闽北闽粤栲天然林林隙物种多样性变化分析

郑德祥，苏凌燕，钟兆全，蔡杨新，吴文斌，缪三华

(1 福建农林大学 林学院，福建 福州 350002；2 顺昌国有林场，福建 顺昌 353200)



闽北闽粤栲天然林林隙物种多样性变化分析

郑德祥1，苏凌燕1，钟兆全2，蔡杨新1，吴文斌1，缪三华1

(1 福建农林大学 林学院，福建 福州 350002；2 顺昌国有林场，福建 顺昌 353200)

【目的】 研究闽北闽粤栲天然林林隙中物种多样性的变化，为闽北天然林的保护与更新提供理论依据。【方法】 在闽北闽粤栲天然林中12个林隙内外进行植被调查，将林隙分为<50，50～100，100～150，150～200 m2共4个林隙大小等级，在林隙的中心区、近心区、林冠区、边缘区和非林隙区中设置4 m×4 m的样方，对乔木层、灌木层、灌草层3个不同林层进行调查，通过计算不同大小等级、不同林层梯度林隙内外物种的丰富度指数R、多样性指数H、均匀度指数E、生态优势度指数λ与均优多指数Z，结合方差分析研究物种多样性对林隙的响应及其变化规律。【结果】 闽北闽粤栲天然林不同林层中，林隙区内物种多样性丰富且高于非林隙区。在不同大小的林隙空间内，各林层的物种多样性指数差异不显著。随着林隙由中心区向非林隙区的不同梯度变化，物种多样性由差异显著向差异不显著转变。【结论】 闽北闽粤栲天然林分结构相对稳定，林隙内的物种多样性丰富，但差异不显著，林隙的形成有利于闽粤栲天然林群落物种多样性的维持与更新，对现有闽北闽粤栲天然林的经营应以保护与自然恢复更新为主。

闽粤栲；林隙；物种多样性；天然林；闽北

闽粤栲(Castanopsisfissa)是常见的南方壳斗科乡土树种之一，其生长迅速，适应能力强，根系发达，是营造速生商品林、水源涵养林、水土保持林的优良树种，但由于闽粤栲成材时易出现腐朽空心等问题，导致其木材利用率严重下降，故而在营林生产中常被作为杂木清除或人为改造为其他树种，导致其分布面积与数量急剧下降，因此急需加强研究以利于其合理利用与保护。林隙是森林更新循环过程的重要阶段，对促进森林生态系统的更新和维持生态系统群落的稳定性具有重要意义[1]。国内外许多学者对林隙的特征、更新和多样性维持进行了广泛而深入的研究[2-8]。林隙的多样性研究已成为森林生态学研究的热点之一。由于认识与利用的不足，目前对于闽粤栲的生物学及其生态规律研究较少[9-13]，有关闽粤栲天然林林隙的研究更是未见报道。同时，研究植物群落物种多样性的变化有利于保护生物学的进一步发展[14]。因此，本研究拟通过对闽北闽粤栲天然林林隙物种多样性的调查与分析，掌握林隙空间变化对物种多样性的影响规律，进而研究闽粤栲林隙形成与其天然林生物多样性变化间的耦合机制，从而为闽粤栲天然林的保护与可持续经营提供科学依据。

1 研究区概况

研究区位于福建省顺昌县国有林场，顺昌县位于福建中部偏北，北纬26°38′～27°12′，东经117°29′～118°14′，海拔1 384 m。属中亚热带海洋性季风气候，年平均气温19.1 ℃，极端最高气温40.3 ℃，最低气温-6.8 ℃，年平均降水量1 738 mm，年平均日照时间1 736.3 h，无霜期305 d。在顺昌县国有林场经营区中选择典型的闽粤栲天然林林分，设置样地，样地内乔木层主要种类有闽粤栲(Castanopsisfissa)、木荷(Schimasuperb)、米槠(Castanopsiscarlesii)、丝栗栲(Castanopsisfargesii)等；灌木层主要有黄瑞木(Adinandramillettii)、山血丹(Ardisiapunctata)、矩圆叶鼠刺(Iteachinensis)、草珊瑚(Sarcandraglabra)等；草本层主要有狗脊蕨(Woodwardiajaponica)、石菖蒲(Acorustatarinowii)、苔草属(Carex)等。闽粤栲天然林调查小班概况见表1。

