楚雄市春季鸟类取食集团的空间变化*

邝粉良，李 丹，李冰花

(1.楚雄师范学院化学与生命科学学院， 云南 楚雄 675000；2.滇中高原生物资源开发与利用研究所，云南 楚雄 675000)



楚雄市春季鸟类取食集团的空间变化*

邝粉良1，2，李 丹1，李冰花1

(1.楚雄师范学院化学与生命科学学院， 云南 楚雄 675000；2.滇中高原生物资源开发与利用研究所，云南 楚雄 675000)

2010年3―5月，对楚雄市郊(龙江公园、楚雄师范学院、峨碌公园和尹家咀水库)鸟类群落进行直接观察。采用连续取样法采集鸟类取食行为数据，用聚类分析法分别对四个样地的鸟类群落进行集团划分，通过无倾向对应分析(DCA)对鸟类的资源利用特点进行研究。结果表明，峨碌公园的鸟类群落可分为6个取食集团，龙江公园的可分为3个取食集团、尹家咀水库存在3个取食集团、学校的可分为2个，这暗示着植被类型和结构的变化导致鸟类取食集团的数量和结构的差异。DCA分析表明，鸟类取食集团的变化是鸟类对不同生态环境的适应性，主要表现在取食高度、取食位置以及取食方式和取食基层的差异。

生态适应性；鸟类群落；取食集团；取食行为

集团(Guilds)被认为是群落生态学中的基本结构单元之一，集团是以相似的方式，利用相同等级环境资源的种类的一个类群，且集团中的成员在食谱、食性方面具有一定的重叠性[1]。集团包括所有同域分布的某类物种，在相似物种群落水平的资源探测模式中是一个重要的结构单元。就生态位理论而言，集团成员在群落中具有相似的生态角色，却没有占据相同的生态位[2]。许多研究已经证实栖息地中致使集团类型中物种分离的最重要的因素是栖息地的结构和成分[3-4]。鸟类取食集团可根据鸟类的食性、取食行为格局和生物量等进行划分。对鸟类取食集团的调查，有助于了解鸟类对食物资源的分割、集团之间的关系、环境对种群的影响。同时，通过对鸟类取食集团的调查可以讨论城市化对鸟类群落的影响[5]。取食集团的多样取决于植被类型的多样和植物群落结构复杂性[6-9]。因此，本文就楚雄市区与郊区鸟类取食集团进行调查分析，探明鸟类取食集团的空间分布规律和成因。

1.研究地概况与研究方法

1.1 研究地概况

本次调查范围是楚雄城内的龙江公园、楚雄师范学院和郊区的峨碌公园与尹家咀水库周边山林(简称尹家咀)。龙江公园位于楚雄市中心，有水环绕，树木主要由人工种植，大多数是外来树种组成，分布零散而不聚集，成斑块状分布，绿地分布广，主要树种有垂柳(Salixbabylonica)、雪松(Cedrusdeodara)、龙柏(Sabinachinensis)、垂丝海棠(Malushalliana)等。楚雄师范学院位于楚雄市内，主要树种有雪松、紫叶李(Prunusceraifera)、圆柏(sabinachinensis)、龙柏、羊蹄甲(Bauhiniablakeana)、银桦(Grevillearobusta) 、云南樟(Cinnamomumglanduliferum)等。峨碌公园，是楚雄人休闲的地方，但在样点内出现的行人少，植被类型主要有针叶林、针阔叶混交林，主要由云南松(Pinusyunnanensis)、麻栎(Quercusacutissima)、黄连木(Pistaciachinensis)等构成，其中云南松为优势种。尹家咀远离城区，以灵秀湖水库为中心，该样地内行人较少，植被类型单一，主要由云南松和一些天然树种组成。

1.2 调查与分析方法

在调查范围内选择具有代表性的林地作为研究鸟类群落结构的样地。在四块样地中选定半径为25m的样点18个(师院校园内取样点5个，峨碌公园取样点6个，龙江公园取样点3个，在尹家咀周围林地取样点4个)作为观察点。野外工作从2010年3月―2010年5月，有效工作日25天。每天7：30―11：30对鸟类取食行为进行观察，在每个样点内停留15min。采用国产双筒望远镜观察，记录鸟类的动作及取食模式。根据鸟类的取食行为模式，将鸟的取食行为划分如下几类：

