准噶尔盆地密花柽柳的传粉特性研究初探

白生才，孙慧琴，杨 雄，李 军，魏惠梅，张海霞，王永新，李晓红

（1.甘肃民勤连古城国家级自然保护区管理局勤锋保护站 甘肃 民勤 733399；2.民勤县勤锋林业实验站 甘肃 民勤733399；3.民勤特色林果产业中心 甘肃 民勤733399；4.民勤县林业技术推广站 甘肃 民勤733399）

准噶尔盆地密花柽柳的传粉特性研究初探

白生才1，2，孙慧琴3,4，杨 雄4，李 军4，魏惠梅4，张海霞4，王永新4，李晓红4

（1.甘肃民勤连古城国家级自然保护区管理局勤锋保护站 甘肃 民勤 733399；2.民勤县勤锋林业实验站 甘肃 民勤733399；3.民勤特色林果产业中心 甘肃 民勤733399；4.民勤县林业技术推广站 甘肃 民勤733399）

本文以新疆石河子市红柳公园的密花柽柳为研究对象，2013-2014年通过采用追踪观测的方法，对准噶尔盆地密花柽柳自然种群的传粉特征进行了观测和分析，并对密花柽柳的访花者种类、访花行为、传粉效率进行了研究，结果表明：该种有5种访花者,以膜翅目、鞘翅目昆虫中的蜂类和花金龟类为主,蜂类为最频繁的访问者,同一天内的不同时间,访花者的访花频率有较大差异,一般规律是8∶00-10∶00之间花序上访花者的访花频率最高，11∶00点以后数量急剧减少。去雄蕊和摘除花瓣实验表明,雄蕊在诱使昆虫访花上有重要的作用。

准噶尔盆地；密花柽柳；传粉昆虫；访花频率；传粉效率

密花柽柳（Tamarix arceuthoides）是柽柳科(Tamaririxaceae)柽柳属的一种灌木或小乔木，主要分布于山前河地，砾质河谷湿地，具有保持水土、防风固沙、稳定河道、维持荒漠区绿化以及脆弱环境生态平衡的功能，是荒漠地区十分重要的植物资源，生态适应性较强。由于具花植物固着生长的习性，决定其花粉互相传递依赖于一定的传粉媒介。不同植物的花吸引着不同种类的昆虫,形成不同的组合[1]。近年来，对于传粉生物学方面的研究引起了我国一些学者的重视[2],开展了一些对濒危植物方面的研究，如刺五加（Eleutherococcus senticosus)、鹅掌楸（Liriodendronchinense)等植物在传粉过程以及花粉散布的规律等方面进行了研究[3，4]。除以保护濒危植物为目的的研究之外，我国科研工作者还开展了对于喜树虫媒传粉、桃儿七（Sinopophyllum hexandrum）的自花传粉机制等以物种为研究对象的传粉生物学观察[5]，以及对滇西北马先蒿属（Pedicularis），植物与传粉者行为的比较研究等在群落水平上的研究[6]。本文通过对密花柽柳传粉特性的深入研究，旨在为丰富和发展生活史进化理论提供理论依据，同时也为干旱荒漠生态系统的保护和综合治理以及生物资源合理开发利用提供一定的科学依据。

1 材料与方法

1.1 观测地点概况

新疆石河子市红柳公园位于85°34′-86°43′E，43°28′-45°38′N，新疆天山北坡中段，准噶尔盆地南缘。年均气温8.1℃，最高气温出现在7月，平均气温25.1～26.1℃,最低气温出现在1月，平均气温-18.6～-15.5℃。日照时数2300～2700h，降水量13.0～20.0mm，年蒸发量1000～1500mm，全年降雨稀少，气候干燥，四季分明,光照充足,热量较优，属于温带大陆性干燥气候。