表 1 闽粤栲天然林调查小班概况

2 研究方法

2.1 样地设置

在全面勘查的基础上，于2014年7月选择以闽粤栲为优势树种、林分类型和立地条件均相似的天然林林分群落。采用样线调查法[15]，在林中随机设置样线起点，沿罗盘仪所指的正南方向穿行，在林分中总穿行距离2 180 m，以穿行中所遇到的全部28个林隙为调查对象，分别记录每个林隙的冠林隙的长轴和短轴，扩展林隙的长轴和短轴，形成木的种类、数量、地径、死亡原因、腐烂程度，林隙的形状、年龄，边缘木的种类、胸径、树高、枝下高等。以50 m2为林隙面积扩展级距，采用上限排外法将林隙大小分为4个等级，依次为<50，50～100，100～150，150～200 m2。分别在不同大小等级的林隙中选择3个林隙进行调查，共得到12个林隙的基本数据。在所调查的林隙中心区(主要为林冠空隙)、近心区(林冠空隙与扩展林隙的过渡区)、林冠区(主要为扩展林隙)、边缘区(扩展林隙与非林隙的过渡区)和非林隙区(林隙边缘非林隙区)中各设置1个4 m×4 m的小样方，在离林隙边缘约10 m远处随机设置5个4 m×4 m的非林隙区样方，参考李俊清等编著的《森林生态学》[16]中对森林植物群落垂直结构的划分标准，结合前人林隙研究结果，并咨询树木学分类专家意见，按乔木层(树高H≥3 m)、灌木层(树高H<3 m)和灌草层(树高H<1 m)分别记载乔木层树种的种类、胸径(胸径小于5 cm的测量地径)、树高，灌木层树种的种类、地径、树高、冠幅等。

图中方框表示样方，大小为4 m×4 m The square frame is the quadrat set in the forest gap,the size is 4 m×4 m

图 1 林隙梯度及样方设置示意图

Fig.1 A schematic diagram illustrating the setting of forest gap gradients and quadrats

2.2 物种多样性指数的计算

研究采用5个目前应用较为普遍的多样性指数计算公式，计算闽粤栲天然林林隙物种多样性指标[17-20]。

1)Margalef丰富度指数R。该指数表示一个群落中物种数目的多少，也表示生物群聚中种类的丰富度程度。

式中：S为物种数 (下同)，N为所有物种的总数。

2)Shannon-Wiener多样性指数H。该指标为群落物种多样性测量中最为有效常见的指标。随着群落中生物种类增多，其复杂程度亦随之增高，即H值越大,则群落所包含的信息量愈大。

式中：Pi=ni/N，ni是第i个物种的个体数，Pi表示第i个物种的相对多度。

3)Pielou均匀度指数E。该指数指群落中物种多度分布的均匀程度，是群落物种多样性研究中十分重要的指数。

4)生态优势度指数λ。该指数反映生境中资源被少数物种优先占有的程度，λ值越小，群落多样性指数越大。

5)均优多指数Z。该指数是综合物种丰富度、均匀度和生态优势度以反映群落多样性指数大小的指标。

Z=(E-λ)×S。

2.3 数据处理

运用Excel 2007软件和SPSS 20.0统计分析软件对物种多样性指数进行统计计算与方差分析。

3 结果与分析

3.1 闽粤栲天然林林隙内外的物种多样性

分别计算闽粤栲天然林林隙内外乔木层、灌木层与灌草层的物种多样性，结果见表2。

表 2 不同林层闽粤栲天然林林隙内外的物种多样性

由表2可见，无论是乔木层、灌木层还是灌草层，其林隙区内的物种数S明显高于非林隙区。林隙形成后，林隙内的光照强度增加，林下耐荫幼树幼苗在获得一定遮荫条件的同时还获得了充分的光照，林下植被迅速得以恢复与更新，因此林隙内的丰富度指数R、多样性指数H、均优多指数Z均高于非林隙区。随着林层的下降，由于灌木与草本植被物种的加入，林隙内外的物种数增加但个体数量减少，物种个体数分布更为均匀，灌木层及灌草层的物种均匀度指数E较乔木层均有所提高，林隙内外的均匀度指数E由原来乔木层的林隙区高于非林隙区转变为非林隙区高于林隙区。同时由于林隙区局部开敞而光照条件较好，有利于上层乔木树种的种子萌发和幼苗生长，各树种间未形成明显的相互抑制作用，未出现明显的优势树种种群，故乔木层中林隙区的生态优势度指数λ较非林隙区低[21]，随着灌木与草本植被物种的加入，物种多样性的提高，林隙内外的生态优势度差异逐步缩小，在灌草层中林隙区的生态优势度指数λ反而高于非林隙区。由此可见，林隙的存在为保持森林群落原有类型的稳定结构起到了积极作用，是维持闽北闽粤栲天然林物种多样性的重要机制。