取食方式：(1)拾取：用喙直接从基质表面取食静止或移动缓慢的食物；(2)扒取：用喙撬起土层或枯枝落叶层，使食物暴露于表面，然后用喙啄食；(3)搜寻：用喙在树干或粗枝表面搜取静止或移动缓慢的食物；(4)探取：用喙穿破树干，取食基质下的食物；(5)出击：栖息于某一高度，锁定猎物，飞出捕食，又迅速地回到原来或附近的栖息位置；(6)飞取：在飞行或者翱翔过程中取食食物。

取食基层：(1)细枝：直径小于1.5cm的小枝；(2)粗枝：树冠粗枝(直径大于1.5cm的侧枝)，藤本植物的主干；(3)树干：胸径大于15cm的树木主干；(4)地面：包括枯枝落叶层，低矮的草本层，裸地；(5)空中。

取食高度：(1)H1(0―1.5m)；(2)H2(1.6―3.5m)；(3)H3(3.6―5.5m)；(4)H4(5.6―7.5m)；(5)H5(7.6―9.5m)；(6)H6(9.6m以上)

取食位置：(1)树冠；(2)树干；(3)灌丛；(4)地面；(5)空中。

1.3 数据统计分析方法

在峨碌公园、尹家咀水库、龙江公园以及楚雄师范学院四个样地内观察到的取食鸟类种数分别为20种、17种、14种、10种。柳莺类的野外识别比较困难，因此将记录的柳莺归为一类。分别将各样地中所记录鸟的21项取食行为频次转换为各类资源利用的百分比数据矩阵，通过聚类分析方法进行四个样地内鸟类取食集团的结构分析。聚类分析指标采用欧式距离，聚类分析法采用离差平方和法(Ward's method)。鸟类资源利用的空间变化采用无倾向对应分析(DCA)[10]。数据分析通过PC-ORD5.0和SPSS13.0软件完成。