1.2 研究方法

1.2.1 昆虫访花特征观察

访花昆虫的观察和记录在盛花期进行。密花柽柳盛花期在6月24日-8月4日，在6月29日选取处于盛花期的一株植株，随机选取标记其中开放正常3个花序，在1.5m以外的距离7∶00～20∶00连续观察并记录昆虫在花上或花中访花行为、有效接触花药和(或)柱头的昆虫种类、访花次数以及访花时间。观察访花行为的同时利用手携式气象站（LM-8000）对风速、风向和温度进行记录，数据采集间隔时间为60min。将携带有密花柽柳花粉并在访花过程中与花药或柱头进行接触完成传粉的昆虫定义为有效传粉者。并在野外用昆虫网捕捉昆虫，用摄子将昆虫夹进装有乙醇的瓶中麻醉昆虫至死，带回实验室做进一步鉴定。同时观察访花者大致停留时间。

1.2.2 传粉效率的检测

随机在5个植株上各标记2朵发育基本同步且未开放的花套袋(共10朵花)，将其分成两组，在花药散粉完毕时摘袋。将其中一组的柱头直接取下，另一组待传粉昆虫访问一次后再将柱头取下。将两组柱头分别压碎，用番红染色定容至2mL，取5μL

在OlympusBH-2型光学显微镜下分别统计每朵花中柱头上的花粉数m1和m2，则传粉昆虫一次访花后移出的花粉量M=4×102(m1-m2)，并且计算其平均值M。

1.2.3 花部特征对传粉昆虫的诱引作用的检测

选择天气晴好的1天（6月30日）,以30朵盛花期的花为观察对象，分别做如下处理：10朵花摘除雄蕊、10朵花去掉花被片、10朵花作为对照。在8∶00-10∶00（此时间段为昆虫访花高峰期）期间，连续观察并记录每种处理下的昆虫访花次数。

2 结果分析

2.1 昆虫访花特征观察结果

在整个花期，始花期就有访花昆虫进行访花，但数量和种类较少；盛花期参与访花的昆虫数量和种类最多；进入凋谢期后花序上仍有一定数量的访花昆虫，即使在花朵完全凋落1～3d的花序上也有极少的访花者，这可能是由于粉红色的花瓣还没彻底脱落，仍具有吸引昆虫的能力。由于花朵小，访花者在花序上来回爬动，使身体与柱头、花药能够充分接触，在此过程中就可以完成传粉活动。

2.1.1 访花者种类

在整个花期中，访花昆虫主要为四大类：蜂类Bees、蝇类Flies、花金龟类Cetoniidae。（见表1）。

表1 密花柽柳访花名录

蜜蜂在整个花序来回爬动，收集花朵酬物，在此过程中即可进行传粉；而体形较小的小茧蜂和运动速度较快的食蚜蝇则在各花序间来回移动，在同一花序上停留时间短，活动空间大，增加异花传粉的机会。花金龟活动于花序上。

2.1.2 访花昆虫的访花行为

蜜蜂科的西方蜜蜂（Apis mellifera Linnaeus）是主要的访花者,较多采访的是处于盛话期的花,较少访问始花期的花,且在花序上停留的时间很短。西方蜜蜂径直飞到花序上，快速在花朵花粉丰富的位置沿着枝条来回爬一圈甚至数圈。附肢不停拨动花药捞取花粉,在此过程中,其附肢、胸腹部和花粉篮均能不断地触碰到花中央的柱头或者花药,以至身上及花粉囊中都有大量花粉。取完一次立即飞向另外一个花序,常先近后远把一个地块内大部分处于盛花期的花序采访一遍后才离去,频率高,时间短。木蜂的访花行为和西方蜜蜂类似，但在观察日中很少出现，木蜂要比西方蜜蜂体型大的多，在花序上行动十分不方便。只是偶然访密花柽柳，采访极少数花，不能作为密花柽柳的有效传粉昆虫。

花金龟由于体型相对较大，飞行能力差,常常在花序上固定不动或缓慢爬行,体表光滑,携带花粉很少,主要取食花粉或在爬行过程中对柱头上的花粉有梳理作用；茧蜂科（Braconidae）只是停留在枝条或花序上，无采访行动，不能作为密花柽柳的有效访花昆虫；食蚜蝇（Ersistalis arbustorum）常飞舞密花柽柳的盛花期花序上，取食花粉、花蜜，在观察期间出现次数和访花数极少。

