气中是否有外来种子的进入，在温室内5个不同方位分别设置了1盆无土壤种子库的花盆作为对照开展监测，共设置5个空白对照。监测结果显示，对照花盆内无种子萌发，说明萌发实验未受外来种子污染。

萌发实验开始后，以2 d为一周期观察、记录种子的萌发情况。对能够进行鉴定的幼苗，在完成种类鉴定、数量统计后清除。暂时不能完全鉴定的幼苗，标记后移栽到温室内其它花盆中，让其继续生长至幼苗长大到能鉴定时为止。为促进深层种子萌发，还在种子萌发过程中适时翻动土样，并将比较大的土壤颗粒捏碎。萌发实验持续至土壤中不再有幼苗萌发结束。其中，雨季末期萌发实验于2010年11月下旬开始，于2011年5月下旬结束；旱季末期萌发实验于2011年5月上旬开始，于12月下旬结束。

1.4 数据分析

（1）土壤种子库的物种多样性

丰富度指数：d=（S-1）/ lnN。

式中：S表示土壤种子库的物种数；Pi=ni/N，N为样地中植物个体总数，ni为第i种的个体数。

（2）2个季节土壤种子库物种组成的相似性Sorensen 相似性系数：C=2B/(SR+SD)。

式中：B表示雨季末期和旱季末期土壤种子库的共有物种数；SR为雨季末期土壤种子库的物种数；SD为相应的群落旱季末期的物种数[12]。

（3）采用SPSS（13.0）中的ANOVA分析各群落之间及不同季节土壤种子库储量的差异程度[13]。

2 结果与分析

2.1 储量与垂直分布

所有4种群落2个季节 （雨季末期、旱季末期）共计萌发出幼苗6 938株，其中雨季末期萌发4 848株，占69.88%；旱季末期萌发2 090株，占30.12%；雨季末期萌发的幼苗总数为旱季末期的2.32倍（见表1）。

表1 不同土壤层次萌发的幼苗数量的季节变化Table 1 Seasonal changes in seed storage of different soil layers

本研究以种子密度来表示土壤种子库储量，即单位面积 （m2） 厚度为10 cm的土壤中种子数量。相同采样季节不同群落土壤种子库储量结果比较显示，恢复群落 （魁蒿群落、马桑灌丛、人工草地） 均低于相应对照群落 （云南松林） （p＜0.05）。同一群落不同取样季节储量相比较显示，所有4种群落均表现为雨季末期种子库储量高于旱季末期 （见图1），其中，3种恢复群落不同季节之间土壤种子库储量差异均显著（p＜0.05），这说明它们的土壤种子库储量季节变化幅度较大；对照群落土壤种子库储量不同季节之间无显著差异 （p＞0.05），这说明该群落土壤种子库季节变化幅度较小。

图1 不同群落土壤种子库储量的季节变化Fig. 1 Seed density in the soil bank from different communities at different sample seasons

不同土壤层次萌发的幼苗结果显示，所有4种群落雨季末期土壤上层 （0～2 cm）、中层（2～5 cm）、下层 （5～10 cm） 分别萌发幼苗1 321、545、405株，旱季末期上层、中层、下层分别萌发幼苗744、355、174株，各层次的土壤种子库萌发幼苗数量均高于旱季末期；尽管魁蒿群落雨季末期土壤下层萌发的幼苗数量大于土壤中层，人工草地雨季末期土壤下层萌发的幼苗数量大于土壤上层与中层，2个季节4种群落的土壤种子库储量均为上层＞中层＞下层 （见表1）。

2.2 种类与物种多样性

植物种类与物种多样性是土壤种子库的重要特征。研究结果显示，2个季节4种群落土壤种子库样本萌发的植物共计128种，它们分属于71科、98属。相同季节4种群落比较结果显示，3种恢复群落植物种类均低于对照群落；物种多样性也显示出同样的趋势 （见表2）。同一群落不同取样季节比较结果显示，各群落雨季末期的物种数均多于旱季末期，物种多样性也表现出相同的趋势 （见表2）。

表2 土壤种子库植物种类及物种多样性的季节变化Table 2 Seasonal changes in species composition and plant biodiversity of soil seed banks