2.结果与分析

2.1 鸟类群落集团结构的空间变化

楚雄市春季鸟类群落在不同的区域的取食集团结构存在差异。龙江公园鸟类群落划分为3个取食集团(图1a)。

(1)树冠细枝取食集团：由白喉红臀鹎、暗绿绣眼、柳莺、黄臀鹎、黑头蜡嘴雀组成。

(2)树冠粗枝取食集团：由柳莺、棕背伯劳组成。

(3)地面取食集团：由鹊鸲、红喉姬鹟、白鹡鸰、白颊噪鹛、树麻雀、珠颈斑鸠组成。

楚雄师范学院鸟类群落划分为2个取食集团(图1b)。

(1)树冠取食集团：由暗绿绣眼、柳莺、白喉红臀鹎、黄臀鹎组成。

(2)地面取食集团：由白鹡鸰、白颊噪鹛、鹊鸲、树麻雀组成。

峨碌公园鸟类群落划分为6个取食集团(图1c)。

(1) 树冠细枝取食集团：由白喉红臀鹎、黄臀鹎、柳莺、暗绿绣眼鸟、红头长尾山雀等6种鸟组成。它们以拾取的方式取食细枝上的食物，处于群落垂直层的最外层。

(2) 树冠粗枝取食集团：由长尾山椒鸟、红喉姬鹟、山麻雀、松鸦4种鸟组成。它们主要以搜寻的方式取食粗枝表面的食物，处于群落垂直层的稍低层。

(3) 粗枝飞击取食集团：棕背伯劳栖息于粗枝上主要捕食空中的昆虫。

(4) 细枝飞击取食集团：白喉扇尾鹟。

(5) 空中取食集团：由白颊噪鹛、大山雀、金眶鹟莺、黑卷尾组成。前两者在粗枝、树干、地面都有取食行为的发生，占据空间范围大。后三者的取食方式主要是飞取。

(6) 地面取食集团：戈氏岩鹀、褐胁雀鹛。以拾取方式为主，处于群落垂直层的最下层。

尹家咀水库鸟类群落划分为3个取食集团(图1d)。

(1)灌丛取食集团：由暗绿绣眼鸟、黑喉山鹪莺、白颊噪鹛、黑喉石唧、黑头金翅雀、褐胁雀鹛组成。

(2)树冠取食集团：由白喉红臀鹎、柳莺、黄臀鹎、棕背伯劳组成。

(3)地面取食集团：由白鹡鸰、鹊鸲、树麻雀、珠颈斑鸠、山麻雀组成。

图1 楚雄市春季鸟类群落取食集团结构

注：图中缩写是鸟类的拉丁文名中属名的第一个字母和种名的前两个字母

2.2鸟类资源利用的空间格局

龙江公园14种鸟类取食行为百分比数据进行无倾向对应分析(表1)表明，第一轴与飞取、树冠、1.6―3.5m正相关，与地面、地面位置、0―1.5m负相关；第一轴代表鸟类取食高度的变化信息。第二轴与出击、空中取食和取食位置正相关，与拾取、地面、0―1.5m负相关，第二轴代表鸟类取食位置的变化信息。第三轴与拾取、细枝、树冠、3.6―5.5m正相关，与地面、地面位置负相关，第三轴代表鸟类取食基层和取食方式的变化信息。

楚雄师范学院10种鸟类取食行为百分比数据进行无倾向对应分析(表1)表明，第一轴与变量扒取、地面、0―1.5m正相关，与拾取、细枝、5.6―7.5m等多数变量负相关，第一轴代表鸟类取食高度的变化信息。第二轴与变量细枝、树冠、7.6―9.5m正相关，与扒取、地面位置、0―1.5m负相关，第二轴代表鸟类取食位置的变化信息。第三轴与变量细枝、1.6―3.5m、7.6―9.5m正相关，与飞取、空中、空中位置负相关，第三轴代表鸟类取食方式和取食基层的变化信息。

峨碌公园20种鸟类取食行为百分比数据进行无倾向对应分析(表1)表明，第一轴与变量地面、地面位置、0―1.5m正相关；与飞取、粗枝树冠负相关，第一轴主要代表鸟类取食高度的变化信息。第二轴与变量空中、空中位置正相关；与探取、树冠负相关，第二轴主要代表取食位置的变化信息。第三轴与变量拾取、灌丛、7.6―9.5m正相关；与搜寻、粗枝、1.6―3.5m负相关，第三轴主要代表取食基层和取食方式的变化信息。

尹家咀17种鸟类取食行为百分比数据进行无倾向对应分析(表1)表明，第一轴与变量粗枝、树冠、1.6―3.6m正相关，与地面、地面位置、0―1.6m负相关，第一轴主要代表鸟类取食高度变化信息。第二轴与变量出击显著正相关，与扒取显著负相关，第二轴代表鸟类取食位置的变化信息。第三轴与变量扒取、灌丛、0―1.5m正相关，与拾取、树冠、1.6―3.5m负相关，第三轴代表鸟类的取食基层和取食方式的变化信息。

表1 各取食变量与DCA 前三轴的相关性系数

进一步通过DCA排序表明，峨碌公园样地内，在代表取食高度信息的第一轴方向上分布的鸟类有戈氏岩鹀、褐胁雀鹛、大山雀、白颊噪鹛、黄臀鹎、白喉红臀鹎、棕背伯劳等8种；在代表取食位置信息的第二轴方向上分布的鸟类有金眶鹟莺、黑卷尾、白喉扇尾鹟、柳莺类；在代表取食基层和取食方式信息的第三轴方向上分布的鸟类有柳莺、红头长尾山雀、红喉姬鹟等。相比之下，其余三个样地内的鸟的种类少，大多数的鸟类在第一轴方向上分布，在第二轴、第三轴上变化的鸟少有分布。