2.1.3 主要访花者访花频率及天气情况对访花者活动的影响

初花时，访花者很少。盛花时，访花者的种类和数量较多。访花者每天的活动规律大致相同,并且总是优先访问处于较好光照条件下的花序。

观察日全天风速变化不大，在早上略有微风，风速保持在1m/s是以内（如图1所示）。随着光照周期的改变，温度也随之改变。（如图2所示）,访花者的访花频率有明显变化（如图3所示），规律是∶昆虫的种类和数量在早上7：00以后开始明显增加，8：00-10：00保持高的水平，随后由于温度的升高，昆虫种类和数量都在逐渐减少。根据所观察的样地地理位置,在中午15：00-16∶00达到温度的高峰，这时访花者数量达到最低，几乎没有访花者。随着温度的逐渐下降，访花昆虫又陆续出现，但19：00点以后基本没有阳光直射到密花柽柳的花序上,花序上访花昆虫再一次明显减少。

图1 6月29日风速变化图

图2 6月29日温度变化图

图3 不同时间段内昆虫访花次

2.1.4 主要访花者的访花停留时间

一天中,不同时间访花者在花序上的停留时间有明显的变化。一般在9∶00-10∶00达到最大，15∶00之后访花者停留时间急剧减少,这与一天中昆虫访花频率的变化基本相符。但是,当访花昆虫最多,昆虫活动最频繁时,昆虫访花的停留时间并没有相应增加。

2.2 传粉效率的检测

在观察期间访花最频繁的西方蜜蜂，最频繁的访花昆虫西方蜜蜂平均1次访问带给柱头129± 66.1135粒花粉。显微镜下观察虫体标本,发现西方蜜蜂携带的花粉量高于木蜂携带的花粉量,蜂类携带的花粉量远远大于花金龟及食蚜蝇。

2.3 花部特征对传粉昆虫的诱引作用的检测

去雄和与去花被片后,对访花的昆虫的影响比较大（如图4所示）。去花被片后的花往往不能吸引访花者类径直来访,常常是蜂类在周围完整的花序上活动一段时间后才飞到其附近去花被片的花序上。而去雄的花序，访花者采访停留的时间相比于同时期完整的花序要少。

图4 花部特征对传粉昆虫的诱引作用的检测

3 讨论与结论

1）密花柽柳的整个花期中，访花昆虫比较丰富，主要访花昆虫为蜂类。

尤其以西方蜜蜂数量最多。访花昆虫的种类和数量在早上和上午最多，这可能是由于9∶00-10∶00时花开的最多且最茂盛,昆虫有更多的选择。其后昆虫种类和数量都逐渐减少。

2）去雄和与去花被片后,对访花的昆虫的影响比较大，实验推测，密花柽柳粉红色的花被片具有吸引访花昆虫的能力。密花柽柳的摘除花瓣的花失去了这种导向作用，致使访花昆虫有所减少。

3）密花柽柳具有宽的传粉谱系，既有自交亲和性，又可以进行风媒传粉，也可以进行虫媒传粉。荒漠生境风沙活动频繁，温湿度变化幅度大，这些环境条件的不可预测性对植物的开花过程及传粉媒介的活动都会产生十分不利的影响，进而影响繁殖成功。当虫媒传粉匮乏、风媒传粉受到阻碍导致异交失败时，密花柽柳可通过自交来保证其生殖成功，这可以看作该物种的一种进化适应对策。为密花柽柳在沙漠地区成功定居和繁衍提供了保证。

[1]钦俊德.昆虫与植物的关系.北京∶科学出版社，1987.

[2]徐正尧,马绍宾，胡昌平等.桃儿七传粉生物学特性及其在进化上的意义[J].武汉植物学研究，1997，15(3)：223-227.

[3]黄双全,郭友好.传粉生物学的研究进展[J].科学通报，2000，45(16)：1441-1447.

[4]FaegriK,vanderPiJL.1979.The principles of pollination.ecol ogy.3rd Edn.Pergamon Press，oxford

[5]Pablo Guitian，Javier Guitian，Luis Navarro.Pollen transfer and diurnal versusnocturnal pollination in Lonicera etrusca.Acta Ecologica.1993.14(2)：219-2

[6]Miyake，T，Yahara，T.Why does the flower of Lonicera japonica open at dusk.Canadian Journal of Botany.1998.76(10)：1806-1811.

S792.12