3.2 闽粤栲天然林物种多样性对林隙大小的响应

由于不同大小的林隙光照水分等环境条件的不同，直接影响树种的更新演替，并产生物种多样性指数的差异。不同大小等级的林隙中各林层物种多样性指数计算结果见表3。

表 3 不同林层闽粤栲天然林物种多样性对林隙大小的响应

由表3可见，随着林隙面积的扩大，林隙区环境条件不断得以改善，促进了林隙内物种多样性的提高；但随着林隙空间扩大至一定大小后，这种环境促进作用不再明显，物种多样性指数不再提高。因此在闽北闽粤栲天然林中，林隙内乔木层物种多样性随林隙面积的扩大有增长趋势，但达到一定面积后则不再提高，除生态优势度指数λ外，乔木层的其他物种多样性指数在林隙面积为100～150 m2时达到最大。除了丰富度指数R和生态优势度指数λ外，灌木层其他物种指数大多在林隙面积<50 m2时达到最大，灌草层除生态优势度指数λ外其余物种指数则在林隙面积为50～100 m2时达到最大。

对各林层不同大小等级林隙的物种多样性指数进行方差分析比较，结果如表4所示。

表 4 不同大小等级林隙间各林层闽粤栲天然林物种多样性方差分析结果

注：表中各值为方差分析的P值，P<0.05则差异显著。下表同。

Note:Data in the table areP-value of one-way ANOVA,the difference is significant ifP<0.05.The same below.

方差分析结果(表4)表明，不同大小的林隙空间中，各林层物种多样性差异不显著(P>0.05)。主要原因是由于林隙区形成后，除了上层优势树种种群得以良好发育外，适应于闽粤栲天然林林隙环境的其他物种也大多存在并得到良好发育，各林层的物种种类组成相对比较稳定，物种间并未形成明显的相互抑制作用。因此，不同大小的林隙空间中各林层间物种多样性没有明显的差异，即林隙空间面积大小对于各林层的物种多样性并未产生显著影响。

3.3 闽粤栲天然林物种多样性在林隙梯度间的变化趋势

为了进一步分析闽粤栲天然林物种多样性随林隙扩展的变化，计算了不同大小的林隙空间中各林隙梯度的物种数S、丰富度指数R、多样性指数H、均匀度指数E、生态优势度指数λ、均优多指数Z，计算结果见表5。从表5可见，由于在林隙中越靠近中心区，林隙区内物种所获得的光热水分条件越优，随着林隙空间的增大，这种不同梯度间的环境条件差异逐步减小，因此，林隙区内各物种多样性指数的最大值(生态优势度指数λ为最小值)一般都出现在中心区或近心区，随着林隙空间的增大其最大值(λ为最小值)有外移的趋势。

表 5 不同大小等级林隙中各林隙梯度闽粤栲天然林的物种多样性指数

为进一步分析林隙大小空间与林隙梯度变化的关系，在上述各物种多样性指数计算的基础上，对同一大小林隙空间内不同林隙梯度的物种多样性指数进行方差分析，结果如表6所示。

表 6 相同大小林隙等级内不同林隙梯度间闽粤栲天然林物种多样性变化的方差分析结果

方差分析结果(表6)表明，在同一大小的林隙空间内，不同林隙梯度间的林隙物种多样性差异均不显著。再次对不同林隙大小空间同一林隙梯度的物种多样性变化进行方差分析，其结果如表7所示。由方差分析结果(表7)可见，在不同大小等级的林隙间，林隙中心区的多样性指数H、均匀度指数E、生态优势度λ、均优多指数Z均表现出显著差异。因为林隙面积越大，林隙空间中心区的光热等自然条件差异越明显，受原有植被群落的影响也越小，从而使中心区的物种更新演替越不稳定，物种数量与生长差异越明显，因此其物种多样性表现出显著差异，而随着林隙空间的增大，从近心区直至非林隙区，受到原有植被群落(如上层优势树种遮荫)的影响，其物种更新环境条件差异逐步缩小，与中心区相比，物种多样性逐步由中心区的差异显著转变为差异不显著。

表 7 相同林隙梯度内不同大小等级林隙间闽粤栲天然林物种多样性变化的方差分析结果

综上分析，除林隙中心区外，不同林隙空间大小或林隙梯度对物种多样性指数差异影响并不显著，究其原因在于，本次所调查的天然闽粤栲林分均为成熟林，已形成较为稳定的群落结构，群落的植物种类组成相对较稳定，因此其物种多样性受林隙空间大小与林隙梯度的影响较小，表现出物种多样性差异不显著。