2.3 生活型组成

本文中将植物生活型区分为乔木（tree,T）、灌木（shrub,S）、双子叶草本（herb,H）、单子叶草本（grass,G）4类。研究结果显示，草本植物在各土壤种子库生活型组成中所占比例均较高。相同季节4种群落比较显示，双子叶草本植物（H）在土壤种子库的数量在2个季节均较高，其比例均超过64 %；其次为单子叶草本植物，所占比例均超过6%；木本植物所占比例则较低，特别是乔木植物，仅发现1种 （见表3）。

同一群落不同季节土壤种子库物种组成结果比较显示，除马桑灌丛外，其余各群落木本植物所占比例均为雨季末期高于旱季末期；同时，双子叶草本植物所占比例则为雨季末期低于旱季末期。土壤种子库的个体组成表现出相同的趋势（见表3）。

表3 土壤种子库生活型组成的季节变化Table 3 Seasonal changes in life form of soil seed banks

2.4 优势种

本文中的优势种是指土壤种子库中种子数量居前5位的植物。研究结果显示，4种群落雨季末期和旱季末期土壤种子库优势种共有23种，其中魁蒿是2个季节所有4种群落共同的优势种，云南繁缕Stellaria yunnanensis也在各个群落土壤种子库中占较大比例 （见表4）。不同群落均有一些植物仅出现在雨季或旱季末期。例如华火绒草Leontopadium sinense在云南松林中仅在雨季末期为优势种，而在旱季末期的土壤中则未被发现；滇紫草Onosma paniculatum在马桑灌丛雨季末期为优势种，而在旱季末期则未出现；小灯心草Juncus bufonius在魁蒿群落雨季末期为优势种，而在旱季末期则未出现；皱叶酸模Rumex crispus在人工草地雨季末期位优势种，而在旱季末期则未出现。

2.5 物种相似性

不同取样季节土壤种子库物种相似性比较显示，尽管尾矿起源3种群落不同季节共有物种数 （分别为10种、9种、3种） 均低于对照群落 （19种），但物种相似性指数则总体上高于对照群落 （0.59、0.50、0.32、0.40）。共有种在不同季节所占比例结果显示，无论是共有种的物种数所占比例，还是个体数所占比例，各群落均表现出旱季末期高于雨季末期的趋势（见表5）。

3 讨 论

3.1 种子储量的季节变化

兰坪铅锌矿区所处区域为典型的季风气候区，有明显的旱季、雨季交替。该地区的植物适应季节性的降水，将表现明显的物候规律，其土壤种子库动态呈现出明显的季节性[9]。另一方面，已有的研究则显示，矿区土壤重金属含量高，微生物活动减弱，利于种子保存[14]，这也可能对矿区土壤种子库季节动态产生明显影响。

表4 土壤种子库中优势种组成的季节变化Table 4 Seasonal changes of dominant species in soil seed bank

表5 不同群落雨季末期与旱季末期土壤种子库的相似性Table 5 Composition similarity between soil seed bank from rainy and dry season

本文研究结果显示，所有4种群落均表现为雨季末期土壤种子库储量高于旱季末期，这与之前对干湿季分明地区的相关研究结果一致。例如，唐勇等[9]对西双版纳热带森林土壤种子库的研究、李宁等[15]对塔克拉玛干沙漠土壤种子库的研究及葛斌杰等[16]对天童山森林土壤种子库的研究也均显示，土壤种子库受降水影响表现出明显的季节性规律，雨季末期土壤种子库储量高于旱季末期。其原因是雨季末期，大部分植物种子适应气候规律而成熟，并进入土壤种子库[17]。而旱季末期，土壤种子库许多植物则因萌发、腐烂、被取食等原因，从土壤种子库中输出。值得一提的是，尽管矿区土壤重金属含量高，种子库因腐烂、被取食等原因输出减少比例可能降低，但3种恢复群落土壤种子库仍表现出明显的季节性规律。张涛等[18]对甘肃省金昌市镍矿区的矿业废弃地土壤种子库的研究也显示矿区土壤种子库储量季节性变化显著。其原因可能是矿区土壤颗粒大，种子不耐储存；另一方面，各恢复群落上层植被覆盖率较低，种子在高光照条件下萌发比例较高，在旱季末期种子输出明显，从而表现出明显的季节性规律。

云南松林土壤种子库储量季节变化较尾矿起源各群落小。其原因可能是尾矿起源各群落结构相对简单，样地小气候受当地的季节性气候变化影响较大；同时土壤种子库的种子大多来自于群落本身，受植物的繁殖物候的影响较大，因而土壤种子库季节性变化较为明显。云南松林地上植被结构复杂，所处小环境相对稳定，因而气候变化对该群落土壤种子库影响较小。唐勇等[9]研究也显示，群落结构复杂的季节雨林土壤种子库季节动态不如群落结构相对简单的次生林明显。这说明群落环境是影响土壤种子库季节动态的主要原因。