3.讨论

3.1鸟类集团结构的空间变化

不同环境、地区的鸟类群落具有不同的集团结构，并且集团的划分存在很大的主观因素[11]。但是鸟类集团的结构很大程度上取决于植被的结构[12]。随着植被类型的不同，鸟类的食物种类、来源、分布高度和层次等都发生了变化，这同时决定了鸟类取食方式的改变，不同栖息地中食物资源的梯度变化，导致鸟类取食集团的数量和结构在不同植被类型中存在差异[13]。植被类型决定鸟的群落分布，不同的乔木、灌木、草本植物，对鸟的取食集团具有一定的影响。龙江公园鸟类群落分为3个取食集团，楚雄师范学院2个取食集团，峨碌公园分为6个取食集团，尹家咀水库3个取食集团。由于峨碌公园植被类型较其余三地丰富，植物空间结构复杂，食物资源丰富，决定了鸟类取食集团数量最多，鸟类的取食方式也发生了变化，对空间资源的利用较为充分。尹家咀林区和城区龙江公园有相同的取食集团数，但两者在物种组成和集团结构上存在差异。两地栖息地结构的不同可能是导致这些差异的重要原因。龙江公园受人类活动影响，行人遗弃的食物残渣，成为鸟类食物的另一来源，加之龙江公园的水环境为鸟类聚集提供了更好的条件。

3.2鸟类资源利用的空间变化

不同的食物资源，如食物的类型、大小和空间分布等发生变化时，一些具有相似取食方式的鸟类，就会改变取食策略，从而避免生态位竞争[14]，也是鸟类对食物资源分布变化的适应性策略[15]。黄臀鹎、暗绿绣眼鸟、白喉红臀鹎、淡黄腰柳莺和白颊噪鹛在四个样地中都有分布。黄臀鹎在取食高度上变化较大，取食方式有拾取、扒取、搜寻和探取。不同的取食方式对食物资源的分布有较好的适应性。黄臀鹎在非繁殖季节取食植食性食物[16]，如果实、嫩芽和嫩叶。此次调查的结果，黄臀鹎为杂食鸟，且食虫。春季属于鸟类繁殖季节，鹎类在繁殖季节以动物性食物为主，从而满足自身营养需求[17]。暗绿绣眼鸟、白喉红臀鹎和淡黄腰柳莺在取食高度上变化也较为显著，此三种鸟的取食方式主要以拾取为主，取食方式单一，但也能充分地利用空间资源。白颊噪鹛对于地面上丰富的食物资源主要以拾取、扒取为主，但也能以搜寻和探取的方式取食粗枝、树干上的食物。

鸟类的取食行为变化是伴随着食物资源的变化而变化，而食物资源在很大程度上取决于植被，但不排除对人类活动干扰的适应。因此，对鸟类取食行为的影响不是单因素造成的，而是多因素共同作用的结果。

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(责任编辑 徐成东)

Space Cariation of the Avian Foraging Guild in Chuxiong in Spring

KUANG Fenliang, LI Dan & LI Binghua

(SchoolofChemistryandLifeScience,ChuxiongNormalUniversity,Chuxiong, 675000,YunnanProvince;InstituteforBio-resourcesDevelopmentandUtilizationinCentralYunnanPlateau，Chuxiong, 675000,YunnanProvince)

The bird community of urban district (Longjiang Park and Chuxiong normal university)and suburban district (Western mountain and Yinjiazui Reservoir)in Chuxiong were directly observed from March to May in 2010. Focal sampling method was used to observe feeding behaviors of the bird community, and collect food resource utilization date. Cluster analysis was used to determin the guild structures in the four samples, and Detrended Correspondence Analysis (DCA) to the feeding patterns of the birds. Results showed that the bird community in Elu park could be divided into 6 guilds, 3 guilds in Longjiang Park, 3 guilds in Yinjiazui Reservoir and 2 guilds in Chuxiong Normal University. This indicated the variation in structure and type of vegetation contributed to the difference of number and structure in birds foraging guilds. The result of DCA showed that the variation of foraging guild was adaptive to ecological environment, and the adaptation was mainly in foraging behavior, especially in foraging height.

Ecological adaptability; Avian community; Foraging guild; Foraging behavior

楚雄师范学院学术后备人才资助项目，项目编号： 09YJRC06；云南省和楚雄师范学院重点学科建设项目，项目编号：05YJJSXK03。

2016 - 07 - 17

邝粉良(1980―)，男，硕士，讲师，研究方向：动物生态学和保护生物学。

Q959.7

A

1671 - 7406(2016)09 - 0027 - 06