4 讨论与结论

本研究中，闽北闽粤栲天然林中林隙区内的物种多样性高于非林隙区，其原因主要是由于林隙空间的形成为林隙区内的物种更新创造了更为优越的光热水等环境条件，并且林隙形成过程中林隙内形成木的腐烂与分解，也有利于土壤结构的改善与肥力的提高，从而促进林隙内物种多样性的提高，因此林隙空间的存在为亚热带常绿阔叶林优势树种以及其他物种的更新与共存创造了条件，是闽粤栲天然林内物种多样性维持与更新演替的重要途径。

在闽北闽粤栲天然林的群落演替过程中，形成了不同大小的林隙空间，受不同林隙环境条件变化的影响，林隙内物种多样性随之改变。除生态优势度指数λ外，当林隙面积为100～150 m2时，乔木层的其他物种多样性指数最大，灌木层的各物种多样性指数最小；而灌草层的物种多样性指数则在林隙面积为50～100 m2最大。不同大小林隙空间的物种均表现出丰富的物种多样性，但其物种多样性指数并不随着林隙空间大小的变化而表现出明显差异。在不同林隙梯度中，其物种也表现出良好的多样性，由林隙中心区往非林隙区扩展，林隙对于其内部环境条件影响的差异逐步减小，物种多样性也由林隙中心区的差异显著逐步向非中心区的差异不显著转变。这与闽北闽粤栲天然林长期处于保护与自然更新状态并已形成相对稳定的群落演替结构紧密相关。研究表明，作为常见的亚热带常绿阔叶林类型，闽北闽粤栲天然林成熟林林分已具备良好的群落自然恢复更新能力，林隙的存在为天然林群落的结构稳定与物种更新演替创造了良好条件，因此在闽北天然林经营中，目前应当以保护为主，在适当的条件下可以考虑通过择伐形成一定面积的林隙来促进天然更新，以改善天然林的物种多样性结构。

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Species diversity variations in gaps of Castanopsisfissanatural forest in Northern Fujian

ZHENG Dexiang1,SU Lingyan1,ZHONG Zhaoquan2,CAI Yangxin1,WU Wenbin1,MIAO Sanhua1

(1 Forestry College,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou,Fujian 350002,China；2State-ownedForestFarmofShunchang，Shunchang,Fujian353200,China)

【Objective】 This study investigated the species diversity variations in gaps ofCastanopsisfissanatural forest to provide theoretical supports for the protection and regeneration of natural forest in Northern Fujian.【Method】 The vegetation conditions of 12 gaps and non-gaps inC.fissaforest in Northern Fujian were investigated.The forest gaps were divided into 4 sizes including <50,50-100,100-150 and 150-200 m2according to areas.Then 4 m×4 m quadrats were set in gap center area,near gap center area,canopy area,gap border area and non-gap area for investigation.Based on the survey in the tree layer,shrub layer and shrub-herb layer,the Margalef richness index (R),Shannon-Wiener index (H),Pielou evenness index (E),ecological dominance index (λ) and evenness-dominance-abundance index (Z) were calculated.The species diversity of forest gaps and non-gaps,its response to gap size,and the species diversity changes were analyzed.【Result】 The species diversity of different layers in forest gaps was bigger than that in non-gaps.In different size gaps,the species diversity indexes in tree layer,shrub layer and shrub-herb layer were not significantly different.The species diversities of gap center and near gap center were higher than other gradients.The differences of species diversity in other different gradient gaps were not significant but were significant in gap center.【Conclusion】 The community structure was relatively stable inC.fissanatural forest.The species diversity was more diverse in different size gaps and different layers,but the difference was not significant.Forest gaps had great capacity to maintain the species diversity and the regeneration ofC.fissanatural forest.Attention should be paid to the management ofC.fissanatural forest in Northern Fujian for protection,and natural restoration.

Castanopsisfissa；gaps；species diversity；natural forest；Northern Fujian

时间:2016-10-20 16:36

10.13207/j.cnki.jnwafu.2016.12.012

2015-07-31

福建省教育厅资助项目(JA12112)；福建农林大学校重点项目建设专项(6112C035H)

郑德祥(1975-)，男，福建仙游人，副教授，博士，硕士生导师，主要从事森林经理学研究。E-mail：fjzdx@126.com

S718.5

A

1671-9387(2016)12-0081-07

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20161020.1636.024.html