3.2 土壤种子库植物种类的季节变化

本研究显示，各群落雨季末期的物种数均多于旱季末期物种多样性也表现出相同的趋势。其原因可能是雨季末期，大部分植物种子成熟并进入土壤种子库，而旱季末期植物种子成熟较少。各群落优势种变化较大，均有一些种类只出现在雨季或旱季末期。其原因可能是这些植物较容易萌发或者环境变化剧烈，一些植物的种子损失较大所导致。

一些高生物量或者生长快速的超富集植物是修复污染土壤的重要来源[19]。研究发现一些植物在2个季节土壤种子库中均为优势成分。例如，魁蒿具有生物量高、能富集Cd、Zn等特点，是有希望对Cd、Zn污染进行生物修复的植物[20]。该植物在所有各群落土壤种子库中均为优势种，说明采用土壤种子库技术，利用该植物进行植物修复仅需采取措施促进该植物生长即可。而另一些有作为生物修复潜力的植物则仅在一个季节土壤中为优势种。例如，细蝇子草Silene gracilicanlis为Pb、Zn、Cd的超富集植物[21]，其种子仅在马桑灌丛雨季末期土壤种子库中为优势种，旱季末期未被发现；皱叶酸模为Zn富集植物[22]，其种子在人工草地雨季末期土壤种子库中为优势种，旱季末期则未被发现，说明它们在旱季末期土壤中含量较低，具有明显的季节动态。因而，要依据土壤种子库技术利用这些植物进行修复，尚需采取人工播种等其它措施。

本文研究结果显示兰坪铅锌矿区各群落土壤种子库具有较强的季节性特征，这对利用土壤种子库进行植被恢复提供了重要的参考。例如，各恢复群落旱季末期种子储量均显著低于雨季末期，说明要利用土壤种子库技术进行矿区植被恢复，还需要创造条件以利于种子储存，从而使土壤中保存足够数量可用于植被恢复的种源。再如，各群落土壤种子库优势种季节变化明显，这说明在进行植被恢复中，应创造条件利于目标植物 （如超富集植物皱叶酸模等） 种子在土壤中的储存，从而增加种源，利于应用这些植物进行矿区恢复与治理。

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Seasonal dynamics of soil seed banks from different communities at early restorational stage in Lanping lead/zinc mining area

LIU Wen-sheng1,2, QI Dan-hui2, SU Huan-zhen2, ZHAO Yun-lin1
(1. College of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China;2. College of Environmental Sciences and Engineering, Southwest Forestry University, Kunming 650224, Yunnan, China)

Four communities in Lanping lead/zinc mining area, in that three restored from tailing sites (CRTS) (includingPoa pratensisman-made grassland,Artemisia princepscommunity andCoriaria nepalensisscrub) and one from reference communities (RC) (Pinus yunnanensisforest), were taken as study objects. Seasonal changes of soil seed banks from these communities were compared by seed germination trials. The results showed that seed densities of the soil seed banks from communities of the end of rainy season were all higher than that of the end of dry season, and the changes from CRTS was signi fi cant, nor that from RC. Species diversity of soil seed banks from the end of rainy season was higher than that from the end of dry season, and species diversity of CRTS was lower than that of corresponding communities from RC. All the seed storages in the upper soil layers were higher than the lower layers. The dominant plants in the soil seed banks changed with the season, some dominant species only existed in the rainy season or the dry season.Similarity index between the end of dry season and rainy season in CRTS were higher than that of RC. According to these results,restoration measures by using soil seed banks were discussed in this paper.

Lanping; lead/zinc mining area; soil seed bank; seasonal dynamics; vegetation restoration

S718.3；Q948；S719

A

1673-923X(2016)09-0001-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.09.001

2015-03-10

湖南省教育厅重点项目（14A156）；湖南省自然科学基金（2016JJ4120）

刘文胜，副教授，博士

赵运林，教授，博士，博士生导师；E-mail：zyl8291290@163.com

刘文胜，齐丹卉，苏焕珍，等. 兰坪铅锌矿区植被恢复初期土壤种子库的季节动态[J].中南林业科技大学学报，2016,36(9): 1-6, 11.

[本文编校：谢荣秀]